柴軍琳，孫陽(yáng)陽(yáng)，賈小平，姚俊衛(wèi)，王黎明，董普輝

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471003)

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一種普通小麥細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的鑒定及恢保關(guān)系研究

柴軍琳，孫陽(yáng)陽(yáng)，賈小平，姚俊衛(wèi)，王黎明，董普輝

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南洛陽(yáng) 471003)

07(131)A是從普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)的自然突變雄性不育材料。為了解其在生產(chǎn)上的應(yīng)用潛力，對(duì)其雄性敗育特點(diǎn)、不育類型和恢保關(guān)系進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，07(131)A開(kāi)花期花藥干癟、不外露、不開(kāi)裂，花粉粒I2-KI染色表現(xiàn)為染敗，帶有少量可育花粉。育性正常的07(131)與07(131)A原始不育株雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)為不育，再以07(131)單株成對(duì)回交，后代還可保持高度不育，表明07(131)A屬細(xì)胞質(zhì)雄性不育突變體。對(duì)07(131)A與52份不同來(lái)源普通小麥品種(系)配制的測(cè)交F1組合進(jìn)行育性調(diào)查，篩選出保持高不育的材料4份；保持半不育的材料15份；具有恢復(fù)能力的材料33份，其中，高恢復(fù)材料30份，完全恢復(fù)材料3份。說(shuō)明在普通小麥品種(系)中存在著07(131)A的保持系和廣泛的恢復(fù)源。07(131)A在小麥“三系法”雜交育種上具有一定的應(yīng)用前景。

普通小麥；細(xì)胞質(zhì)雄性不育；育性鑒定；恢保關(guān)系

植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Cytoplasmic male sterility, CMS)是高等植物中普遍存在的一種現(xiàn)象，常表現(xiàn)為由雄蕊退化、花粉敗育或功能不全等引起的雄蕊不能正常授粉而雌蕊功能正常，其產(chǎn)生為雜種優(yōu)勢(shì)利用及高等植物細(xì)胞質(zhì)遺傳研究提供了理想材料。與已取得良好經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的雜交水稻、雜交玉米優(yōu)勢(shì)研究一樣，小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用研究也將是國(guó)內(nèi)外有效提高小麥產(chǎn)量、改善品質(zhì)和增強(qiáng)抗性的主要途徑[1-2]。

自20世紀(jì)50年代以來(lái)，遺傳育種學(xué)家對(duì)小麥CMS進(jìn)行了大量研究，1962年Wilson和Ross育成T型不育系并首次實(shí)現(xiàn)了三系配套[3-5]。隨后，科研人員在小麥CMS新資源方面不斷開(kāi)拓，在改良T型不育系的同時(shí)，又培育出了K型、V型、Q型、黔型、D2型等一批新型異源細(xì)胞質(zhì)雄性不育系[1, 5]。目前，在小麥CMS方面雖然發(fā)現(xiàn)了多種不育類型，但很少能被廣泛推廣應(yīng)用，主要原因是多數(shù)不育類型完全恢復(fù)較難，雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。就小麥CMS的利用而言，能否有恢復(fù)力強(qiáng)的恢復(fù)系是關(guān)系到廣泛應(yīng)用的關(guān)鍵。因此，育種工作者在通過(guò)多種途徑研究CMS作用機(jī)理的同時(shí)，也在尋找新的恢復(fù)源和保持源[6-10]。有些學(xué)者認(rèn)為利用普通小麥變種或品種之間胞質(zhì)上的某些差異，如果育成具有普通小麥細(xì)胞質(zhì)的CMS，就可能在普通小麥中找到較多的恢復(fù)系。基于這種思路，科研人員采用各種方法先后育成了P型[11-12]、AL型[13]、85EA[14]、F型[15]等普通小麥細(xì)胞質(zhì)不育系。

本課題組在普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)自然突變的雄性不育材料，且初步推斷為CMS，本研究擬對(duì)其雄性敗育特點(diǎn)、不育類型和恢保關(guān)系進(jìn)行研究，以期為在小麥“三系法”雜交育種上的利用提供參考。

1　材料與方法

試驗(yàn)于2013-2015年在河南科技大學(xué)周山試驗(yàn)田進(jìn)行，管理同大田。

1.1供試材料

2013年4月本課題組在自選普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)1株自然突變的雄性不育株，穗子蓬松、花藥不外露，其他性狀與07(131)無(wú)明顯差異，于是立即以育性正常的07(131)為父本與其授粉，得到雜交種子。同年10月秋播，共成苗120株。2014年4月田間育性調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜交后代中除了6株性狀不同的可育株(疑為串粉所致)外，其余全部為不育株，表明該不育性狀可以遺傳。初步推測(cè)該雄性不育突變材料為CMS，將其暫命名為07(131)A。

用于育性測(cè)交的52份不同來(lái)源普通小麥品種(系)，以黃淮麥區(qū)品種為主，還有農(nóng)家種、自育高代品系、國(guó)外引進(jìn)品種等，具體見(jiàn)表2。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1花粉育性檢測(cè)

2014年4月，小麥揚(yáng)花期取07(131)A和07(131)的成熟花藥，用1%的I2-KI溶液染色制片，在顯微鏡下觀察花粉粒的形態(tài)和染色反應(yīng)，根據(jù)染色結(jié)果判斷花粉粒育性。

1.2.2組合配制與種植

2014年4月，隨機(jī)選取5個(gè)07(131)單株為父本，分別與07(131)A成對(duì)回交；同時(shí)以52份普通小麥品種(系)為父本，分別與07(131)A進(jìn)行育性測(cè)交。成熟期收獲所有雜交種子。2014年10月，將以上各F1組合及對(duì)應(yīng)父本分別種植在行長(zhǎng)2.4 m的同一行內(nèi)，F(xiàn)1和父本各占半行，以備不育系的回交轉(zhuǎn)育。

1.2.3育性調(diào)查與分級(jí)

2015年4月對(duì)各F1組合在開(kāi)花前分別隨機(jī)取10穗套袋自交，灌漿后期調(diào)查自交結(jié)實(shí)籽粒數(shù)。育性調(diào)查采用國(guó)內(nèi)法，自交結(jié)實(shí)率計(jì)算公式如下：

自交結(jié)實(shí)率(%)=[小穗基部小花結(jié)實(shí)總數(shù)/(有效小穗數(shù)×2)]×100

根據(jù)平均自交結(jié)實(shí)率將育性分為5級(jí)[16]，即全不育(0)、高不育(1%～20%)、半不育(21%～50%)、高育(51%～80%)和全育(81%～100%)。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft excel 2003和DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.107(131)A的雄性敗育特點(diǎn)

揚(yáng)花期田間觀察發(fā)現(xiàn)，07(131)A的穗子蓬松，穎殼開(kāi)張角度大，花藥不外露；而07(131)的花藥外露，穎殼閉合良好。比較二者的花藥外部形態(tài)，07(131)A花藥比較瘦小、干癟，絕大多數(shù)不開(kāi)裂(圖1A)；07(131) 花藥飽滿，發(fā)育良好，正常開(kāi)裂散粉(圖1B)?；ǚ哿2-KI染色鏡檢發(fā)現(xiàn)，07(131)A花粉量少，花粉粒圓形，著色較淺，表現(xiàn)為染敗，帶有少量著色深的正?；ǚ?，表明敗育時(shí)期較晚，敗育不徹底(圖1C)；07(131)花粉粒飽滿，著色深，表現(xiàn)為育性正常(圖1D)。綜上所述，07(131)A屬花藥不開(kāi)裂的染敗型小麥雄性不育材料。

圖1　07(131)A(A和C)和07(131)(B和D)的花藥形態(tài)及花粉I2-KI染色結(jié)果

2.207(131)A不育類型的確定

07(131)與07(131)A原始不育株的雜交F1代表現(xiàn)為不育，再以07(131)單株成對(duì)回交，回交后代還可保持高度不育(表1)，說(shuō)明07(131)是07(131)A的保持系，07(131)A屬細(xì)胞質(zhì)雄性不育突變體。

由表1還可以看出，第2株行與其余4個(gè)株行在平均結(jié)實(shí)率上存在極顯著差異，其余4個(gè)株行之間差異不顯著。第3株行平均結(jié)實(shí)率明顯較低，變幅和標(biāo)準(zhǔn)差也較小。表明通過(guò)成對(duì)回交法可以對(duì)07(131)A的育性進(jìn)行有效提純與改良。

2.3測(cè)交F1的育性分級(jí)及恢保關(guān)系

對(duì)07(131)A與52份不同來(lái)源普通小麥品種(系)配制的測(cè)交F1組合按平均結(jié)實(shí)率進(jìn)行育性分級(jí)，結(jié)果(表2)表明，不同父本材料配制的F1組合育性差異很大。保持高不育的組合有4個(gè)，占供試組合的7.7%，其中07(131)A/新麥2111的平均結(jié)實(shí)率僅為1.2%，變幅和標(biāo)準(zhǔn)差也最小，說(shuō)明新麥2111對(duì)07(131)A的不育性具有高度保持能力。其他3個(gè)高不育組合的平均結(jié)實(shí)率較高，依次為15.7%、17.8%和18.2%，F(xiàn)1以全不育株或高不育株為主，含有少量的半不育株。07(131)A/新麥21組合出現(xiàn)了高育單株，這可能與相應(yīng)父本的育性相關(guān)基因尚未純合有關(guān)。以這4個(gè)高不育組合中的全不育株或高不育株為母本，與相應(yīng)的父本成對(duì)回交，有可能育成新的不育系。育性表現(xiàn)為半不育的組合有15個(gè)，占供試組合的28.8%，這些組合的父本對(duì)于07(131)A來(lái)說(shuō)利用難度較大。育性表現(xiàn)為可育的組合有33個(gè)，其中高育組合30個(gè)，全育組合3個(gè)，分別占供試組合的57.7%和5.8%，說(shuō)明這些組合的父本帶有07(131)A的恢復(fù)基因。3個(gè)全育F1組合的平均自交結(jié)實(shí)率都是稍超過(guò)80%，依次為81.6%、82.5%和83.4%，F(xiàn)1以全育株為主，并帶有少量高育株，07(131)A/06CF-25組合中出現(xiàn)了半不育株。

表1　07(131)與07(131)A的5個(gè)成對(duì)回交后代株行的育性表現(xiàn)

平均值后的大、小寫(xiě)字母分別表示在1%和5%水平上差異顯著。

Capital and small letters after the average column represent significant difference at 1% and 5% levels, respectively.

表2　52份普通小麥品種(系)與07(131)A測(cè)交F1的育性分布

3　討 論

到目前為止，發(fā)現(xiàn)的小麥CMS材料總數(shù)多達(dá)70種，但大都因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)的副作用較大而難以用于雜種小麥生產(chǎn)[1, 5]。研究表明，異質(zhì)小麥CMS往往會(huì)出現(xiàn)各種各樣的困難和問(wèn)題，如：T型不育系存在著恢復(fù)源少、易穗上發(fā)芽、籽粒皺縮且育性容易被環(huán)境影響等問(wèn)題[1, 5, 17]；K型不育系恢復(fù)度不高，變異較大，不育系及其所組配的雜交小麥都有一定頻率的單倍體產(chǎn)生，苗期生長(zhǎng)勢(shì)弱等細(xì)胞質(zhì)負(fù)效應(yīng)[8-9, 18]。除了針對(duì)已有材料的不足進(jìn)一步改良外，我國(guó)又培育出了一些普通小麥CMS材料。這些不育系在一定程度上克服了不良的細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，但育性并非都容易恢復(fù)，如P型和AL型不育系，雖然沒(méi)有明顯的不良細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，但仍然存在育性較難恢復(fù)的問(wèn)題[11-13]。本研究的不育材料07(131)A是由從普通小麥高代優(yōu)良品系07(131)中發(fā)現(xiàn)的自然突變雄性不育株衍生而來(lái)，07(131)是其保持系，因此07(131)A雄性不育是由07(131)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)育性相關(guān)基因突變引起的。07(131)是本課題組由太谷核不育(Tal)小麥輪選群體中的優(yōu)良可育株連續(xù)多代自交選育而成，所以07(131)的細(xì)胞質(zhì)背景與Tal小麥細(xì)胞質(zhì)一致，屬于普通小麥細(xì)胞質(zhì)。07(131)A不育系的發(fā)現(xiàn)在一定程度上豐富了普通小麥CMS材料的遺傳基礎(chǔ)。

對(duì)于一種小麥CMS材料來(lái)說(shuō)，選育出不育性穩(wěn)定的不育系和強(qiáng)優(yōu)恢復(fù)系在其生產(chǎn)應(yīng)用上具有重要意義。比較不同類型CMS之間的恢保關(guān)系，可以為新的保持系和恢復(fù)系的選育提供參考。在普通栽培小麥中幾乎沒(méi)有T型不育系的恢復(fù)基因，因此T型不育系的保持系資源非常豐富，而恢復(fù)資源很少，只能從近緣物種中轉(zhuǎn)移[19]。經(jīng)研究，Q型、AL型和P型不育系的恢保關(guān)系與T型不育系基本一致，T型不育系的優(yōu)良恢復(fù)系可以直接恢復(fù)這3種不育系[11-12, 20]。王岳光等[14]報(bào)道，T型不育系的恢復(fù)系對(duì)85EA和89AR有較好的恢復(fù)性。張改生等[16]以恢保關(guān)系將粘、易、偏型不育系歸為粘類不育系，粘類不育系具有易保持、易恢復(fù)的特點(diǎn)，1B/1R類型小麥?zhǔn)瞧浔３窒?，具有高恢?fù)能力的品種(系)大都為非1B/1R易位系。本研究表明，在普通小麥品種(系)中存在著07(131)A的保持系和廣泛的恢復(fù)源。對(duì)07(131)A具有高恢復(fù)能力的4個(gè)品種，周98165、周麥18、西農(nóng)1376和小偃22，據(jù)分子檢測(cè)屬于1B/1R小麥[21-23]，因此07(131)A的恢保關(guān)系與粘類不育系是不同的。07(131)A比T型、Q型、AL型和P型不育系恢復(fù)源廣泛，恢保關(guān)系與之顯然不同。F型小麥不育系花粉敗育包括圓敗、典敗和染敗類型，但以染敗型為主[15]。07(131)A花粉敗育時(shí)期較晚，表現(xiàn)為染敗，并帶有少量正?；ǚ邸?7(131)A與F型小麥不育系的恢保關(guān)系是否相似尚有待研究。

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Identification and Restoring-maintaining Relationship of a Cytoplasmic Male Sterile Line in Common Wheat

CHAI Junlin，SUN Yangyang，JIA Xiaoping，YAO Junwei，WANG Liming，DONG Puhui

(College of Agricultural,Henan University of Science and Technology,Luoyang,Henan 471003, China)

A spontaneous wheat male sterile mutant 07(131)A was discovered from the common wheat high-generation line 07(131). The male abortive characteristics, male sterility type and restoring-maintaining relationship of 07(131)A were studied. The results showed that anthers of 07(131)A were shriveled, no crack and no exposed on spike.I2-KI dyeing analysis of pollens showed abortion type, which contains a small amount of fertile pollens. The F1between 07(131) and the original sterile plant of 07(131)A were sterile, and five combinations obtained from pairwise backcrossing between 07(131)A and 07(131) individual plant were also highly sterile. Therefore, 07(131)A is a cytoplasmic male sterile mutant. Fertility of F1combinations which obtained by crossing 07(131)A with 52 common wheat varieties were investigated and classified. And the combination number of highly sterile, partly sterile, highly fertile and complete fertile were 4, 15, 30 and 3, respectively. This showed maintainer lines and extensive restorer lines were existed among common wheat varieties. 07(131)A could be used as a basic material for “three-line” hybrid wheat breeding.

Common wheat; Cytoplasmic male sterility; Fertility identification; Restoring-maintaining relationship

2016-03-29

2016-06-01

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1304320；U1304318)；河南科技大學(xué)人才科學(xué)研究基金項(xiàng)目(09001162)

E-mail：junlinc0321@163.com

董普輝(E-mail: dongpuhui@sina.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)08-1003-05

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-08-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1120.010.html