胡雅君，栗孟飛，楊德龍，劉 媛，程洪波，常 磊，柴守璽

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學生命科學技術學院，甘肅蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，甘肅蘭州 730070)

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小麥籽粒WSC含量QTL的整合與元分析

胡雅君1，栗孟飛1，楊德龍1，劉 媛1，程洪波1，常 磊2，柴守璽2

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農(nóng)業(yè)大學生命科學技術學院，甘肅蘭州 730070；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，甘肅蘭州 730070)

在干旱脅迫條件下，小麥營養(yǎng)器官暫貯性可溶性碳水化合物(Water-soluble carbohydrates,WSC)是小麥籽粒灌漿所需的重要碳源。為發(fā)掘控制小麥籽粒WSC含量的真實主效數(shù)量性狀位點(Quantitative trait loci,QTL)，利用生物信息學方法，借助小麥高密度分子標記遺傳圖譜，對來自不同遺傳作圖群體的控制小麥籽粒WSC含量的168個QTL位點進行圖譜映射和元分析。結果發(fā)現(xiàn)，142個QTL定位區(qū)間與參考圖譜有共有標記，其中92個QTL對籽粒WSC含量的表型變異具有增效效應，50個QTL具有減效效應。建立控制小麥籽粒WSC含量的QTL一致性圖譜，獲得16個“一致性”QTL (Meta quantitative trait loci,MQTL)位點及其連鎖標記，MQTL置信區(qū)間最小達到0.77 cM。

小麥；可溶性碳水化合物；一致性數(shù)量性狀位點；元分析

干旱是制約小麥穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)的重要環(huán)境限制因子[1]。隨著干旱脅迫的季節(jié)性頻發(fā)，每年因干旱缺水造成的小麥減產(chǎn)在30%以上，甚至絕產(chǎn)[2]。研究表明，小麥能否正常灌漿對最終產(chǎn)量形成至關重要，小麥灌漿期籽粒物質(zhì)的來源，除源于小麥植株綠色部分光合產(chǎn)物外，還與小麥各營養(yǎng)器官花前暫貯存性可溶性碳水化合物(Water soluble carbohydrates,WSC)密切相關，且后者對籽粒產(chǎn)量的貢獻更大[3]。因此，小麥生育后期營養(yǎng)器官WSC向籽粒的高效轉運和再分配對小麥產(chǎn)量形成至關重要[4]。尤其是在干旱脅迫條件下，當小麥灌漿期旗葉光合產(chǎn)物無法滿足冠層呼吸消耗和保持籽粒正常灌漿需要時，最終產(chǎn)量形成主要依賴于花前貯存在莖稈中的WSC[4]。

研究表明，小麥籽粒WSC是典型的微效多基因控制的復雜數(shù)量性狀，其遺傳機理復雜，易與環(huán)境發(fā)生顯著互作[4]。目前，研究者利用不同遺傳背景材料和遺傳圖譜，對小麥籽粒WSC含量進行了數(shù)量性狀位點(Quantitative trait loci,QTL)定位和遺傳分析[4-11]。如Huynh等[5]利用小麥雙單倍體群體(Double haploid lines,DH)定位了5個控制籽粒果聚糖性狀QTL，分別位于2B、3B、6D和7A染色體上，可解釋4%～27%的表型變異。付夕陽等[6]利用小麥重組自交系(Recombinant inbred line，RIL)群體，定位了13個控制籽粒WSC含量的QTL，位于1B、1D、2B、2D、3B、4A、4B、5A、5D、6B和7B等11條染色體上，可解釋4.97%～53.57%的表型變異。但是，由于前人采用了不同的組配親本、作圖群體、實驗設計、統(tǒng)計方法、標記類型和群體大小等，導致即使是同一性狀，所定位出的QTL位點數(shù)目、染色體位置和基因效應差異較大，極難獲得真實、穩(wěn)定控制小麥WSC含量的QTL區(qū)段或位點，無法對這些QTL區(qū)段或位點在育種實踐中應用[4]。

Arcade等[12]開發(fā)出用于QTL元分析的BioMercator軟件，能將與某一性狀相關的所有QTL定位數(shù)據(jù)映射到一張遺傳圖譜上，對多個獨立試驗的QTL數(shù)據(jù)比對分析，預測一致性真實QTL位點，并進一步縮小其置信區(qū)間，提高定位精確度[7]。在玉米上，Chardon等[13]利用元分析對玉米進行研究，通過收集313個與玉米花期相關的QTL，發(fā)現(xiàn)62個一致性QTL(Meta quantitative trait loci,MQTL)，發(fā)現(xiàn)利用元分析方法，其定位準確度是相應區(qū)域定位最準確的QTL的兩倍；方永豐等[14]對來自7個作圖群體的173個控制玉米持綠相關相關性狀的QTL進行元分析，共獲得5個控制玉米持綠性的MQTL。這些MQTL主要分布于1、4、5和9號染色體上。在大豆上，吳 瓊等[15]利用RIL群體發(fā)掘出大豆2個重要生育時期共 9個MQTL，主要分布在大豆C2、M、L、F、J、D1a和D1b連鎖群上。但迄今為止，有關小麥相關性狀的QTL整合和元分析研究甚少，尤其是關于小麥籽粒WSC含量的QTL元分析研究未見報道。鑒于此，本研究利用生物信息學方法，將已報道的控制小麥籽粒WSC含量的QTL數(shù)目和位點進行收集整理，以小麥高密度遺傳圖譜作為參考圖譜，利用BioMercator 4.2軟件(http://moulon.inra.fr/index.Php/fr/component/docman/cat_view/21-logiciels/101-abi-project-and-software/104-biomercator-v21)將QTL映射到該參考圖譜上，構建小麥籽粒WSC的QTL整合圖譜，通過元分析的方法進行MQTL區(qū)間的鑒定，以期為進一步研究小麥籽粒WSC含量的QTL精細定位以及圖位克隆提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材 料

以美國農(nóng)業(yè)部小麥公共數(shù)據(jù)庫(http://wheat.pw.usda.gov/)和已發(fā)表的文獻中控制小麥籽粒WSC含量的QTL信息[4-11]為研究對象。

1.2試驗方法

1.2.1小麥籽粒WSC含量QTL數(shù)據(jù)的收集

對已報道的小麥籽粒WSC含量QTL定位信息進行收集，將收集到的每一個QTL數(shù)據(jù)按BioMercator 4.2軟件的要求整理，包括QTL名稱、染色體位置、置信區(qū)間、連鎖系數(shù)、貢獻率和群體大小等，其中，QTL位置(置信區(qū)間和QTL的最大可能位置)和貢獻率作為影響QTL元分析的兩個重要因素[12]。

1.2.2小麥籽粒WSC含量QTL信息的整合

根據(jù)收集到的小麥籽粒WSC含量QTL信息確定其所涉及的染色體，以Wheat composite 2004 (http//wheat.pw.usda.gov/ggpages/mapse shortlist.html.)高密度遺傳圖譜作為參考圖譜，將控制小麥籽粒WSC含量QTL的最大可能性位置及置信區(qū)間兩端坐標按比例標注到參考圖譜上，對比原始圖譜(即所收集的遺傳圖譜)與參考圖譜。如果沒有公共標記，不能直接映射到參考圖譜上，為了獲得精確的映射結果，先映射到Somers等[16]繪制的小麥整合圖譜(即中介圖譜)上，再利用圖譜上的公共標記將QTL映射到參考圖譜上。并將原始圖譜與參考圖譜上相關標記載入BioMercator 4.2軟件中，建立圖譜信息庫?；趫D譜間的共有分子標記，利用齊序函數(shù)[13]將控制小麥籽粒WSC含量QTL的最大可能性位置和置信區(qū)間兩端坐標按比例標注到參考圖譜上，即映射[13]，并將在原始圖譜和參考圖譜間有爭議的標記剔除。

1.2.3小麥籽粒WSC含量QTL的元分析

利用BioMercator 4.2軟件進行小麥籽粒WSC含量QTL的元分析。將位于同一連鎖群相同位點附近的N個獨立存在的與目標性狀相關的QTL進行運算，對獨立來源的同一性狀且位于同一座位或有重疊座位的QTL計算出一個MQTL，該QTL會給出5個模型(模型1、2、3、4和N)，其中可靠性檢驗值(Akaike-type criteria values，AIC)最小的模型為最優(yōu)模型，即真實QTL模型。如果某一QTL置信區(qū)間未知，可通過Darvasi和Soller[19]的公式計算95%的置信區(qū)間。

(1) C.I=530/(N×R2)

(2) C.I=163/(N×R2)

公式中C.I為QTL 95%的置信區(qū)間，N為研究群體的大小，R為目標性狀QTL的貢獻率。公式(1)適用于F2群體和BC群體，公式(2)適用于RIL、DH以及近等基因系群體(Near isogenic lines，NIL)。若已知置信區(qū)間，也可以應用該公式估算未知QTL貢獻率。

2　結果與分析

2.1小麥籽粒WSC含量QTL信息的收集和圖譜整合結果

從小麥公共數(shù)據(jù)庫和已發(fā)表的文獻中收集到來源于Hanxuan 10×Lumai 14、Berkut×Krichauff、R97× R146、PH82/2×Neixiang 188、Chuan 35050×Shannong 483、Cranbrook×Halberd、Suco×Tasman 和CD87×Katepwa等8個作圖群體，共涉及小麥籽粒WSC含量的168個QTL(表1)。利用BioMercator 4.2軟件中的QTL projection功能將收集到的QTL通過中介圖譜映射到參考圖譜上，成功映射到142個QTL定位區(qū)間與參考圖譜有共有標記(表2)，包括92個對小麥籽粒WSC含量的表型變異具有增效效應的QTL和50個具有減效效應的QTL。這些QTL在各自的連鎖圖譜定位中分布比較分散，LOD值在2.0～30.0之間，各位點遺傳貢獻率在2.6%～26.5%之間。

表1　小麥籽粒WSC含量QTL數(shù)據(jù)的整合

利用圖譜整合的方法，將所收集的QTL整合到參考圖譜上。如圖1所示，被整合的QTL分布在小麥染色體1A、1B、3B、4B、4D、5B、6D、7A和7D上，但各染色體上分布不均勻，在6D染色體上最少(1個QTL)，7A染色體上最多(7個QTL)，其他染色體上分布2～5個。

圖1　小麥籽粒WSC含量的QTL在不同染色體上的分布

其中，某些QTL在同一連鎖群上成簇存在，共有10個QTL簇，在4B、4D和5B連鎖群上各發(fā)現(xiàn)2個QTL簇，在1A、3B、7A和7D連鎖群上各發(fā)現(xiàn)1個QTL簇。在4B、4D和5B連鎖群上的1個QTL簇均包含2個QTL，在1A連鎖群上的1個QTL簇包含4個QTL，在3B連鎖群上的1個QTL簇包含3個QTL，在7A連鎖群上的1個QTL簇包含6個QTL，在7D連鎖群上的1個QTL簇包含2個QTL。這些QTL彼此間有區(qū)間的重疊，大都出現(xiàn)在一段區(qū)間內(nèi)，如7A連鎖群的20 cM左右有6個QTL。同一區(qū)間內(nèi)不同研究都發(fā)現(xiàn)了相同QTL，說明這個QTL區(qū)間存在更為真實重要的QTL，可能含有大量控制小麥籽粒WSC含量的基因(圖2)。

2.2小麥籽粒WSC含量QTL的元分析

結合小麥已定位的QTL信息，利用Biomercator 4.2軟件中元分析程序分析各連鎖群上的QTL。由于分析模型不同，以每次元分析中AIC值最小的區(qū)間為最優(yōu)，確定1個真實QTL，最終得到16個控制小麥籽粒WSC含量的MQTL(表2)，分布于小麥1A(2個)、1B(2個)、3B(2個)、4B(2個)、4D(2個)、5B(1個)、6D(1個)、7A(2個)和7D(2個)染色體上，平均每條染色體上含有1.8個MQTL。在1A染色體上確定了2個控制籽粒WSC總含量的MQTL，分別位于59.13 cM和96.48 cM處，置信區(qū)間為57.59～60.66 cM和96.48～106.58 cM，分別在標記P39～Xgbx3076和Xcfa2056b～Xpsr967.1之間，圖距為3.07 cM和10.10 cM。在1B染色體上確定了2個MQTL，均是控制籽粒WSC總含量的MQTL，分別位于48.19 cM和86.64 cM處，置信區(qū)間為45.19～51.39 cM和84.64～91.64 cM，在標記Xabc155c～Xwmc320和Xmwg69.1～Xcdo1189之間，圖距為6.20 cM和7.00 cM。在3B染色體上確定了2個MQTL，均為控制籽粒WSC總含量的MQTL，分別位于44.42 cM和62.77 cM處，置信區(qū)間為39.94～48.9 cM和49.77～63.67 cM，在標記Xfbb24～XksuH7和XksuH7～Xbarc7之間，圖距為8.96 cM和13.90 cM。在4B染色體上確定了2個MQTL，一個控制籽粒蔗糖含量，另一個控制籽粒阿拉伯木聚糖含量，分別位于11.45 cM和29.25 cM，置信區(qū)間為10.40～12.49 cM和21.44～37.07 cM，在標記Xmwg2025a～Xgwm495a和標記XgbxG057～Xcdo1401之間，圖距分別為2.09 cM和15.63 cM。在4D染色體上確定了2個MQTL，一個控制籽粒WSC總含量，另一個控制籽粒阿拉伯木聚糖含量，分別位于18.25 cM和46.83 cM，置信區(qū)間為12.99～23.52 cM和38.93～54.73 cM，在標記Xbcd1930b～Xwmc89b和標記XgbxG102～Xfba211之間，圖距為10.53 cM和15.80 cM。在5B染色體上確定了1個控制籽粒戊聚糖含量的MQTL，位于31.40 cM處，置信區(qū)間為17.17～45.64 cM，在標記Xfba232a～Xpsr326b之間，圖距分別為28.47 cM和3.89 cM。在6D染色體上確定了1個控制籽粒果聚糖含量的MQTL，位于65.51 cM處，置信區(qū)間為59.51～73.51 cM，在標記Xfba187～Xcfd80之間，圖距為14.00 cM。在7A連鎖群上確定了2個MQTL，一個控制籽粒果聚糖含量，位于0.88 cM，置信區(qū)間為0.29～1.06 cM，圖距為0.77 cM，在標記Xgwm344～Xfba93之間；另一個控制籽粒棉籽糖含量，位于72.47 cM處，置信區(qū)間為71.47～77.67 cM，圖距為6.20 cM，在標記Xwmc83a～XksuH9之間。在7D連鎖群上確定了2個MQTL，一個控制籽粒麥芽糖含量，另一個控制籽粒WSC總含量，分別位于30.03 cM和52.29 cM處，置信區(qū)間為29.03～33.63 cM和48.29～61.19 cM，在標記Xcdo1400～Xcfd41和Xgpw1142a～Yr18之間，圖距分別為4.60 cM和12.90 cM。

16個控制小麥籽粒WSC含量的MQTL按所在染色體的位置依次排序為MQTL1～MQTL16，其中5個MQTL的置信區(qū)間小于5 cM，分別是MQTL1(3.07 cM)、MQTL7(2.09 cM)、MQTL12(3.89 cM)、MQTL14(0.77 cM)、MQTL16(4.60 cM)。經(jīng)過元分析后，這些檢測到的MQTL都縮小了原QTL的置信區(qū)間，使MQTL的區(qū)間更精細，置信區(qū)間也更窄，很大程度上減小了由于不同試驗所得到的QTL位置差異而造成的誤差，提高了MQTL定位的準確度和有效性。

染色體左側“點”至“橫線”表示QTL所在位點的遺傳貢獻率大小的連續(xù)變化；“豎線”表示QTL的所在置信區(qū)間。

The “dot” to “transverse line” on the left side of chromosome mean the successive changes in genetic contribution rates of QTL; “Vertical line” means the confidence interval of QTL.

圖2小麥籽粒WSC含量的QTL的一致性圖譜

Fig.2Consensus map of QTL for grain WSC content in wheat

3　討 論

近幾年，利用元分析方法對玉米等性狀QTL的遺傳改良已經(jīng)取得了一定進展。栗文娟等[17]整合了360個玉米抗旱相關的QTL，得到79個MQTL及其連鎖標記，并通過生物信息學分析，獲得43個區(qū)間內(nèi)包含抗旱相關的基因信息。將4個玉米抗旱相關的基因家族定位到玉米18個MQTL區(qū)段內(nèi)。王幫太等[18]整合 400 個玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量相關性狀 QTL 的基礎上，采用元分析方法發(fā)掘了96個“一致性”QTL，縮小了原QTL的置信區(qū)間，發(fā)現(xiàn)關聯(lián)性較強的產(chǎn)量性狀的 QTL常集中在相同或相近的座位上。在玉米上，基因組測序基本完成，玉米數(shù)量性狀基因(Quantitative trait gene,QTG)的克隆進展很快，當大量的控制玉米目標性狀的基因或 QTL 被整合到一致性圖譜上后，控制相同和不同的目標性狀的 QTL 分布特征將更加明顯。然而利用元分析技術對小麥數(shù)量性狀進行QTL整合研究的報道較少，尤其是關于小麥籽粒WSC含量的元分析還處在起始階段。但隨著小麥基因組信息的日漸完善以及物理圖譜的成功構建，對于成簇分布的 QTL 富集區(qū)域，以及被前人反復證實的小麥目標性狀 QTL 的核心染色體區(qū)段，將是發(fā)掘小麥目標性狀關鍵基因的重點研究部位，最終可以為小麥目標性狀 QTG 的克隆提供大量候選基因，進而提高小麥目標性狀基因的克隆效率。

表2　小麥籽粒WSC含量QTL的元分析

在小麥上，王健維等[19]通過元分析技術，檢測到264個與小麥品質(zhì)相關的MQTL，最小置信區(qū)間僅有0.04 cM，被整合的QTL在小麥各條染色體的不同區(qū)段分布不均，并有集簇現(xiàn)象，其中，1A染色體中Xgdm136～Xgbx3076區(qū)段與本研究1A染色體中集簇區(qū)段Glu-A3～Xgbx3076重合，4D染色體中Xwmc89～Xwmc473區(qū)段與本研究4D染色體中集簇區(qū)段Xwmc825～Xwmc473重合，Tuberosa等[20]對這種簇集分布的特征做了多種預測，其中一因多效，或者控制不同性狀的基因緊密連鎖可能是其主要原因。說明在這些區(qū)段上可能存在“一因多效”的基因，同時控制小麥品質(zhì)性狀和小麥籽粒WSC含量。

本研究整合了近年發(fā)表的168個小麥籽粒WSC含量的QTL，構建了小麥QTL一致性圖譜，具簇集分布特征，其中共有10個QTL簇。并通過元分析，得到16個MQTL及其連鎖標記，其置信區(qū)間最小可縮小到 0.77 cM，大大減少了 QTL的誤差，使結果更趨準確可靠。建立小麥籽粒WSC含量QTL的一致性圖譜是對不同遺傳背景、不同環(huán)境條件和使用不同類型標記條件下定位結果的總結。該圖譜可應用于對小麥籽粒WSC含量的進一步精細定位和圖位克隆，為深入理解小麥籽粒WSC含量的遺傳控制機制、發(fā)掘可供超高產(chǎn)小麥新品種選育中利用的功能分子標記以及創(chuàng)建小麥目標性狀MQTL的近等基因系群體奠定了基礎。本研究所發(fā)掘的MQTL是基于不同作圖群體以及不同自交系整合的，對后續(xù)的研究奠定了基礎，可利用分子標記輔助選擇技術(Marker assisted selection，MAS)，對不同群體的后代進行基因型預測，再結合表型數(shù)據(jù)，初步完成分子輔助選擇，提高 MAS 的實際效率[21]。此外，一些QTL密集的熱點區(qū)域可以為物理圖譜的構建提供切入點[22]，用來尋找和定位同源基因[23]，還可以針對熱點區(qū)域中的基因或QTL開展分子設計育種，為候選基因挖掘和QTL到QTG 的進程提供有利依據(jù)。

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Integration and Meta-analysis of Quantitative Trait Loci for Water-Soluble Carbohydrate Content in Wheat Grain

HU Yajun1,LI Mengfei1,YANG Delong1,LIU Yuan1,CHENG Hongbo1,CHANG Lei2,CHAI Shouxi2

(1.Gansu Provincial Key Lab of Aridland Crop Science/College of Life Science and Technology,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China)

Under drought stress conditions,water-soluble carbohydrates (WSC) of vegetative organs in wheat are an important source of carbon required for wheat grain filling. To explore true and major quantitative trait loci (QTL) for WSC content in wheat grain,a total of 168 QTL controlling grain WSC content from different genetic mapping populations in wheat were employed to establish consensus map and to perform meta-analysis by the method of bioinformatics,depending on a high-density genetic map as a reference map. There were 142 QTL overlapped the same marker intervals with the reference map.Of them,ninty-two QTL had positive effects on phenotypic variations of grain WSC content in wheat,whereas 50 QTL showed negative effects. A consensus genetic map for QTL controlling grain WSC content was established. Furthermore,sixteen meta QTL (MQTL) and their tightly linked markers were confirmed,with the minimum confidence interval of MQTL reaching to 0.77 cM.The findings might provide theoretical basis for fine mapping and map cloning of QTL controlling grain WSC content in wheat.

Wheat; Water-soluble carbohydrates; Meta quantitative trait loci; Meta-analysis

2016-03-09

2016-04-21

國家自然科學基金項目(31460348；30960195)；隴原青年創(chuàng)新人才扶持計劃項目；甘肅省農(nóng)業(yè)生物技術研究與應用開發(fā)項目(GNSW-2015-18)；甘肅農(nóng)業(yè)大學“伏羲人才”計劃項目(FXRC20130102)

E-mail:hyj9800@163.com

楊德龍(E-mail:yangdl@gsau.edu.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)08-0989-07

網(wǎng)絡出版時間：2016-08-01

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1120.006.html