閆永慶，高彥博，劉　威，杜玉玲，趙奕翔（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱　150030）

外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺光合作用影響

閆永慶，高彥博，劉威，杜玉玲，趙奕翔
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱150030）

為探究Ca2+對(duì)鹽生植物耐鹽調(diào)節(jié)機(jī)理，以唐古特白刺（Nitraria tangutorum）為試驗(yàn)材料，研究施加不同濃度外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺光合作用影響。結(jié)果表明，鹽濃度不高于300mmol·L-1時(shí)，施加一定濃度Ca2+（≤15mmol·L-1）可增加唐古特白刺葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量，提升凈光合速率，增大氣孔導(dǎo)度，降低胞間CO2濃度，同時(shí)提高PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率及光化學(xué)猝滅系數(shù)，且這種趨勢(shì)隨Ca2+濃度增加而增加，而高濃度Ca2+（>15mmol·L-1）對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺光合作用表現(xiàn)不同程度抑制作用。說明鹽濃度低于300mmol·L-1時(shí)，施加一定濃度Ca2+能有效緩解鹽脅迫對(duì)唐古特白刺光合作用影響；鹽濃度超過300mmol·L-1時(shí)，外施Ca2+調(diào)節(jié)作用不明顯，高濃度Ca2+甚至對(duì)光合作用表現(xiàn)抑制作用。

鹽脅迫；Ca2+；光合作用；唐古特白刺

閆永慶,高彥博,劉威,等.外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺光合作用影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,47(4):57-64.

Yan Yongqing,Gao Yanbo,Liu Wei,et al.Effect of exogenous Ca2+on photosynthesis ofNitraria tangutorumduring salt stress[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(4):00-00.(in Chinese with English abstract)

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間2016-4-22 10:01:17[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160422.1001.018.html

土壤鹽漬化是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境的全球性問題，是土地資源利用與開發(fā)主要障礙之一[1]，次生鹽漬化土壤面積及潛在鹽堿土壤面積擴(kuò)大，抑制植物生長(zhǎng)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大影響[2]。因此，加強(qiáng)鹽堿土改良，研究植物抗鹽性對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

鈣是生物體不可或缺的礦物質(zhì)元素，是偶聯(lián)細(xì)胞外信號(hào)的第二信使，在維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及細(xì)胞膜結(jié)合蛋白穩(wěn)定性，調(diào)控多種酶活性方面具有重要作用[3-4]。研究表明，鹽脅迫通過抑制光合作用影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，且濃度越高，時(shí)間越長(zhǎng)，效果越明顯[5-6]。NaCl脅迫下鹽敏感型高粱光合速率大幅下降，顯著大于耐鹽品種[7]。營(yíng)養(yǎng)液中施加外源Ca2+能有效防護(hù)鹽脅迫所致氧化損傷，維持較高酶活性，保護(hù)光系統(tǒng)Ⅱ功能，保持較高光合效率[8]。外源Ca2+還能增強(qiáng)細(xì)胞膜透性，改善水稻光合能力[9]。外施Ca2+對(duì)鹽脅迫的調(diào)節(jié)作用主要因Ca2+能穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu)[10]，降低植物對(duì)Na+吸收，促進(jìn)K+吸收[11-12]，對(duì)一些酶類物質(zhì)起保護(hù)作用[13]，改善植物光合能力。但外源Ca2+調(diào)節(jié)作用也存在局限，適宜Ca2+能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，緩解脅迫，Ca2+濃度過高，促進(jìn)作用減弱，甚至抑制植物生長(zhǎng)[14]。目前，外源Ca2+對(duì)光合作用調(diào)控多見于非鹽生植物[15-16]，針對(duì)鹽生植物鮮見報(bào)道。本研究以唐古特白刺（Nitraria tangutorum）為材料，探究不同濃度鹽脅迫對(duì)唐古特光合作用的影響及Ca2+對(duì)光合作用的調(diào)控，為后續(xù)研究奠定理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1材料培養(yǎng)與處理

唐古特白刺（Nitraria tangutorum Bobr.）一年生實(shí)生苗。2014年3月將種子浸泡24 h后，東北農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室中播種于裝有純凈河沙的育苗盤中，幼苗長(zhǎng)至3～5片真葉后，定植到口徑為15 cm塑料花盆中，栽培基質(zhì)為園土?蛭石=1 ? 1。2015年5月選取長(zhǎng)勢(shì)一致，葉片充分展開的唐古特白刺，蒸餾水清洗根部，栽植于口徑為20 cm塑料花盆中，栽培基質(zhì)為純凈河沙，每盆1株，1/2濃度Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌培養(yǎng)，待緩苗充分后，鹽脅迫處理。

對(duì)唐古特白刺脅迫處理，NaCl溶液濃度設(shè)為100、200、300、400mmol·L-1，CaCl2溶液濃度設(shè)0、5、10、15、20mmol·L-1，采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，模擬20個(gè)鹽濃度及Ca2+混合處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共60盆。為防止鹽激效應(yīng)，每盆均以Hoagland全營(yíng)養(yǎng)液+50mmol·L-1NaCl作起始鹽濃度澆灌，每天遞增50mmol·L-1NaCl濃度[17]，達(dá)到預(yù)設(shè)濃度后，再分別用預(yù)設(shè)濃度的CaCl2溶液澆灌，連續(xù)7 d，為保持鹽濃度恒定，澆灌量為每盆300mL，其中約2/3溶液滲出，將前1 d累積于細(xì)沙中的鹽分沖洗掉。處理結(jié)束后于次日早9:00取樣測(cè)定。

1.2相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

參照高俊鳳烘干稱重法[18]，測(cè)定葉片相對(duì)含水量；丙酮乙醇1 ? 1混合法測(cè)定葉綠素含量；于晴天上午9:00～11:00，用便攜式光合速率測(cè)定儀（Li-6400型；Li-Cor公司，美國(guó)），測(cè)定完全展開功能葉片凈光合速率（Pn），氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間二氧化碳濃度（Ci）；用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM2500測(cè)量并計(jì)算PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm，PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率ΦPSⅡ，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP。

運(yùn)用SPSS 19.0作數(shù)據(jù)顯著性分析，Excel 2010作數(shù)據(jù)處理和繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺相對(duì)含水量影響

由圖1可知，隨外源Ca2+濃度升高，葉片相對(duì)含水量增加，且趨勢(shì)隨鹽濃度升高而減弱。NaCl濃度為400mmol·L-1時(shí)，葉片相對(duì)含水量隨Ca2+濃度增加呈升降升波動(dòng)性變化，Ca2+濃度為15mmol·L-1時(shí)降到最低61.85%，之后又上升。NaCl濃度分別為100、200、300mmol·L-1時(shí)，葉片相對(duì)含水量在Ca2+濃度為20mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大，且均與不施加Ca2+相比差異顯著（P<0.05），與其他處理間差異不顯著。說明一定濃度外源Ca2+能提高鹽脅迫（NaCl<300mmol·L-1）下唐古特白刺葉片相對(duì)含水量。

2.2外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺葉綠素含量影響

由圖2可知，葉片葉綠素含量隨鹽濃度升高呈先增后降趨勢(shì)，鹽濃度為300mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，且與其他鹽處理相比差異顯著（P<0.05）。施加Ca2+情況下，當(dāng)鹽濃度≤200mmol·L-1時(shí)，葉片葉綠素含量隨外源Ca2+濃度增加呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，Ca2+濃度為20mmol·L-1時(shí)達(dá)最大值，100、200mmol· L-1下分別比不施加Ca2+時(shí)增加32.3%和37.8%；鹽濃度不低于300mmol·L-1時(shí)，葉片葉綠素含量則隨外源Ca2+濃度增加呈先升后降趨勢(shì)，且Ca2+濃度達(dá)到15mmol·L-1時(shí)，葉綠素含量達(dá)到最大值，分別比不施Ca2+時(shí)增加28.1%和22.3%，隨后降低。說明施加適宜濃度外源Ca2+可促進(jìn)白刺葉片葉綠素合成。

圖1　外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺葉片相對(duì)含水量影響Fig.1　Effects of exogenous Ca2+on the leaf relative water content of N.tangutorum under salt stress

2.3外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺氣體交換參數(shù)影響

外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺氣體交換參數(shù)影響見圖3。

圖3　外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺氣體交換參數(shù)影響Fig.3　Effects of exogenous Ca2+on the gas exchange characteristic ofN.tangutorumunder salt stress

2.3.1凈光合速率

由圖3可知，隨NaCl濃度增加，凈光合速率（Pn）呈先升后降趨勢(shì)，NaCl濃度為300mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后降低。當(dāng)外源Ca2+濃度增加時(shí)，凈光合速率有不同程度增加，100、200、300mmol·L-1鹽處理下均在Ca2+濃度為15mmol·L-1時(shí)分別比不添加Ca2+對(duì)照組增加73.9%、54.3%、66.9%，400mmol·L-1鹽處理后，Pn則在Ca2+濃度為10mmol·L-1時(shí)升至4.7 μmol·m-2·s-1，隨后降低。說明施加適宜濃度Ca2+可提高唐古特白刺凈光合速率，促進(jìn)光合作用。

2.3.2氣孔導(dǎo)度

由圖3可知，氣孔導(dǎo)度（Gs）隨Ca2+濃度升高，呈先升后降趨勢(shì)。當(dāng)NaCl濃度為400mmol·L-1時(shí)，Gs下降明顯，與其他鹽濃度處理相比差異顯著（P<0.05），其他鹽濃度處理間則無顯著變化。當(dāng)NaCl濃度≤300mmol·L-1時(shí)，Gs在Ca2+濃度15mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，隨后降低。說明唐古特白刺在鹽濃度≤300mmol·L-1時(shí)有較強(qiáng)抗性，而一定濃度Ca2+（≤15mmol·L-1）可緩解鹽脅迫，調(diào)節(jié)氣孔開度。

2.3.3胞間CO2濃度

由圖3可知，隨NaCl濃度和外源Ca2+濃度升高，Ci先降后升，當(dāng)外源Ca2+濃度達(dá)到15mmol·L-1時(shí)，Ci降到最低值，隨后升高。當(dāng)NaCl濃度達(dá)到400mmol·L-1時(shí)，Ci顯著升高，超過其他鹽濃度處理（P<0.05），說明當(dāng)鹽濃度超過300mmol·L-1時(shí)，唐古特白刺Ci顯著上升，使植物氣孔內(nèi)外CO2濃度差減小，氣孔吸收CO2量減少，光合速率降低。而一定濃度外源Ca2+可緩解鹽脅迫，降低Ci，最適濃度為15mmol·L-1。

2.4外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響

圖4　外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響Fig.4　Effects of exogenous Ca2+on the chlorophyll fluorescence parameters ofN.tangutorumunder salt stress

外源Ca2+對(duì)鹽脅迫下唐古特白刺葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響見圖4。

2.4.1最大光化學(xué)效率

由圖4可知，隨NaCl濃度升高，PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）呈先升后降趨勢(shì)。200、300mmol·L-1NaCl處理下Fv/Fm顯著高于100、400mmol·L-1NaCl濃度處理，說明唐古特白刺能適應(yīng)一定NaCl濃度（<300mmol·L-1）脅迫，通過自身調(diào)節(jié)提高光能利用效率對(duì)抗鹽脅迫。100、200mmol·L-1NaCl處理下，F(xiàn)v/Fm在Ca2+濃度為15mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，300、400mmol·L-1Na?Cl處理下Fv/Fm在Ca2+濃度為10mmol·L-1時(shí)達(dá)到峰值，后又下降，且各鹽濃度下，Ca2+濃度為10、15mmol·L-1時(shí)Fv/Fm顯著高于其他處理（P< 0.05）。說明一定濃度外源Ca2+可提升PSⅡ最大光能利用效率，以10、15mmol·L-1為最佳濃度。

2.4.2實(shí)際光化學(xué)效率

由圖4可知，隨鹽濃度升高，PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈先升后降趨勢(shì)，NaCl濃度為100、200mmol·L-1時(shí)，ΦPSⅡ在Ca2+濃度為15mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大，300mmol·L-1NaCl處理則在10mmol· L-1時(shí)達(dá)到最大，這與Fv/Fm值相似，當(dāng)NaCl濃度為400mmol·L-1時(shí)，隨Ca2+濃度升高，ΦPSⅡ呈升降升波動(dòng)性變化。結(jié)果表明，過高的鹽濃度嚴(yán)重?fù)p傷光反應(yīng)系統(tǒng)，降低光化學(xué)效率。而一定濃度外源Ca2+（≤15mmol·L-1）可緩解鹽脅迫，提升植物在PSⅡ階段反應(yīng)中心原初光能捕獲效率；過高Ca2+（> 15mmol·L-1）濃度則會(huì)對(duì)PSⅡ反應(yīng)起抑制作用。

2.4.3光化學(xué)猝滅系數(shù)

光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心開放程度，其值表示PSⅡ天線色素吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)電子傳遞的份額，值越大說明PSⅡ電子傳遞越活躍。由圖4可知，隨Ca2+濃度升高，不同鹽濃度處理下qP先升后降，100、200mmol·L-1NaCl處理下，qP在Ca2+濃度為15mmol· L-1時(shí)達(dá)到最大值，300、400mmol·L-1NaCl處理下則是在10mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，后又下降，且各處理間差異顯著（P<0.05）。說明外源Ca2+能有效提升PSⅡ電子傳遞活躍程度，提升植物光合效率，而Ca2+濃度以10、15mmol·L-1為最佳。

3　討論與結(jié)論

Shabala等指出，鈣離子可改善細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境，減輕鹽脅迫中鈉離子對(duì)植物毒害作用[19]，當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，植物體內(nèi)鈣離子不足，與鹽脅迫抑制植物對(duì)鈣離子吸收和利用有關(guān)[20]。光合作用是植物有機(jī)物合成最主要途徑，光合能力與植物對(duì)有機(jī)物積累直接相關(guān)。鹽脅迫影響光合作用碳同化進(jìn)程，降低碳同化效率和植物有機(jī)物積累。因此，施加一定濃度鈣離子可調(diào)節(jié)因鈣缺失所致植物非正常生長(zhǎng)發(fā)育，通過維持鈣信號(hào)系統(tǒng)正常發(fā)生和傳遞，調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性，改善植物光合能力。

本研究結(jié)果表明，唐古特白刺遇到鹽脅迫時(shí)，通過細(xì)胞內(nèi)生理生化代謝反應(yīng)，調(diào)節(jié)自身酶活性，抵御一定濃度鹽脅迫。外源Ca2+可增加唐古特白刺葉片葉綠素含量，隨鹽濃度升高，葉片葉綠素含量先升后降。施加一定濃度外源Ca2+后，各鹽濃度下葉綠素含量均有不同程度增加，與袁曉婷等研究結(jié)果一致[21]。

凈光合速率（Pn）值反映植物同化作用強(qiáng)弱，并決定產(chǎn)量積累，逆境下植物Pn降低因素有兩種：氣孔限制和非氣孔限制，而氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）則是判斷氣孔與非氣孔限制的重要因素[22]。隨鹽濃度升高，唐古特白刺Pn和Gs先升后降，而Ci先降后升，當(dāng)鹽濃度為400mmol· L-1時(shí)，Pn和Gs顯著下降，而Ci顯著上升，說明此時(shí)影響光合速率的因素由氣孔轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?，與Farquhar等觀點(diǎn)相同[23]。當(dāng)鹽濃度<300mmol· L-1時(shí)，施加外源Ca2+，Pn和Gs隨Ca2+濃度先升后降，Ci則先降后升，說明適宜Ca2+濃度可顯著提高植物凈光合速率，過高Ca2+濃度可能形成離子毒害，對(duì)植物產(chǎn)生脅迫[24]，抑制光合作用。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是研究植物光合生理對(duì)周圍環(huán)境因子變化響應(yīng)的重要參數(shù)[25-26]，F(xiàn)v/Fm是葉片暗適應(yīng)后，PSⅡ反應(yīng)中心處于開放狀態(tài)下的最大光化學(xué)效率，是研究光抑制或環(huán)境脅迫對(duì)PSⅡ影響的重要指標(biāo)[27]，ΦPSⅡ?yàn)樵诃h(huán)境脅迫時(shí)部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，反映PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率[28]。本研究表明，鹽脅迫不高于300mmol·L-1時(shí)Fv/Fm和ΦPSⅡ均隨Ca2+濃度升高呈先升后降趨勢(shì)，在Ca2+最適濃度時(shí)與不施加Ca2+差異顯著，說明一定濃度Ca2+可有效調(diào)節(jié)鹽脅迫造成的光抑制現(xiàn)象，提高原初光能捕獲效率，保護(hù)光合器官免遭破壞，提升光合效率。

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Effect of exogenous Ca2+on photosynthesis ofNitraria tangutorumdur?ing salt stress

YAN Yongqing,GAOYanbo,LIU Wei,DUYuling,ZHAOYixiang(School of Horticulture,NortheastAgricultural University,Harbin 150030,China)

In order to investigate the regulating effect of calcium against salt tolerance of halophytes,Nitraria tangutorumwas used to study the effects of different concentrations exogenous calcium on the photosynthesis during salt stress.The results showed that application of appropriate calcium(≤15mmol·L-1),with NaCl concentration no higher than 300mmol·L-1,was able to increase the leaf relative water content and chlorophyll content,enhance net photosynthetic rate and stomatal conductance,reduce intercellular carbon dioxide concentration,as well as increasedmaximal photochemical efficiency,actual photochemical efficiency and photochemical quenching coefficient.The trend under these conditions increased with rising of calcium concentrations.However,high concentration of calcium(>15mmol·L-1)was shown to inhibit the photosynthetic ofNitraria tangutorum,affecting the normal photosynthetic activity.The results suggested that appropriate calcium,with NaCl concentration no higher than 300mmol·L-1,could effectivelymediate the photosynthesis ofNitraria tangutorum. With NaCl concentration higher than 300mmol·L-1,exogenous calcium was not obvious and high concentration calcium was even shown to inhibit photosynthesis.

salt stress;calcium;photosynthesis;Nitraria tangutorum

S793.9；Q945.78

A

1005-9369（2016）04-0057-08

2015-11-03

黑龍江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C201427）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)科技人才啟動(dòng)基金項(xiàng)目（2012RCB63）

閆永慶（1966-），男，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)閳@林植物逆境生理生態(tài)。E-mail:yanyongqing1966@163.com