王宇超,周亞福,王得祥. 陜西省西安植物園,陜西 西安 7006;2. 西北農林科技大學林學院,陜西 楊凌 7200
秦嶺南坡中段主要森林群落類型劃分及環(huán)境梯度解釋
王宇超1,周亞福1,王得祥2*
1. 陜西省西安植物園,陜西 西安 710061;2. 西北農林科技大學林學院,陜西 楊凌 712100
該研究旨在揭示秦嶺大熊貓主要棲息地植物群落分布規(guī)律及其與環(huán)境的對應關系。在研究區(qū)設置2條樣帶,每條樣帶各設置40~50個樣地,共計93個。通過樣地調查,利用雙向聚類法(Two-way Clustering Method)、DCA、DCCA對秦嶺大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)棲息地森林群落進行數量分類和排序。(1)TWINSPAN將研究區(qū)93個樣地分成太白紅杉(Larix chinensis)、巴山冷杉(Abies fargesii)、鐵杉(Tsuga chinensis)、華山松(Pinus armandii)、油松(Pinus tabulaeformi)、銳齒槲櫟(Quercus aliena var. acuteserrata)等34個群落類型,并通過去趨勢對應分析(DCA)對93個樣地進行排序,結果表明不同類型樣地呈現聚集分布,充分驗證了TWINSPAN對群落類型劃分的科學性。(2)通過對93個樣地除趨勢典范對應分析(DCCA)和Monte Carlo顯著性檢驗表明,在分析12個環(huán)境因子中,制約秦嶺南坡大熊貓棲息地群落類型、植物種分布格局的主要因素是海拔、坡度、速效磷與全磷。海拔、坡度、速效磷和全磷能夠很好地解釋群落樣地及優(yōu)勢種在環(huán)境梯度上的分布,同時表現出樣方間在種類和環(huán)境因子組成上的相似性。
秦嶺;南坡;雙向聚類法;去趨勢對應分析;除趨勢典范對應分析
引用格式:王宇超, 周亞福, 王得祥. 秦嶺南坡中段主要森林群落類型劃分及環(huán)境梯度解釋[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2016, 25(6): 965-972.
WANG Yuchao, ZHOU Yafu, WANG Dexiang. The Quantitative Classification and Environmental Interpretation of Forest Communities in the Middle Area of South Slope of Qinling Mountains [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(6): 965-972.
目前,國內針對山地植被進行的研究,無論是從宏觀尺度還是微觀研究,都開展得比較深入和透徹。其中,山地植物群落格局與環(huán)境關系研究是當前植被研究的熱點問題之一。許多研究認為植被分布地形環(huán)境(徐廣平等,2005;張先平等,2006)、群落的演替階段(王世雄等,2010)、外界干擾程度(李晉鵬等,2007)、地表和植被狀況(王國宏等,2001;張玲等,2007)、土壤狀況(龔志蓮等,2015)等因素都可能對植物群落分布格局產生影響。任何植物群落的存在,都與其所在的環(huán)境條件有著密切的相關性。因此,清楚認識植物群落分布格局和生態(tài)環(huán)境之間的關系是植被生態(tài)研究的基礎與前提。然而,數量分析為客觀、準確地群落類型劃分及其與環(huán)境之間的生態(tài)關系提供了科學、合理、有效的途徑,己成為植被生態(tài)學研究的重要內容之一(張新時,1991;江洪等,1994)。其中,數量分類和排序是最主要和應用最廣泛的多元統(tǒng)計方法,是全面認識研究區(qū)域內植被分布格局特征的重要手段(張峰等,2003)。目前,數量分類和排序已被較為廣泛地應用在森林(Veazquez,1994;王晶等,2016)、濕地(李思陽等,2016)、草甸(宋愛云等,2006)、灌叢(孫菊等,2009)等群落類型研究之中。數量分類和排序已經在植被生態(tài)學中發(fā)展成為研究群落生態(tài)關系的重要數量方法(Russelt,1991;Pamer,1993)。
佛坪和長青國家級自然保護區(qū)位于秦嶺中段南坡,是秦嶺重要核心區(qū)域,同時也是大熊貓Ailuropoda melanoleuca等珍稀動物的主要棲息地。其植被空間格局直接影響到大熊貓等野生動物生存空間,所以對該研究區(qū)植物群落進行研究顯得尤為重要。然而,近些年關于該研究區(qū)植被分布格局及其與環(huán)境關系的研究還較少,對植被分布格局及其與環(huán)境關系的認識還不是很清楚。本研究結合我國山地植物群落數量分類和排序的相關研究,利用TWINSPAN數量分類和DCA、DCCA排序,全面深入探討秦嶺大熊貓棲息地地形、土壤等環(huán)境因子與山地植被類型及其分布的關系,并對植被類型作出環(huán)境解釋,以期為保護棲息地的森林植被,充分發(fā)揮其強大的生態(tài)系統(tǒng)服務功能,實現保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和管理提供理論指導,為制定保護措施提供科學依據。
1.1研究區(qū)概況
佛坪、長青國家級自然保護區(qū)位于秦嶺中段南坡,地理位置為東經107°19′~107°55′、北緯33°17′~33°46′,總面積59146 hm2,森林覆蓋率達90%以上。研究區(qū)為亞熱帶向暖溫帶的過渡區(qū),海拔在900~3071 m之間,年均溫為11.4~15 ℃,無霜期為225~239 d,年降水量813~1129.6 mm。研究區(qū)主要以保護大熊貓、朱鹮 Nipponia nippon、羚牛Budorcas taxicolor、金絲猴 Rhinopithecus roxellana為主。該區(qū)植被類型豐富,主要有針葉林、闊葉林、竹林、草甸等植被類型。主要分布植物群落優(yōu)勢種有太白紅杉Larix chinensis、巴山冷杉Abies fargesii、華山松Pinus armandii、油松Pinus tabulaeformis、銳齒槲櫟 Quercus aliena var. acutiserrata、巴山木竹Bashania fargesii、秦嶺箭竹Fargesia qinlingensis等。
1.2研究方法
1.2.1樣地設置
在查閱相關資料和踏查的基礎上,采用典型取樣法對研究區(qū)內海拔900~3071 m之間的山地喬木植物群落進行野外調查。在每個保護區(qū)內各設置 1條樣帶,在每條樣帶上按海拔每升高 100 m設置1~4個典型樣地。2條樣帶共設置93個樣地。
喬木樣地:面積500 m2(20 m×25 m),對樣地內喬木層(胸徑大于4 cm)植株進行每木檢尺,在每個樣地內設置5個5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方,并在每個樣地沿對角線設置25個1 m×1 m灌草頻度調查樣方。所有樣地調查記錄內容包括植物種類、高度、蓋度、胸徑、頻度、生活力等指標,同時記錄各群落的綜合特征和生境特征,主要包括:經緯度、海拔、群落蓋度、層間植物種類、坡位、坡度、坡向和腐殖質層厚度等。
1.2.2土壤采集及測定
在每個樣地四角及中央設置5個土壤剖面,每個剖面分3層取土。分別是0~20、20~40、40~60 cm,帶回室內分析其養(yǎng)分含量。測試指標有:全氮、全磷、全鉀、有效氮、有效磷、有效鉀、有機質、pH值。土樣處理以及測試方法參照鮑士旦等(1999)實驗方法進行。
1.2.3數據分析
(1)物種重要值計算(王宇超等,2012)
喬木重要值=(相對高度+相對密度+相對優(yōu)勢度)/300;
灌木及草本重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/300;
(2)植物群落數量分類與排序
本文采用雙向聚類法TWINSPAN(Two-Way Indicators Species Analysis)對群落進行分類,去趨勢對應分析 DCA(Detrended Correspondence Analysis)、除趨勢典范對應分析(Detrended Canonical Correspondence Analysis,DCCA)進行排序。
1.2.4坡度、坡向的標準化
野外測量時,坡度以度為單位記錄(0°~90°)。坡向的數據用方位角表示(0°~360°)。為了便于分析,將坡度和坡向通過如下公式進行標準化:式中,SP為百分比坡度,S為坡度,SP的取值范圍為(0, 200);AT為標準化坡向,A為坡向,AT的取值范圍為(0, 2),最大值2代表濕冷的東北坡,最小值0則代表干熱的西南坡。
1.2.5數據統(tǒng)計與分析
數據分析利用TWINSPAN 2.3、Canoco 4.5、Excel 2007等軟件。
2.1TWINSPAN數量分類
基于樣地調查數據生成的物種重要值矩陣,利用雙向聚類法(Two-way Clustering Method)對93個樣地進行數量分類,該方法采用TWINSPAN軟件包進行。本文根據物種重要值選用的假種分級為7級:0.02~0.05,0.05~0.1,0.1~0.15,0.15~0.2,0.2~0.35,0.35~0.7,>0.7。列表中的最大物種數為120個,用來劃分每一組樣地個數最小值為 5,最大劃分分級水平為 9,每次劃分的最多區(qū)別中數目為8。樣方分類時為了突出優(yōu)勢種的作用,對7級“假種”的權重分別取:1、1、1、1、2、3和4。
93個樣地 658種植物進行數量分類結果見圖1。其中,圖 1的下方和右方分別顯示對樣方和物種的分化水平和類型。從圖1可以看出TWINSPAN 將93個樣地劃分成39個群落類型。由于本研究只是從植物群系方面進行劃分,所以結合野外調查數據,對一些劃分過細的樣地進行合并。樣地46、65、17、18、19、25的建群種均為銳齒槲櫟,將其合并成為一個群系;樣地12、15、24、69、45、58、51的建群種均為油松,將其合并成一個群系,樣地59、10、11、26、28、29、53建群種為板栗,將其合并成一個群系。通過合并將 93個樣地劃分成太白紅杉、巴山冷杉、油松、華山松等 34個群系,具體名錄如表1所示。
表1 秦嶺南坡中段主要喬木群落類型Table 1 Tree community types in the middle area of south slope of Qinling Mountains
圖1 秦嶺南坡中段植物群落TWINSPAN分類結果Fig. 1 The TWINSPAN classification for forest communities
2.2植物群落DCA排序
2.2.1森林植物群落DCA排序
利用DCA對秦嶺南坡中段93個森林喬木群落樣方進行排序,由表2可知,4個排序軸的前兩個軸特征值較大且與環(huán)境有著較高相關性,具有一定生態(tài)意義,而后兩個排序軸特征值較小且與環(huán)境之間相關性甚微,其生態(tài)意義不明確。所以本文根據前兩個排序軸作出二維排序圖(圖2),由圖2可知,TWINSPAN分類所得到各個群落類型在二維的排序圖上各自有一定的分布范圍,基本都呈現出相同植物群落類型聚集在同一個范圍內,DCA排序結果基本印證TWINSPAN的分類結果。這也進一步說明了DCA能夠較好地反映各個群落之間以及群落與環(huán)境之間的關系。
從排序軸來看,第一軸基本上反映各植物群落所在環(huán)境的海拔梯度變化,即DCA第一軸從左到右,海拔逐漸增大;第二軸基本上反映各植物群落所在環(huán)境的濕度變化,即DCA第二軸從上到下,林下濕度逐步增加。各個群落在排序軸上呈現規(guī)律分布,林下環(huán)境較為干燥、分布海拔較低的栓皮櫟Quercus variabilis植物群落位于排序軸的左上方,林下環(huán)境極其濕潤,分布在溝谷中山楠群落位于排序軸下方,遠離其它群落類型。水杉 Metasequoia glyptostroboides林是人工林,分布海拔較低,常常栽植在河道兩側空曠地上,其林下環(huán)境較為干燥,所以水杉林和山核桃Carya cathayensis 群落位于排序軸的上方。巴山冷杉、牛皮樺Betula albo-sinensis var. septentrionalis、太白紅杉高海拔分布植物群落位于排序軸右側。
表2 群落DCA排序軸特征值及種-環(huán)境相關系數Table 2 Characteristic values and species-environment correlation coefficients on DCA axis forest communities
圖2 秦嶺南坡大熊貓棲息地森林植物群落93個樣地DCA二維散布圖Fig. 2 A two-dimensional scatter plot of DCA ordination for forest communities
從圖2可知闊雜、油松、銳齒槲櫟、白樺、板栗、短柄枹櫟Quercus glandulifera分布在林下中度濕度、中低海拔區(qū)域,位于排序軸中間靠左的位置,各個群落類型分布較為密集,相互之間有一定交錯分布。說明這幾個群落類型分布生境相近,在物種組成上有一定的相似性,該環(huán)境區(qū)域是整個研究區(qū)植物群落類型分布最多,物種最多的區(qū)域。
2.3植物群落分布與環(huán)境之間的關系
2.3.1群落樣地分布與環(huán)境因子的DCCA排序
本研究以秦嶺南坡中段主要喬木植物群落物種組成和土壤、地形指標所組成的環(huán)境因子矩陣進行DCCA分析,并與DCA排序結果進行分析對比。
從表3可知,第1軸特征值最大(0.701),第2軸次之(0.359),而其它 2個軸的特征值較小,說明前兩個軸包含較多信息量,故采用第1軸、第2軸數據作DCCA二維排序圖(圖3)。圖中箭頭代表各個環(huán)境因子,這是DCCA排序的特點。箭頭所處象限,代表著環(huán)境因子與排序軸間的正負相關性;箭頭連線的長短表示植物群落的分布與該環(huán)境因子相關性的大小,箭頭連線在排序中的斜率表示環(huán)境因子與排序軸相關性的大小,箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間相關性的正負。
表3 DCCA排序軸特征值及種-環(huán)境因子相關系數Table 3 Characteristic values and species-environment correlation coefficients on DCCA axis
從圖3和表4中可以看出,第一軸基本上反映各植物群落樣地所在環(huán)境的海拔梯度變化趨勢(海拔與DCCA第一軸典范系數0.9648,相關系數為0.9925),即沿DCCA第1軸從左到右,海拔逐步增加;第二軸基本上表現出植物群落所在環(huán)境的坡度、全磷、速效磷的變化趨勢(全磷與第二軸典范系數為0.6610,相關系數為0.7421;速效磷與第二軸的典范系數為0.5760,相關系數為0.6466;坡度與第二軸的典范系數為-0.4459,相關系數為-0.5006),即沿DCCA第二軸從下到上,坡度漸緩、坡向越向陽,土壤全磷、速效磷含量逐步增加。因此,海拔、全磷、速效磷和坡度是本研究 12個環(huán)境因子中影響植物群落分布的幾個主導因子。
表4 環(huán)境因子與DCCA排序軸的典范系數和相關系數Table 4 Canonical coefficients and correlation coefficients of environmental factors with DCA axis
圖3 93個樣地與12個環(huán)境因子的DCCA二維排序圖Fig. 3 Two-dimensional DCCA ordination diagram of 93 samples with 12 environmental factors
2.3.2主要優(yōu)勢種分布與環(huán)境因子的DCCA排序
通過分析主要優(yōu)勢種的DCCA二維排序圖(圖4)發(fā)現,群落優(yōu)勢種分布格局所揭示的環(huán)境梯度與樣地群落的分布梯度有著很大相似性。沿著Axis1軸從左至右,喬木層中分布在低海拔的栓皮櫟、廟臺槭 Acer miaotaiense、楓楊 Pterocarya stenoptera等物種位于排序軸最左側。隨著海拔進一步升高,進入整個研究區(qū)中海拔區(qū)域,從圖4也可以看出這個區(qū)域優(yōu)勢種數量明顯高于兩端,該區(qū)域分布喬木有油松、銳齒槲櫟、白樺、亮葉樺Betula luminifera等,這些樹種分布在各個環(huán)境因子中心位置,對環(huán)境要求相對較低,所以它們是整個研究區(qū)分布最為廣泛的幾個樹種。高海拔太白紅杉、巴山冷杉位于排序圖的最右側,與其它喬木層相隔較遠,說明其生境極其嚴酷,以致其它物種無法在此生長。灌木層和草本層也表現出與喬木層相同的變化規(guī)律。其中,巴山木竹和秦嶺箭竹作為大熊貓的主要食材,它們分別分布在中海拔區(qū)域和高海拔區(qū)域,這與現實調查結果相吻合。通過上面分析說明,Axis1軸從左至右,海拔逐漸增大,環(huán)境溫度逐步降低,物種對熱量需求逐步減少。從圖4也可以看出,Axis2軸與土壤速效磷以及坡度有著密切相關關系,從上至下,坡度逐步增加,土壤速效磷逐步減少。山核桃、白樺、太白楊等位于較平緩山地上,土壤中速效磷的含量較為豐富。秦嶺冷杉 Abies chensiensis、鐵杉 Tsuga chinensis、杈葉槭 Acer robustum等位于坡度較大山地上,土壤速效磷含量較低。通過分析圖4發(fā)現,DCCA二維排序圖所顯示的植物群落優(yōu)勢種分布情況與實際調查記錄相一致,說明DCCA二維排序圖能較好反應主要優(yōu)勢種與環(huán)境梯度之間的關系。因此,海拔、坡度和速效磷是影響優(yōu)勢種分布格局的主要因素,這與群落樣地分布和環(huán)境梯度關系相似。
圖4 主要優(yōu)勢種與12個環(huán)境因子的DCCA二維排序圖Fig. 4 Two-dimensional DCCA ordination diagram of main dominant species with 12 environmental factors
2.3.3Monte Carlo檢驗
從DCCA第一排序軸Monte Carlo檢驗結果(表5)可以看出,無論是對于群落樣地,還是對于優(yōu)勢種分布,海拔、坡度、速效磷和全磷的F值都達到了顯著水平(P<0.01),因此,海拔、坡度、速效磷和全磷可以很好地解釋植物群落樣地和優(yōu)勢物種的分布。該檢驗結果充分證明前面二維排序圖所顯示的海拔、坡度、速效磷和全磷是決定植物群落和優(yōu)勢種分布的主要影響因素。
分別采用雙向聚類法(TWINSPAN)、去趨勢對應分析(DCA)和除趨勢典范對應分析(DCCA)對秦嶺南坡中段主要喬木群落進行分類與排序,結果表明TWINSPAN雙向聚類分析較好地將不同的群落類型進行分類,研究區(qū) 93個群落樣方被分成34個群落類型。本文利用去趨勢對應分析(DCA)對樣地進行排序,結果不同類型樣地呈現聚集分布,其結果充分驗證了TWINSPAN對群落類型劃分的科學性。利用DCA對TWINSPAN分類結果進行驗證,在以往研究中都得到普遍體現(王得祥等,2009)。
表5 環(huán)境因子與DCCA第一排序軸的Monte Carlo顯著性檢驗Table 5 Monte Carlo permutation tests of significance of selected environmental variables with the first canonical axis from DCCA ordinations
從廣泛的意義上講,植物種、植物群落的分布格局是在不同尺度上各種氣候、地形、土壤等環(huán)境因子綜合表現的結果。在區(qū)域尺度上講,氣候、植物區(qū)系決定特定的植被類型;景觀尺度上,如海拔這個因子,使局部環(huán)境的水熱條件發(fā)生改變,導致植被類型發(fā)生變化,從而決定植被分布格局;而微生境、土壤養(yǎng)分等決定最終的植物群落類型(Burke,2001)。本文結果表明,在景觀和土壤養(yǎng)分這兩個尺度上,制約秦嶺南坡大熊貓棲息地群落類型、植物種分布格局的主要因素是海拔、坡度、速效磷與全磷。海拔與坡度作為光、熱、水條件綜合表現,其格局變化也就是光、熱、水的空間再次分配,從而使得植物群落組成以及植物種的分布格局發(fā)生變化(張峰等,2003;代力民等,2008)。速效磷和全磷作為土壤營養(yǎng)元素重要成分之一,對植物生長有著重要作用,直接影響著植物群落的組成與生理活力,決定著生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和生產力水平(Robertson et al.,1981;Vitousek et al.,1989)。綜上,海拔、坡度、速效磷和全磷格局變化是光、熱、水、土壤營養(yǎng)的格局變化,從而導致植物群落類型及物種分布格局發(fā)生變化。
本文通過Monte Carlo顯著性檢驗表明,海拔、坡度、速效磷和全磷能夠很好地解釋群落樣地及優(yōu)勢種在環(huán)境梯度上的分布。同時發(fā)現DCA、DCCA排序圖不僅反映樣方間在種類組成上的相似性,而且也反映樣方間在環(huán)境因子組成上的相似性,而這兩種相似性往往相互聯系(代力民等,2008)。一般來講,種類組成接近的植物群落,其環(huán)境因子組成也較接近,這是由植物種、植物群落和環(huán)境因子之間相互作用的生態(tài)關系所決定的。
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The Quantitative Classification and Environmental Interpretation of Forest Communities in the Middle Area of South Slope of Qinling Mountains
WANG Yuchao1, ZHOU Yafu1, WANG Dexiang2*
1. Xi'an Botanical Garden of Shaanxi Province, Xi'an 710061, China;2. College of forestry, Northwest A & F Unversity, Yangling 712100, China
In order to revealed the plant community distribution pattern and the corresponding relation with environment. Tow line transects were set between the altitude of 900~3 071 m in the field, and 93 standard plots (25 m×20 m) were investigated on transects. Vegetation community, growth status and distribution environment were recorded and soil samples were collected in the standard plots. Based on analysis of plots and soil data, the main forests in giant panda habitat were classified and ordering by using the two-way indicator species analysis (TWINSPAN), Detrended Corresponding Analysis (DCA) and Detrended Canonical Correspondence Analysis (DCCA). The results showed that: (1) 93 standard plots were classified into 34 plant communities by Two-way Indicators Species Analysis (TWINSPAN). The result of ordering by DCA showed that the standard plots fit to aggregation distribution and verified the scientificity of TWINSPAN. (2) The restrictive factors of community type and species distribution were altitude, slope, rapidly-available phosphorus and total phosphorus at the landscape level by the test of significance between DCCA and Monte Carlo. Factors of altitude, slope, rapidly-available phosphorus and total phosphorus can explain distribution of communities and dominant species at the landscape level, and the species and environmental factors show great similarities between different plots.
Qinling Mountains; south slope; TWINSPAN; DCA; DCCA
10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.008
Q948; X171.1
A
1674-5906(2016)06-0965-08
陜西省科學院科技計劃項目(2014k-25);陜西省科學院科技重點項目(2013K-01);國家科技基礎性工作專項重點項目(2007FY110800)
王宇超(1978年生),男,博士,主要從事森林生態(tài)以及群落生態(tài)學研究。Email: wangyuchao2000@126.com
王得祥(1966年生),男,教授,博士生導師,主要從事森林生態(tài)及森林健康可持續(xù)經營研究。Email: wangdx66@126.com
2016-06-08