李勝藍(lán)，方　晰，李　巖，項(xiàng)文化，張仕吉

(中南林業(yè)科技大學(xué) a 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，b 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，c 材料科學(xué)與工程學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

?

土地利用方式對(duì)中亞熱帶山地土壤微生物生物量磷的影響

李勝藍(lán)a,b，方晰a,b，李巖a,b，項(xiàng)文化a,b，張仕吉c

(中南林業(yè)科技大學(xué) a 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，b 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，c 材料科學(xué)與工程學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

【目的】 研究中亞熱帶山地不同土地利用方式土壤微生物生物量磷(MBP)的含量特征?！痉椒ā?在地處中亞熱帶地區(qū)的湖南長(zhǎng)沙大山?jīng)_選取6種土地利用方式(杉木人工林、次生林(馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟+青岡常綠闊葉林)、毛竹林和棄荒地)的樣地，分別采集其0～15 cm和15～30 cm土層土壤樣品，測(cè)定其MBP、全磷(TP)、有效磷(AP)、有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)含量，并測(cè)定樣地的凋落物量和細(xì)根生物量，分析MBP與土壤養(yǎng)分(C、N、P)、凋落物量、細(xì)根生物量之間的關(guān)系。【結(jié)果】 (1)6種土地利用方式土壤MBP含量均表現(xiàn)為0～15 cm土層高于15～30 cm土層，不同土地利用方式土壤MBP含量差異顯著，毛竹林最高，杉木人工林最低。(2)同一土層，不同土地利用方式土壤TP、AP含量差異顯著，棄荒地、毛竹林較高，杉木人工林最低。(3)不同土地利用方式土壤MBP占TP含量百分比差異顯著，毛竹林最高，其次是次生林、棄荒地，杉木人工林最低。(4)整個(gè)研究區(qū)土壤MBP與SOC、TN含量呈極顯著正相關(guān)，與TP、AP不存在顯著的相關(guān)性，杉木人工林、次生林土壤MBP與SOC、TP、AP含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，但與凋落物量、細(xì)根生物量相關(guān)性不顯著?！窘Y(jié)論】 不同土地利用方式土壤TP、SOC、TN含量的差異是導(dǎo)致土壤MBP含量差異的主要因素，人為活動(dòng)(如施肥、耕作措施)是導(dǎo)致土壤MBP含量差異的直接因子之一。

中亞熱帶；土地利用方式；山地土壤；微生物生物量磷

磷(P)是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，是地質(zhì)時(shí)代尺度上植物生產(chǎn)力的限制性養(yǎng)分元素，土壤缺P是限制當(dāng)前農(nóng)林業(yè)產(chǎn)量的重要因素[1-2]。我國(guó)長(zhǎng)江以南亞熱帶山地以酸性紅壤為主，土壤淋溶強(qiáng)烈，養(yǎng)分流失嚴(yán)重，土壤全P含量低(0.2～0.3 g/kg)，由于土壤對(duì)P吸附固定強(qiáng)烈，有效P含量更低，缺P土壤面積超過(guò)75%，成為一級(jí)缺P區(qū)[2]，限制了植物生長(zhǎng)發(fā)育和生產(chǎn)力，因而土壤P缺乏成了亞熱帶山地生態(tài)恢復(fù)和土地資源經(jīng)營(yíng)管理面臨的首要問(wèn)題[3]。盡管土壤微生物生物量磷(Microbial biomass phosphorus，MBP)在土壤中的含量?jī)H占微生物生物量的1.4%～4.7%[4]，但它周轉(zhuǎn)快、極易礦化為有效P，因而是土壤有機(jī)P庫(kù)中最為活躍的部分，是土壤P素的儲(chǔ)備庫(kù)、供給源及P素轉(zhuǎn)化的中轉(zhuǎn)站[5-6]，并在一定程度上反映了土壤的供P水平。此外，土壤MBP對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)敏感[7]，能及時(shí)準(zhǔn)確反映環(huán)境(氣候、土壤類型、地形)改變和人為活動(dòng)(施肥、耕作等)引起的P固定和周轉(zhuǎn)，對(duì)土壤養(yǎng)分的有效性具有重要的指示意義[7]。研究表明，耕地土壤MBP約占土壤有機(jī)P的3%，草地土壤高達(dá)19%，草地轉(zhuǎn)變?yōu)楦睾螅琈BP占有機(jī)P的比例迅速下降[8]，可能是由于土地利用方式改變后，向土壤輸入的凋落物減少，降低了土壤MBP的輸入[9]。水田土壤MBP含量顯著高于旱地[10]。黃敏[11]的研究發(fā)現(xiàn)，在不同土地利用方式中，水田土壤MBP含量最高(32.49 mg/kg)，果園和旱地居中(約14.5 mg/kg)，而林地最低(7.15 mg/kg)。亞熱帶地帶性植被為常綠闊葉林，但長(zhǎng)期以來(lái)，由于南方商品林基地建設(shè)和山地綜合開發(fā)，大面積常綠闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち?、?jīng)濟(jì)林、農(nóng)用地等，特別是近20年來(lái)，隨著城市化和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，土地利用方式變化更為明顯和多樣化，顯著改變了亞熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和景觀格局，影響著土壤環(huán)境變化的方向與程度[12]。目前，國(guó)內(nèi)對(duì)土壤MBP的研究主要集中于退化草場(chǎng)和農(nóng)田[13-14]，國(guó)外則傾向于對(duì)牧場(chǎng)和天然林土壤的研究[15]，有關(guān)不同土地利用方式對(duì)土壤MBP含量影響的研究報(bào)道仍很少，關(guān)于不同生態(tài)系統(tǒng)的各種環(huán)境因子對(duì)土壤P有效性的影響機(jī)理仍缺乏深入的探討[16]。土地利用方式是否顯著改變土壤MBP含量對(duì)評(píng)價(jià)不同土地利用方式土壤P有效性意義重大。本研究以中亞熱帶地區(qū)地域相鄰的杉木(Cunninghamialanceolata)人工林、不同樹種組成的次生林(馬尾松(Pinusmassonana)+石櫟(Lithocarpusglaber)針闊混交林、南酸棗(Choerospondiasaxillaries)落葉闊葉林、石櫟+青岡(Cyclobalanopsisglauca)常綠闊葉林)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)林、棄荒地為對(duì)象，探尋不同土地利用方式及不同森林類型土壤MBP含量特征及其與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、有效磷含量之間的關(guān)系，以期揭示人類經(jīng)營(yíng)活動(dòng)和森林類型對(duì)土壤P有效性的影響機(jī)制，為尋找有效提高土壤P生物有效性的途徑提供科學(xué)依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在湖南省長(zhǎng)沙縣路口鎮(zhèn)大山?jīng)_湖南省森林公園及其附近，位于北緯28°23′～28°24′，東經(jīng)113°17′～113°19′，屬于幕阜山余脈的西緣，為典型的低山丘陵區(qū)，海拔高度55～350 m，屬于亞熱帶大陸型季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫16.6～17.6 ℃，最高氣溫40 ℃，最低氣溫-11 ℃，相對(duì)濕度較大，年降水量為1 412～1 559 mm。研究區(qū)土壤以紅壤為主，由板巖和頁(yè)巖發(fā)育而成；地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林；在湖南植被區(qū)劃上，該地屬于湘中湘東山丘盆地栲(Castanopsisfargesii)林、馬尾松林、毛竹林、油茶(Camelliaoleifera)林及農(nóng)田植被區(qū)——幕阜、連云山山地丘陵植被小區(qū)；土地利用方式主要有棄荒地、農(nóng)用旱地(菜地)、次生林地、人工林地、苗圃等。

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置

在長(zhǎng)沙縣大山?jīng)_湖南省森林公園及其附近，選擇杉木人工林、不同樹種組成的次生林(馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟+青岡常綠闊葉林)、毛竹林、棄荒地(編號(hào)分別為1、2、3、4、5和6)，分別建立面積各為1 hm2的固定樣地，并進(jìn)行樣地調(diào)查。3種次生林為天然次生林，沒(méi)有人為干擾；杉木人工林有長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)活動(dòng)，如每年秋冬季清除林下植物和人工整枝，清除林內(nèi)枯死木等，沒(méi)有人為施肥；毛竹林每年秋末冬初清除林下植物、凋落物及枯死木，并進(jìn)行機(jī)械耕翻、施加農(nóng)家肥；棄荒地為休耕農(nóng)田，具有長(zhǎng)期耕作史，休耕2年以上。樣地基本特征調(diào)查結(jié)果如表1所示。

表 1　樣地的基本特征Table 1　Fundamental characteristics of sample plots

2.2樣品的采集與分析

在杉木人工林、馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、石櫟+青岡常綠闊葉林固定樣地內(nèi)，分別于上坡、中上坡、中坡、中下坡、下坡部位設(shè)置1塊10 m×10 m的固定樣方，構(gòu)成5個(gè)重復(fù)；毛竹林、棄荒地地勢(shì)平坦，在其中分別隨機(jī)設(shè)置5個(gè)10 m×10 m的固定樣方，構(gòu)成5個(gè)重復(fù)。每個(gè)固定樣方隨機(jī)布置3個(gè)采樣點(diǎn)，于2014年3月中旬連續(xù)晴天1周后，每個(gè)采樣點(diǎn)均按0～15 cm及15～30 cm分層采集土壤樣品。采樣時(shí)每個(gè)采樣點(diǎn)挖1個(gè)土壤剖面，沿土壤剖面從下至上采集土壤，每個(gè)固定樣方的3個(gè)采樣點(diǎn)相同土層混合為1個(gè)土壤樣品(約取2 kg)，放入無(wú)菌塑料袋，每種土地利用方式分別采集土壤樣品10個(gè)。

在室內(nèi)，清除植物根系、凋落物和石礫等雜質(zhì)后，每一個(gè)土壤樣品分成2份：1份過(guò)孔徑2 mm土壤篩后，裝入無(wú)菌塑料袋密封，置于冰箱0～4 ℃下保存，用于測(cè)定MBP含量；另1份自然風(fēng)干后，過(guò)孔徑0.15 mm土壤篩，用于測(cè)定全磷(TP)、有效磷(AP)、有機(jī)碳(SOC)和全氮(TN)含量。MBP含量參照吳金水等[17]建議的步驟，用氯仿熏蒸、NaHCO3浸提法進(jìn)行測(cè)定；TP含量用王水酸熔鉬銻抗比色法測(cè)定；AP含量用雙酸浸提分光光度比色法測(cè)定；SOC含量用重鉻酸鉀水合加熱法測(cè)定；TN含量用半微量凱氏定氮法測(cè)定。同時(shí)用凋落物直接收集法測(cè)定凋落物量[18]；用根鉆法采集細(xì)根，測(cè)定其生物量[19]。取5個(gè)固定樣方的算術(shù)平均值作為每種土地利用方式的最終測(cè)定結(jié)果。

2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

土壤MBP占土壤TP百分比的計(jì)算公式為：

應(yīng)用Excel 2010、SPSS19.0軟件包中的均數(shù)比較分析、單因素方差分析比較不同土地利用方式之間土壤MBP、TP、AP及MBP占TP百分比的差異顯著性，用回歸分析方法分析土壤MBP與TP、AP、SOC、TN、凋落物量、細(xì)根生物量之間的相關(guān)性。

3　結(jié)果與分析

3.1不同土地利用方式土壤的MBP含量

中亞熱帶山地不同土地利用方式下土壤MBP的平均含量如表2所示。

表 2　中亞熱帶山地不同土地利用方式下土壤MBP的平均含量Table 2　Concentrations of soil microbial biomass phosphorus under different land use types in mid-subtropical zone

注：樣本數(shù)n=5。同行數(shù)據(jù)后標(biāo)不同大寫字母表示樣地之間差異顯著(P<0.05)，同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示不同土層之間差異顯著(P<0.05)，下表同。

Note:Sample numbern=5.Different capital letters in each row indicate significant differences among sample plots (P<0.05),different lowercase letters in each column indicate significant differences between two soil depths (P<0.05).The same below.

由表2可知，中亞熱帶6種土地利用方式土壤MBP含量均表現(xiàn)為0～15 cm土層高于15～30 cm土層，其中，4、5、6號(hào)樣地兩土層之間差異顯著(P<0.05)，而其他樣地兩土層之間差異均不顯著(P>0.05)。0～15 cm土層MBP含量在(5.72±2.26)～(37.13±7.98) mg/kg，平均為18.16 mg/kg，變異系數(shù)為65.91%；15～30 cm土層MBP含量在(3.83±1.92)～(16.69±4.72) mg/kg，平均為 10.63 mg/kg，變異系數(shù)為63.64%。同一土層不同土地利用方式MBP含量差異顯著(P<0.05),在0～15 cm土層，5號(hào)樣地MBP含量顯著高于其他樣地(P<0.05)，6、3號(hào)樣地顯著高于1、4號(hào)樣地(P<0.05)，其他樣地兩兩之間差異均不顯著(P>0.05);在15～30 cm土層，3、5號(hào)樣地土壤MBP含量顯著高于1、4、6號(hào)樣地(P<0.05)，2號(hào)樣地顯著高于1號(hào)樣地(P<0.05)，但與4、6號(hào)樣地差異不顯著(P>0.05)。

3.2不同土地利用方式土壤的TP、AP含量

由表3可知，不同樣地土壤TP平均含量也隨土層深度的增加而下降，0～15 cm土層TP平均含量為289.48 mg/kg，變異系數(shù)為47.20%，15～30 cm土層TP平均含量為273.01 mg/kg，變異系數(shù)為44.98%。除了5號(hào)樣地土壤TP含量0～15 cm土層與15～30 cm土層之間差異顯著(P<0.05)外，其他樣地兩土層間差異均不顯著(P>0.05)。同一土層不同樣地TP含量差異顯著(P<0.05)，且兩土層變化趨勢(shì)基本一致：6號(hào)樣地顯著高于1～5號(hào)樣地(P<0.05)，5號(hào)樣地顯著高于1～4號(hào)樣地(P<0.05)，3號(hào)樣地顯著高于1、4號(hào)樣地(P<0.05)。

表3顯示，不同樣地土壤AP含量也隨土層深度的增加而降低，0～15 cm土層AP平均含量為 6.35 mg/kg，變異系數(shù)為159.37%，15～30 cm土層AP平均含量為4.85 mg/kg，變異系數(shù)為 154.01%。除6號(hào)樣地0～15 cm土層與15～30 cm土層土壤AP含量差異顯著外(P<0.05)，其他樣地兩土層之間差異均不顯著(P>0.05)。同一土層不同樣地AP含量差異顯著(P<0.05，n=5)，且兩土層的變化趨勢(shì)基本一致：6號(hào)樣地顯著高于1～5號(hào)樣地(P<0.05)，5號(hào)樣地顯著高于1～4號(hào)樣地(P<0.05)。

3.3不同土地利用方式土壤MBP占TP的百分比

表4表明，不同樣地兩土層土壤MBP含量占其土壤TP含量的百分比在(2.10±0.89)%～(11.97±3.00)%，均表現(xiàn)為0～15 cm土層高于 15～30 cm土層，但除4、5號(hào)樣地兩土層之間差異顯著外(P<0.05)，其他樣地兩土層之間差異均不顯著(P>0.05)。同一土層不同樣地之間差異顯著(P<0.05，n=5)，在0～15 cm土層，5號(hào)樣地顯著高于其他樣地(P<0.05)，3號(hào)樣地顯著高于1、6號(hào)樣地(P<0.05)，其他樣地之間差異均不顯著(P>0.05)；在15～30 cm土層，2、3、5號(hào)樣地顯著高于1、6號(hào)樣地(P<0.05)，4號(hào)樣地顯著低于3號(hào)樣地(P<0.05)。

表 4　中亞熱帶不同土地利用方式下土壤MBP占TP的百分比Table 4　Ratio of soil microbial biomass phosphorus to total phosphorus under different land use types in mid-subtropical zone 　%

3.4不同土地利用方式土壤SOC、TN含量及凋落物量和細(xì)根生物量

不同樣地土壤SOC含量為11.24～33.26 g/kg，0～15 cm土層SOC含量顯著高于15～30 cm土層(除5號(hào)樣地外)，呈現(xiàn)出明顯的表聚性。同一土層不同樣地土壤SOC含量差異顯著(P<0.05)，在0～15 cm土層，1號(hào)樣地顯著低于2、3、4號(hào)樣地(P<0.05)，但與5、6號(hào)樣地差異不顯著(P>0.05)，6號(hào)樣地顯著低于2、3號(hào)樣地(P<0.05)；15～30 cm土層，4號(hào)樣地SOC含量最低，與3、5、6號(hào)樣地之間差異顯著(P<0.05)，1、2號(hào)樣地顯著低于5號(hào)樣地(P<0.05)。不同樣地土壤TN含量在 0.30～2.35 g/kg，平均含量為1.21 g/kg，各樣地土壤TN含量隨土層的加深而降低，且1、2號(hào)樣地兩土層之間差異顯著(P<0.05)。同一土層不同樣地土壤TN含量差異顯著(P<0.05)。在0～15 cm土層，5號(hào)樣地TN含量最高，且顯著高于1～4號(hào)樣地(P<0.05)，2號(hào)樣地最低，且顯著低于5、6號(hào)樣地。15～30 cm土層，6號(hào)樣地TN含量最高，且與1～4號(hào)樣地之間差異顯著，2號(hào)樣地最低，與1、4～6號(hào)樣地之間均差異顯著(P<0.05)。由于經(jīng)營(yíng)措施的原因，5、6號(hào)樣地沒(méi)有測(cè)定凋落物量和細(xì)根生物量，1～4號(hào)樣地凋落物量在5.11～69.63 g/(m2·a)，平均為30.93 g/(m2·a)；2號(hào)樣地凋落物量最高，1號(hào)樣地最低，且兩者差異顯著(P<0.05)，3、4號(hào)樣地與1、2號(hào)樣地之間差異不顯著(P>0.05)。1～4號(hào)樣地細(xì)根生物量在69.87～269.98 g/m2，平均為149.68 g/m2。4號(hào)樣地細(xì)根生物量最高，1號(hào)樣地最低，但2、3號(hào)樣地與1、4號(hào)樣地之間差異均不顯著(P>0.05)。

3.5土壤MBP含量與養(yǎng)分含量、凋落物量、細(xì)根生物量的相關(guān)性

對(duì)6種樣地土壤MBP含量與土壤養(yǎng)分含量、凋落物量、細(xì)根生物量進(jìn)行相關(guān)性分析，由于經(jīng)營(yíng)措施的原因，沒(méi)有分析5、6號(hào)樣地土壤MBP含量與凋落物量、細(xì)根生物量的相關(guān)性。結(jié)果(表5)表明，整個(gè)研究區(qū)土壤MBP含量與土壤SOC、TN之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，但與TP、AP不存在相關(guān)性(P>0.05)。森林區(qū)(1～4號(hào)樣地)土壤MBP與TP呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與土壤AP、SOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤TN、凋落物量、細(xì)根生物量不存在相關(guān)性(P>0.05)。各樣地土壤MBP與土壤TP、凋落物量、細(xì)根生物量之間不存在顯著相關(guān)性(P>0.05)，3號(hào)樣地土壤MBP與土壤AP相關(guān)性極顯著(P<0.01)，5號(hào)樣地土壤MBP與土壤SOC呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，1號(hào)樣地土壤MBP與土壤TN呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表 5　中亞熱帶土壤MBP含量與土壤養(yǎng)分、凋落物量、細(xì)根生物量之間的相關(guān)系數(shù)Table 5　Coefficients between soil microbial biomass phosphorus and soil nutrients, litter,fine root biomass in mid-subtropical zone

注：森林區(qū)包括杉木人工林和次生林(馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林及石櫟+青岡常綠闊葉林)；n為樣本數(shù)，*表示相關(guān)性顯著(P<0.05)，**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。

Note:The forest region includesC.lanceolataplantation forest,secondary forests (i.e.,P.massoniana+L.glabermixed forest,C.axillariesdeciduous broad leaved forest,L.glaber+C.glaucaevergreen broad-leaved forest);nis sample number,* significant at 0.05 level (P<0.05),** significant at 0.01 level (P<0.01).

4　討論與結(jié)論

P以沉積形式存在和貯存土壤中，而且在土壤中具有特定的化學(xué)行為，利用率很低[20]。研究表明，人類活動(dòng)尤其是施肥對(duì)土壤P含量的增加具有重要意義[21]，闊葉林凋落物量較高，土壤有機(jī)質(zhì)積累速度快[22]，因而土壤TP、AP含量高，針葉林AP含量最低是由于其對(duì)AP的消耗很大[23]，凋落物較難分解。由于亞熱帶地區(qū)的氣候特點(diǎn)及土壤性質(zhì)，土壤TP、AP含量極低。本研究中，不同樣地土壤TP、AP均呈現(xiàn)出表聚性，這可能是由于植被根系從深層土壤吸收養(yǎng)分，通過(guò)枯枝落葉等形式將部分養(yǎng)分歸還土壤時(shí)養(yǎng)分首先聚集在土壤表層所致[24]。由于5號(hào)樣地每年施肥，土壤TP、AP含量均高于4種林地；6號(hào)樣地停止耕種后，在自然恢復(fù)過(guò)程中生長(zhǎng)的一年生草本植物腐爛分解后，可增加土壤養(yǎng)分含量[25]，因此6號(hào)樣地土壤TP、AP含量也較高。而1～4號(hào)樣地土壤TP、AP含量差異總體均不顯著，表明土壤TP含量主要受土壤母質(zhì)及成土作用的影響，森林植被類型對(duì)土壤TP、AP含量影響不大[26]。

土壤MBP含量在一定程度上能反映土壤的供P水平，但受土壤性狀、肥力水平、種植管理措施及有機(jī)物種類等因素的影響，土壤MBP含量變異較大[5,27]。本研究中，6種樣地土壤MBP平均含量為14.40 mg/kg，主要分布區(qū)間為3.00～32.00 mg/kg(85.0%)，與林啟美[27]的研究結(jié)果基本一致。5號(hào)樣地土壤MBP含量最高，這可能與5號(hào)樣地每年翻耕、施肥有關(guān)。耕作不但影響土壤理化性質(zhì)，還影響土壤生物化學(xué)特征[6]，免耕和少耕有利于土壤MBP的增加，與傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)耕作方式相比能提高表層(0～5 cm)土壤微生物生物量和有機(jī)質(zhì)含量[28]；施肥可顯著提高土壤MBP含量[6,29-30]。施用P肥，土壤AP含量增加，更多的無(wú)機(jī)P被同化結(jié)合到微生物體內(nèi)，當(dāng)土壤AP被植物耗竭時(shí)，微生物將被迫釋放出來(lái)供植物吸收利用[4,31]。

天然次生林由于樹種豐富、多樣性高、凋落物量大，土壤微生物生物量要高于杉木人工林[32]。此外，不同森林由于組成樹種不同，樹種根系分布特征及其細(xì)根分布也不同，從而對(duì)土壤MBP含量產(chǎn)生很大影響[33]，添加凋落物的土壤微生物生物量顯著高于未添加的土壤[34]。本研究中，1～4號(hào)樣地土壤MBP與凋落物量、細(xì)根生物量之間不存在顯著相關(guān)性，表明凋落物量、細(xì)根生物量不是影響森林土壤MBP含量的主要因素；森林區(qū)(1～4號(hào)樣地)土壤MBP含量與TP含量呈極顯著正相關(guān)，這與現(xiàn)有的研究結(jié)果[33,35-36]一致，可能是3號(hào)樣地MBP含量高于1、2、4號(hào)樣地的原因之一，表明土壤TP有利于促進(jìn)土壤微生物對(duì)P的固定[33]，在養(yǎng)分缺乏土壤中，在保證其他養(yǎng)分(如N、K)供給的前提下，可通過(guò)施加P肥來(lái)提高土壤的TP含量，從而增加土壤MBP含量，促進(jìn)土壤P的周轉(zhuǎn)及循環(huán)，提高P的有效性，以滿足植物生長(zhǎng)的需要。

土壤MBP是土壤AP的重要來(lái)源，且與土壤AP直接平衡[37]，兩者之間呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系[10,36,38-39]。本研究中，研究區(qū)土壤MBP與土壤AP不存在顯著相關(guān)性，這可能是由于5、6號(hào)樣地受人類活動(dòng)(如施肥、耕翻)干擾較大所致。森林區(qū)(1～4號(hào)樣地)土壤MBP與AP呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明森林土壤MBP含量主要與土壤中P含量及其有效性有關(guān)[38]。另外，中亞熱帶山地紅壤P的利用率普遍偏低，為提高土壤P的利用率，可通過(guò)刺激微生物生長(zhǎng)，促進(jìn)微生物對(duì)P的轉(zhuǎn)化利用，提高M(jìn)BP含量，從而增加土壤AP含量，以滿足植物生長(zhǎng)所需[39]。研究區(qū)土壤MBP含量與土壤SOC、TN含量呈極顯著正相關(guān)，與劉守龍等[40]、李玥等[33]的研究結(jié)果一致，表明土壤SOC、TN含量也是影響土壤MBP含量的重要因素。

土壤MBP含量隨著土層深度的增加而降低，這一方面是因?yàn)楸韺油寥劳鉅顩r良好，溫度較高，有利于土壤微生物的活動(dòng)及繁殖[41]；另一方面是由于土壤微生物大多屬于異養(yǎng)型，動(dòng)植物殘?bào)w的分解、根系分泌物及土壤有機(jī)物質(zhì)、無(wú)機(jī)物質(zhì)量均隨著土層深度的增加而減少，微生物獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，深層土壤微生物也減慢其自身的合成代謝，從而導(dǎo)致MBP含量降低[42]。不同土壤MBP占TP的百分比差異很大[6,43]。本研究中，1～4號(hào)樣地土壤MBP含量占其土壤TP含量的百分比主要分布在1.15%～6.43%(70%)，其中3號(hào)樣地最高，表明3號(hào)樣地維持土壤微生物生物量的能力及土壤P的積累強(qiáng)度高于1、2、4號(hào)樣地。5號(hào)樣地土壤MBP含量占TP含量的百分比主要在3.42%～10.89%(80%)，6號(hào)樣地主要為0.89%～2.79%(70%)，表明施肥及耕作措施可能是提高土壤P積累的一種途徑，撂荒處理可能導(dǎo)致土壤有效P組分的流失，土壤P積累強(qiáng)度降低。土壤MBP含量占土壤TP含量的百分比隨土層深度的增加而下降，表明表層土壤P積累強(qiáng)度高于深層土壤。

[1]Wissuwa M.How do plants achieve tolerance to phosphorus deficiency? Small causes with big effects [J].Plant Physiology,2003,133:1947-1958.

[2]張福鎖，崔振嶺，王激清，等.中國(guó)土壤和植物養(yǎng)分管理現(xiàn)狀與改進(jìn)策略 [J].植物學(xué)通報(bào)，2007，24(6)：687-694.

Zhang F S,Cui Z L,Wang J Q,et al.Current status of soil and plant nutrient management in China and improvement strategies [J].Chin Bull Bot,2007,24(6):687-694.

[3]詹書俠，陳伏生，胡小飛，等.中亞熱帶丘陵紅壤區(qū)森林演替典型階段土壤氮磷有效性 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(9)：4673-4680.

Zhan S X,Chen F S,Hu X F,et al.Soil nitrogen and phosphorus availability in forest ecosystems at different stages of succession in the central subtropical region [J].Acta Ecologica Sinica,2009,29(9):4673-4680.

[4]Jenkinson D S,Ladd J N.Microbial biomass in soil measurement and turnover [J].Soil Biology and Biochemistry,1981(5):451-471.

[5]黃敏，吳金水，黃巧云，等.土壤磷素微生物作用的研究進(jìn)展 [J].生態(tài)環(huán)境，2003，12(3)：366-370.

Huang M,Wu J S,Huang Q Y,et al.Process in research on microbiological action of soil phosphorus [J].Ecology of Environment,2003,12(3):366-370.

[6]徐陽(yáng)春，沈其榮，冉偉.長(zhǎng)期免耕與施用有機(jī)肥對(duì)土壤微生物生物量碳、氮、磷的影響 [J].土壤學(xué)報(bào)，2002，39(1)：89-96.

Xu Y C,Shen Q R,Ran W.Effects of zero-tillage and application of manure on soil microbial biomass C,N and P after sixteen years of cropping [J].Acta Pedologica Sinica,2002,39(1):89-96.

[7]Frank W S.The phosphate uptake mechanism [J].Plant and Soil,2002,245(221):105-114.

[8]Brookes P C,Mcgrath S P.Effects of metal toxicity on the size of the soil microbial biomass [J].J of Soil Sci,1984,35:341-346.

[9]Collins H P,Rasmussen P E.Crop rotation and residue management effects on soil carbon and microbial dynamics [J].Soil Science Society of American Journal,1992,56(4):783-788.

[10]彭佩欽，吳金水，黃道友，等.洞庭湖區(qū)不同利用方式對(duì)土壤微生物生物量碳氮磷的影響 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(7)：2261-2267.

Peng P Q,Wu J S,Huang D Y,et al.Microbial biomass C,N,P of farmland soils in different land uses and croppingsystems in Dongting Lake region [J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(7):2261-2267.

[11]黃敏.亞熱帶丘陵區(qū)土壤有機(jī)碳、磷變異特征及驅(qū)動(dòng)因子研究 [D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

Huang M.Variation characteristics and driving factors of soil organic carbon and phosphorus in hilly regions of subtropical China [D].Wuhan:Huazhong Agriculture University,2005.

[12]李靈.南方紅壤丘陵區(qū)不同土地利用的土壤生態(tài)效應(yīng)研究 [D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2010.

Li L.Study on soil ecological effects of different land use in red soil hilly region of southern China [D].Beijing:Beijing Forestry University,2010.

[13]張乃麗，郭繼勛.松嫩草甸寸草苔群落土壤微生物量磷的初步研究 [J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15(5)：19-24.

Zhang N L,Guo J X.Research on soil microbial biomass phosphorus in aCarexduriusculacommunity of Songnen meadow [J].Acta Prat Aculturae Sinica,2006,15(5):19-24.

[14]馮瑞章，周萬(wàn)海，龍瑞軍，等.江河源區(qū)不同建植期人工草地土壤養(yǎng)分及微生物量磷和磷酸酶活性研究 [J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(6)：1-6.

Feng R Z,Zhou W H,Long R J,et al.Study on the changes of soil nutrients,microbial biomass P and neutral phosphatase activity of artificial grassland sown in different years in the headwaters of Yangtze and Yellow Rivers [J].Acta Prat Aculturae Sinica,2007,16(6):1-6.

[15]Katarzyna H,Chritel B,Peter L.Mycorrhizal community stru-cture,microbial biomass P and phosphatase activities underSalixpolarisas influenced by nutrient availability [J].Soil Biology,2009,45:168-175.

[16]崔紀(jì)超，毛艷玲，楊智杰，等.土壤微生物生物量磷研究進(jìn)展 [J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2008，3(4)：80-89.

Cui J C,Mao Y L,Yang Z J,et al.Advances in soil microbial biomass phosphorus [J].Journal of Subtropical Resources and Environment,2008,3(4):80-89.

[17]吳金水，肖和艾，陳桂秋，等.旱地土壤微生物磷測(cè)定方法研究 [J].土壤學(xué)報(bào)，2003，40(1)：70-78.

Wu J S,Xiao H A,Chen G Q,et al.Measurement of microbial biomass-P in upland soils in China [J].Acta Pedologica Sinica,2003,40(1):70-78.

[18]郭婧，喻林華，方晰，等.中亞熱帶4種森林凋落物量、組成、動(dòng)態(tài)及其周轉(zhuǎn)期 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35(14)：1-14.

Guo J,Yu L H,Fang X,et al.Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China [J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):1-14.

[19]劉聰，項(xiàng)文化，田大倫，等.中亞熱帶森林植物多樣性增加導(dǎo)致細(xì)根生物量“超產(chǎn)” [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(5)：539-550.

Liu C,Xiang W H,Tian D L,et al.Overyielding of fine root biomass as increasing plant species richness in subtropical in central southern China [J].Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(5):539-550.

[20]沈善敏.中國(guó)土壤肥力 [M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1997.

Shen S M.Soil fertility in China [M].Beijing: China Agriculture Press,1997.

[21]劉志鵬.黃土高原地區(qū)土壤養(yǎng)分的空間分布及其影響因素 [D].北京：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，2013.

Liu Z P.Spatial distribution of soil nutrients and the impact factors across the loess plateau of China [D].Beijing:University of Chinese Academy of Sciences,2013.

[22]劉鴻雁，黃建國(guó).縉云山森林群落次生演替中土壤理化性質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(11)：2041-2046.

Liu H Y,Huang J G.Dynamics of soil properties under secondary succession forest communities in Mt.Jiyun [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(11):2041-2046.

[23]劉西軍，黃慶豐，聶昌偉，等.肖坑不同森林類型土壤氮、磷含量研究 [J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，35(1)：124-127.

Liu X J,Huang Q F,Nie C W,et al.Research on nitrogen and phosphorus content in soil of different forest types in Xiaokeng [J].Journal of Anhui Agriculture University,2008,35(1):124-127.

[24]滿秀玲，劉斌，李奕.小興安嶺草本泥炭沼澤土壤有機(jī)碳、氮和磷分布特征 [J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32(6)：48-53.

Man X L,Liu B,Li Y.Distribution characteristics of organic carbon,nitrogen and phosphorus in the soils of herbaceous peat swamps in the Xiaoxing’ an Mountains [J].Journal of Beijing Forestry University,2010,32(6):48-53.

[25]鞏杰，陳利頂，傅伯杰，等.黃土丘陵區(qū)小流域植被恢復(fù)的土壤養(yǎng)分效應(yīng)研究 [J].水土保持學(xué)報(bào)，2005，19(1)：93-96.

Gong J,Chen L D,Fu B J,et al.Effects of vegetation restoration on soil nutrient in a small catchment in hilly loess area [J].Journal of Soil and Water Conservation,2005,19(1):93-96.

[26]李明治，姜紅梅.祁連山東段典型植被演替過(guò)程中的土壤養(yǎng)分效應(yīng)：以天?？h為例 [EB/OL].北京：中國(guó)科技論文在線，[2011-02-25] http://www.paper.edu.cn/releasepaper/content/201102-755.

Li M Z,Jiang H M.Effects of soil nutrient in the succession of typical vegetation in the eastern Qilian mountains：focus on Tianzhu County [EB/OL].Beijing:Science Paper Online,[2011-02-25] http://www.paper.edu.cn/releasepaper/content/201102-755.

[27]林啟美.土壤可溶性無(wú)機(jī)磷對(duì)微生物生物量磷測(cè)定的干擾 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21(6)：993-996.

Lin Q M.Interference of soil soluble inorganic P in measurement of soil microbial biomass P [J].Acta Ecologica Sinica,2001,21(6):993-996.

[28]王巖，沈其榮，史瑞和，等.土壤微生物量及其生態(tài)效應(yīng) [J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，19(4)：45-51.

Wang Y,Shen Q R,Shi R H,et al.Soil microbial biomass and its ecological effects [J].Journal of Nanjing Agriculture University,1996,19(4):45-51.

[29]來(lái)璐，郝明德，王永功.黃土高原旱地長(zhǎng)期輪作與施肥土壤微生物量磷的變化 [J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2004，10(5)：546-549.

Lai L,Hao M D,Wang Y G.Changes of long-term rotation and fertilization on soil microbial phosphorus under dryland in loess plateau [J].Plant Nutrition and Fertilizer Science,2004,10(5):546-549.

[30]Kandeler E,Palli S,Stemmer M,et al.Tillage changes microbial biomass and enzyme activities in particle-size fractions of a Haplic Cherozem [J].Soil Biol Biochem,1999,31:1253-1264.

[31]Kouno K,Wu J S,Brookes P C.Turnover period of biomass C and P in soil following in corporation of glucose of ryegrass [J].Soil Biology and Biochemistry,2002,34(5): 617-622.

[32]楊玉盛，何宗明，鄒雙全，等.格氏栲天然林與人工林根際土壤微生物及其生化特性的研究 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，18(2)：198-202.

Yang Y S,He Z M,Zou S Q,et al.A study on the soil microbes and biochemistry of rhizospheric and total soil in natural forest and plantation ofCastanopsisKauakamii[J].Acta Ecologica Sinica,1998,18(2):198-202.

[33]李玥，張金池，潘士華，等.上海市沿海防護(hù)林土壤微生物生物量磷的研究 [J].林業(yè)科技開發(fā)，2010，24(2)：65-70.

Li Y,Zhang J C,Pan S H,et al.Study on the soil microbial biomass P of coastal protective forest in Shanghai [J].China Forestry Science and Technology,2010,24(2):65-70.

[34]王清奎，汪思龍，于小軍，等.杉木與闊葉樹葉凋落物混合分解對(duì)土壤活性有機(jī)質(zhì)的影響 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(6)：1203-1207.

Wang Q K,Wang S L,Yu X J,et al.Effects ofCunninghamialanceolata-broadleaved tree species mixed leaf litters on active soil organic matter [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2007,18(6):1203-1207.

[35]張成娥，王栓全.作物秸稈腐解過(guò)程中土壤微生物量的研究 [J].水土保持學(xué)報(bào)，2000，14(3)：96-99.

Zhang C E,Wang S Q.Study on soil microbial biomass during decomposition of crop straws [J].Journal of Soil and Water Conservation,2000,14(3):96-99.

[36]劉恩科，梅旭榮，趙秉強(qiáng)，等.長(zhǎng)期不同施肥制度對(duì)土壤微生物生物量碳、氮、磷的影響 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，14(3)：63-68.

Liu E K,Mei X R,Zhao B Q,et al.Long-term effects of different fertilizer management on microbial biomass C,N and P in a Fluvo-aquic soil [J].Journal of China Agriculture University,2009,14(3):63-68.

[37]張世熔，黃元仿，李保國(guó)，等.黃淮海沖積平原區(qū)土壤速效磷、鉀的時(shí)空變異特征 [J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2003，9(1)：3-8.

Zhang S R,Huang Y F,Li B G,et al.Temporal-spatial variability of soil available phosphorus and potassium in the alluvial region of the Huang-Huai-Hai plain [J].Plant Nutrition and Fertilizer Science,2003,9(1):3-8.

[38]王國(guó)兵，郝巖松，王兵，等.土地利用方式的改變對(duì)土壤呼吸及土壤微生物生物量的影響 [J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(S2)：73-79.

Wang G B,Hao Y S,Wang B,et al.Influence of land- use change on soil respiration and soil microbial biomass [J].Journal of Beijing Forestry University,2006,28(S2):73-79.

[39]陳國(guó)潮，何振立，黃昌勇.紅壤微生物量磷與土壤磷之間的相關(guān)性研究 [J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版)，1999，25(5)：513-516.

Chen G C,He Z L,Huang C Y.Study on relationship between microbial biomass phosphorus and soil phosphorus in red soils [J].Journal of Zhejiang University(Agric & Lise Sci),1999,25(5):513-516.

[40]劉守龍，肖和艾，童成立，等.亞熱帶稻田土壤微生物生物量碳、氮、磷狀況及其對(duì)施肥的反應(yīng)特點(diǎn) [J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2003，24(4)：278-283.

Liu S L,Xiao H A,Tong C L,et al.Microbial biomass C,N and P and their responses to application of inorganic and organic fertilizers in subtropical paddy soils [J].Research of Agriculture Modernization,2003,24(4):278-283.

[41]謝龍蓮，陳秋波，王真輝，等.環(huán)境變化對(duì)土壤微生物的影響 [J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，24(3)：39-47.

Xie L L,Chen Q B,Wang Z H,et al.A review of effects of soil environmental changes on soil microbe [J].Chinese Journal of Tropical Agriculture,2004,24(3):39-47.

[42]漆良華，張旭東，周金星，等.湘西北小流域不同植被恢復(fù)區(qū)土壤微生物數(shù)量、生物量碳氮及其分形特征 [J].林業(yè)科學(xué)，2009，45(8)：14-20.

Qi L H,Zhang X D,Zhou J X,et al.Soil microbe quantities,microbial carbon and nitrogen and fractal characteristics under different vegetation restoration patterns in watershed,northwest Hunan [J].Scientia Silvae Sinicae,2009,45(8):14-20.

[43]李春越，王益，Philip B，等.pH對(duì)土壤微生物C/P比的影響 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，46(13)：2709-2716.

Li C Y,Wang Y,Philip B,et al.Effect of soil pH on soil microbial carbon phosphorus ratio [J].Scientia Agricultura Sinica,2013,46(13):2709-2716.

Effect of land use on soil microbial biomass phosphorus in mid-subtropical zone

LI Shenglana,b,FANG Xia,b,LI Yana,b,XIANG Wenhuaa,b,ZHANG Shijic

(aCollegeofLifeScienceandTechnology,bStateKeyLaboratoryofEcologicalAppliedTechnologyinForestAreaofSouthChina，cCollegeofMaterialScienceandTechnology，CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha,Hunan410004,China)

【Objective】 This research investigated characteristics of microbial biomass phosphorus (MBP) contents with different land use types.【Method】 Six sample plots with different land use types (Cunninghamialanceolataplantation forest,secondary forests (Pinusmassoniana+Lithocarpusglabermixed forest,Choerospondiasaxillariesdeciduous broad leaved forest,L.glaber+Cyclobalanopsisglaucaevergreen broad-leaved forest),Phyllostachyedulisplantation,and wasteland) at Dashanchong forest park in mid-subtropical zone were selected for collecting soil samples from depths of 0-15 and 15-30 centimeter.Contents of MBP,total phosphorus (TP),available phosphorus (AP),soil organic carbon (SOC),total nitrogen (TN),litter fall and fine-root biomass were measured and correlations between MBP and soil nutrients (C,N,P),litter fall,and fine-root biomass were analyzed.【Result】 (1) MBP contents of six land use types at 0-15 centimeter soil layer were all higher than that at 15-30 centimeter with significant difference among different land use types.The average content was highest inP.edulisplantation and lowest inC.lanceolataplantation forest.(2) At same soil layer,there were significant differences in TP and AP between different land use types.Contents of TP and AP inP.edulisplantation and wasteland were the highest while that inC.lanceolataplantation forest were the lowest.(3) The ratios of MBP to TP under six land use types were also significantly different with highest inP.edulisplantation,followed by secondary forests and wasteland,and the lowest inC.lanceolataplantation forest.(4) MBP contents were significantly correlated with SOC and TN,and were not correlated with TP and AP.MBP contents inC.lanceolataplantation forest and secondary forests were significantly correlated with SOC,TP,and AP,but not correlated with litter fall and fine-root biomass.【Conclusions】 Differences in TP,SOC and TN under different land use types were main factors affecting MBP content and human activities (such as fertilization and cultivation measures) were one direct factor.

mid-subtropical zone;land use types;mountainous soil;microbial biomass phosphorus

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.024

2015-01-09

國(guó)家級(jí)林業(yè)科技推廣項(xiàng)目([2012]61號(hào))；國(guó)家林業(yè)局林業(yè)軟科學(xué)研究項(xiàng)目(2014-R11)；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(CX2014B29)

李勝藍(lán)(1989-)，女，湖南長(zhǎng)沙人，在讀碩士，主要從事森林土壤養(yǎng)分研究。E-mail:lan101918@163.com

方晰(1968-)，女，廣西南寧人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究。

E-mail: fangxizhang@sina.com

S718.5

A

1671-9387(2016)08-0162-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.048.html