秦立金

（赤峰學(xué)院　生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古　赤峰　024000）

光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片結(jié)構(gòu)及光合特性的研究

秦立金

（赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古赤峰024000）

選取津春四號(hào)黃瓜為試驗(yàn)材料，光照時(shí)間設(shè)計(jì)為全黑暗、3h、6h、9h、12h，以全黑暗為對(duì)照.通過(guò)對(duì)黃瓜子葉期、第一片真葉期、第二片真葉期、第三片真葉期和第四片真葉的葉片厚度，柵欄組織厚度，海綿組織厚度，表皮厚度，氣孔數(shù)以及葉綠素a含量和葉綠素b含量的測(cè)定，研究不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡黃瓜葉片結(jié)構(gòu)及光合特性的影響.結(jié)果表明：津春四號(hào)黃瓜在9h的光照處理下，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度以及表皮厚度最大，氣孔數(shù)最多，葉綠素a和葉綠素b的含量也最高.

黃瓜；光照時(shí)間；葉片結(jié)構(gòu)；葉綠素含量

1　前言

黃瓜（Cucumis sativas L.）葫蘆科黃瓜屬植物.也稱胡瓜、青瓜，為一年生攀援草本植物.黃瓜是蔬菜中非常重要的一類，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、產(chǎn)量大、也適合高度集約化經(jīng)營(yíng)栽培.其瓜條脆嫩多汁、清香可口，含有豐富的維生素和礦物鹽類，可以生食、熟食和腌漬，一年四季可周年供應(yīng)，是一種世界性的重要蔬菜，也是中國(guó)種植范圍最廣、面積最大的蔬菜種類之一.因此，在我國(guó)南北方均普遍栽培.

黃瓜的生育周期可分為發(fā)芽期、幼苗期、甩條發(fā)棵期和結(jié)果期四個(gè)階段.露地春黃瓜全期需經(jīng)90～120d，保護(hù)地栽培的黃瓜生育周期較長(zhǎng).從種子萌動(dòng)到子葉展平，需5～6d，本期應(yīng)給與適宜的溫度和濕度促進(jìn)出苗.從第一片真葉顯露至卷須出現(xiàn)為止，此期長(zhǎng)短受環(huán)境影響條件較大，在適宜條件下約需30d.甩條發(fā)棵期又稱初花期，從出現(xiàn)卷須到第一雌花坐住瓜為止.一般條件下歷時(shí)15d左右，早熟品種此期短，中晚熟品種較長(zhǎng).由第一雌花坐瓜到拉秧結(jié)束，歷時(shí)30～60d或更長(zhǎng).

黃瓜花芽分化較早，第一真葉未完全展開(kāi)時(shí)，其葉腋處已有了花原基；第一真葉完全展開(kāi)時(shí)，其7～8節(jié)已有了花原基；第2～3片真葉展開(kāi)時(shí)，10～12節(jié)已有了花原基；第4片真葉展開(kāi)時(shí)，12～14節(jié)已有了花原基.

黃瓜對(duì)光照度、日長(zhǎng)、溫度的反應(yīng)在黃瓜幼苗期即子葉展開(kāi)后10～30d最為敏感，因此育苗期日照長(zhǎng)短管理及苗期溫度，對(duì)黃瓜早熟及產(chǎn)量有很大影響.所以本試驗(yàn)以津春四號(hào)黃瓜為試驗(yàn)材料，探索不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡黃瓜葉片結(jié)構(gòu)以及光合特性的影響，為以后黃瓜的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效栽培提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo).

2　材料和方法

2.1試驗(yàn)材料

黃瓜品種：津春四號(hào)，由寧陽(yáng)縣華研種子有限公司提供.

2.2試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)于2013年10月19日上午10：00選取籽粒飽滿，大小均一的黃瓜種子，在赤峰學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院花卉栽培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行盆栽直播試驗(yàn)，花盆直徑為23cm，試驗(yàn)一共5個(gè)處理，每一處理3次重復(fù)，一共準(zhǔn)備15個(gè)花盆，每一花盆種20粒黃瓜種子，各個(gè)花盆澆透水后，播種，蓋土，用塑料薄膜覆蓋.待黃瓜出苗后，每天進(jìn)行全黑暗，3h，6h，9h，12h的不同光照處理，以全黑暗為對(duì)照，常規(guī)管理.分別在黃瓜子葉期、第一片真葉期、第二片真葉期、第三片真葉期以及第四片真葉期，測(cè)量葉片厚度，柵欄組織厚度、海綿組織厚度、表皮厚度，氣孔數(shù)，葉綠素a含量和葉綠素b含量的測(cè)定.

數(shù)據(jù)處理采用SPSS17.0處理.

2.3試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)定方法

2.3.1葉片厚度：用游標(biāo)卡尺測(cè)量.

2.3.2柵欄組織、海綿組織、表皮厚度：用物鏡測(cè)微尺和目鏡測(cè)微尺測(cè)量.

2.3.3氣孔數(shù)：用光學(xué)顯微鏡觀察.

2.3.4葉綠素a和b的含量：分光光度計(jì)法.

2.3.5石蠟切片步驟：固定、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、粘片、脫蠟、染色、膠封、鏡檢

3　結(jié)果與分析

3.1不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片厚度的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要部位，葉片的厚度可以反映植物在光合作用下積累有機(jī)物的含量，是衡量不同光照對(duì)植物葉片結(jié)果影響的重要生理指標(biāo)［1］.表1說(shuō)明，在不同光照的處理下，黃瓜葉片厚度的不同.光照6h處理的葉片厚度與C K達(dá)到顯著差異（P＜0.05）.光照9h處理的葉片厚度最大，比C K增加了50%，且與C K達(dá)到極顯著水平（P＜0. 01）.

3.2不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜表皮、柵欄組織、海綿組織厚度的影響

葉片近上皮一側(cè)的葉肉細(xì)胞呈長(zhǎng)柱狀，并與上表皮垂直相交，類似柵欄狀，細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對(duì)小而多，即可充分利用強(qiáng)光照，又可減少?gòu)?qiáng)光傷害.在背腹型葉中，海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，其細(xì)胞形態(tài)、大小不相同，細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對(duì)較小而大，細(xì)胞間隙大，通氣能力強(qiáng)［2］.不同光照條件下，柵欄組織和海綿組織中葉綠體進(jìn)行光合作用的強(qiáng)度不同，積累的有機(jī)物含量不同，厚度就不相同.表皮上氣孔的開(kāi)啟閉合程度不同，因此厚度也不相同.表2～4是葉片在不同光照時(shí)間下，通過(guò)石蠟切片實(shí)驗(yàn)，于40倍顯微鏡下觀察的表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度.其中，光照9h處理，柵欄組織厚度、海綿組織厚度均達(dá)到最大值，海綿組織厚度與C K達(dá)到了極顯著水平.

表1　不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡黃瓜葉片厚度的影響單位（:cm）

表2　不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡黃瓜表皮厚度的影響單位：（u m）

表3　不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡黃瓜柵欄組織厚度的影響單位：（u m）

表4　不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡黃瓜海綿組織厚度的影響單位：（u m）

3.3不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片氣孔數(shù)的影響

植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，其各種重要的生理生化活動(dòng)都與氣孔運(yùn)動(dòng)息息相關(guān).氣孔運(yùn)動(dòng)是由保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)變化而引起的，當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞吸水所產(chǎn)生的膨壓大于表皮細(xì)胞膨壓時(shí)，氣孔處于開(kāi)放狀態(tài)，反之，則氣孔關(guān)閉.光照時(shí)間、光照強(qiáng)度是調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)的最重要的外界因素.氣孔開(kāi)關(guān)和光照時(shí)間、光照強(qiáng)度呈正相關(guān)［3］.表5和圖1表明，不同光照時(shí)間的氣孔數(shù)均與C K達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），但光照9h處理，黃瓜葉片中的氣孔數(shù)最多.

表5　不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡下黃瓜氣孔數(shù)的影響單位：（個(gè)）

圖1　不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡下黃瓜氣孔數(shù)的影響

3.4不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片中葉綠素含量的影響

葉綠體是質(zhì)體的一種，它包括葉綠素、葉黃素、類胡蘿卜素，其中最主要的是葉綠素，葉綠素分為葉綠素a和葉綠素b［4］.不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片葉綠素a含量和葉綠素b含量的影響不同，隨著光照時(shí)間的增加，黃瓜葉片的葉綠素a/b值逐漸減小，說(shuō)明葉綠素b的增加幅度快于葉綠素a［5］. 表6-8是不同光照時(shí)間對(duì)不同葉齡期黃瓜葉片中葉綠素含量的影響，表6表明，光照9h各時(shí)期葉綠素a含量達(dá)到最大值，且與C K達(dá)到顯著差異（P＜0.05）.表7表明，光照6h和光照9h的葉綠素b含量均與C K達(dá)到顯著差異（P＜0.05）.表8表明，光照9h各時(shí)期葉綠素a+b含量達(dá)到最大值，且與C K達(dá)到極顯著差異（P＜0.01）.

4　結(jié)論與討論

表6　不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片中葉綠素a含量的影響單位：（m g/L）

表7　不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片中葉綠素b含量的影響單位：（m g/L）

表8　不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片中葉綠素a+b含量的影響單位：（m g/L）

4.1不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片厚度的影響

研究證明光照時(shí)間與植物光合作用密切相關(guān)，植物在不同的光照條件下積累的有機(jī)物的含量是不同的，光照可促進(jìn)細(xì)胞的增大和分化，控制細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng).如果光照不足，植物的葉片就會(huì)發(fā)黃，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植物的死亡；如果光照時(shí)間太長(zhǎng)往往會(huì)導(dǎo)致高溫，易造成植物水分虧缺，因此不同的光照對(duì)植物的生長(zhǎng)有很大的影響［6］.

黃瓜較耐弱光，日本學(xué)者藤井認(rèn)為，當(dāng)光照強(qiáng)度降到自然光照的1/2時(shí)，黃瓜的同化量基本不下降，說(shuō)明黃瓜具有一定的耐光能力，所以在冬春季進(jìn)行黃瓜栽培時(shí)可進(jìn)行各種形式的覆蓋栽培.但當(dāng)光強(qiáng)降為自然光的1/4時(shí)，同化量會(huì)降到13.7%，植株生長(zhǎng)不良，會(huì)引起化瓜.線粒體的結(jié)構(gòu)遭到破壞，影響光合作用，影響光合產(chǎn)物的積累，所以弱光條件下栽培黃瓜化瓜多，生長(zhǎng)弱，產(chǎn)量下降.

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，光照9h處理，各個(gè)時(shí)期的葉片厚度最大，最適合黃瓜葉片的生長(zhǎng).

4.2不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜表皮、柵欄組織、海綿組織厚度的影響

植物的葉片是由表皮、葉肉和葉脈構(gòu)成的，表皮分為上表皮和下表皮，葉肉有柵欄組織和海綿組織構(gòu)成.表皮細(xì)胞是透明的，有利于透光，給光合作用提供光能.柵欄組織和海綿組織細(xì)胞中貯存著葉片大量的葉綠體，是光合作用的主要場(chǎng)所.柵欄組織細(xì)胞含葉綠體較多，細(xì)胞排列緊密，有利于吸收陽(yáng)光進(jìn)行光合作用.海綿組織細(xì)胞中含有的葉綠體較少，細(xì)胞排列疏松，有利于氣孔開(kāi)閉，使氣體進(jìn)出葉片.植物葉片是對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境最為敏感的營(yíng)養(yǎng)器官.不同的光照時(shí)間對(duì)植物葉片的葉表特征及葉片厚度和解剖結(jié)構(gòu)有明顯的影響.

有研究表明，葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度及柵欄組織厚度與海綿組織厚度之比呈正相關(guān)，光照時(shí)間較短相對(duì)的增厚了海綿組織，但海綿組織、柵欄組織以及表皮的厚度不明顯.柵欄組織在較少的光照時(shí)間下葉綠素多分布于柵欄組織細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，從而導(dǎo)致海綿組織的厚度變厚，隨著光照時(shí)間的減少，植物為適應(yīng)光環(huán)境會(huì)加強(qiáng)自身的蒸騰速率及氣體交換以確保自身的存在，因而隨光照時(shí)間的增加會(huì)相對(duì)增厚柵欄組織［7］.但光照時(shí)間繼續(xù)的增加下，由于葉片自身休眠的原因不能更好的吸收能量增加厚度，反而還會(huì)消耗更多的能量用于呼吸作用，厚度進(jìn)而會(huì)下降.

本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，從不同時(shí)期黃瓜葉片中表皮、柵欄組織、海綿組織的厚度綜合來(lái)看，光照9h處理的葉片表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度最大.

4.3不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片氣孔數(shù)的影響

植物葉片的表皮上有很多的氣孔，它們都是由成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞圍成的，由于氣孔可以張開(kāi)或關(guān)閉，所以它是氣體交換和水分散失的門(mén)戶.光合作用的原料二氧化碳和水及其產(chǎn)物氧氣可以通過(guò)氣孔進(jìn)出葉片內(nèi).光照時(shí)間、光照強(qiáng)度是調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)的最重要的外界因素.氣孔開(kāi)關(guān)和光照時(shí)間、光照強(qiáng)度呈正相關(guān).

黃瓜的光合作用強(qiáng)度具有明顯的時(shí)間性.一般上午的光合量占全天光合量的60%-70%，而下午只占30%-40%.這是由于上午透光性好，空氣中的二氧化碳濃度高，葉片在夜間已充分吸水及葉片受光姿態(tài)好等原因所致.在全黑暗、光照3h和6h的光照條件下，由于光照強(qiáng)度較弱，所以氣孔數(shù)較少.而自然光照下持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，光照強(qiáng)度大氣孔數(shù)多.本試驗(yàn)結(jié)果表明，光照時(shí)間越長(zhǎng)，氣孔數(shù)越多，光照9h處理黃瓜葉片的氣孔數(shù)最多.

4.4不同光照時(shí)間對(duì)黃瓜葉片中葉綠素含量的影響

植物進(jìn)行光合作用的實(shí)質(zhì)是利用光能，在葉綠體中把二氧化碳和水轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)和釋放活躍化學(xué)能的過(guò)程.在黃瓜整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)，黃瓜葉片的葉綠素含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這與黃瓜光合能力的增強(qiáng)密切相關(guān)［8］.本試驗(yàn)結(jié)果表明，在黃瓜不同的生長(zhǎng)期，不同光照時(shí)間對(duì)葉綠素a含量和黃瓜葉綠素b含量影響不同，光照9h處理的黃瓜葉片中的葉綠素a、葉綠素b的含量和葉綠素a+b含量最高.

綜上所述，光照處理9h是本試驗(yàn)篩選的最佳光照處理時(shí)間.

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S642.201

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2016-05-07