田文斌，周劉麗，周偉平，劉春濤，歐丹燕，趙延濤，許洺山，程浚洋，朱丹妮，宋彥君，閻恩榮

(1.浙江普陀山園林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241；3.浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，浙江 寧波 315114)

浙江普陀山古樹群落木本植物種間關(guān)系

田文斌1，周劉麗2，3，周偉平1，劉春濤1，歐丹燕1，趙延濤2，3，許洺山2，3，程浚洋2，3，朱丹妮2，3，宋彥君2，3，閻恩榮2，3

(1.浙江普陀山園林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241；3.浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，浙江 寧波 315114)

在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取普陀山慧濟(jì)寺旁較為完整的臺灣蚊母樹古木群落、逸云庵旁較為完整的羅漢松古木群落為研究樣地，以臺灣蚊母樹群落30個物種以及羅漢松群落23個物種為研究對象，采用方差比率法、χ2統(tǒng)計量以及Spearman秩相關(guān)系數(shù)指標(biāo)分別對這2個古樹群落木本植物進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)及相關(guān)性分析。結(jié)果表明：①臺灣蚊母樹群落30個物種整體存在不顯著正聯(lián)結(jié)，種間關(guān)系較為松散；羅漢松群落23個物種整體存在顯著正聯(lián)結(jié)，種間關(guān)系較為緊密。②物種的生態(tài)習(xí)性、對生境的要求以及垂直結(jié)構(gòu)上對生境要求的互補(bǔ)性差異是決定這2個古樹群落種對關(guān)系的主要因素，且群落的起源以及群落的生境是這2個古樹群落存在不同程度種間關(guān)系的主要原因。此研究對制定這2個古樹群落的就地保護(hù)措施以及舟山其它島嶼的自然植被恢復(fù)等具有重要參考價值。

普陀山；臺灣蚊母樹；羅漢松；種間聯(lián)結(jié)；種間相關(guān)

植物與植物、植物與環(huán)境的相互作用，使得物種的分布呈現(xiàn)某一格局，在此格局基礎(chǔ)上不同物種的組合便形成了群落[1-2]。種間關(guān)系指群落中不同物種間的相互關(guān)系，是物種間相互聯(lián)系和影響的綜合反映[3]。通過研究群落的種間關(guān)系，能客觀反映群落種對間的相互依存和制約關(guān)系，有助于揭示群落的結(jié)構(gòu)、功能動態(tài)以及分類等[4]，并能為森林經(jīng)營、恢復(fù)自然植被以及生物多樣性保護(hù)等提供理論依據(jù)[5-6]，因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

舟山群島作為我國第一大群島，由于悠久的開發(fā)歷史，原生地帶性植被遭受長期的人為作用而保存無幾[7]。然而在普陀山由于寺廟的庇佑，一批古樹名木得以較好地保存下來。臺灣蚊母樹(Distyliumgracile)為金縷梅科蚊母樹屬常綠喬木，分布于我國臺灣省及浙江普陀，在普陀山慧濟(jì)寺、佛頂山附近生長著成片臺灣蚊母樹古木。羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)為羅漢松屬常綠針葉喬木，具有重要的觀賞和經(jīng)濟(jì)價值，普陀山逸云庵旁存有較為完整的羅漢松古木群落，年齡最大的羅漢松達(dá)550 a。本研究采用方差比率法、χ2統(tǒng)計量以及Spearman秩相關(guān)系數(shù)指標(biāo)分別分析普陀2個古樹群落的種間聯(lián)接性以及相關(guān)性，旨在揭示各群落內(nèi)各種對間的相互關(guān)系，以期為這2個古樹群落的保護(hù)提供理論依據(jù)，并給舟山群島其它島嶼的植被恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

普陀山島位于杭州灣南緣，舟山群島東部海域，29°58′3″—30°2′3″N、122°21′6″—122°24′9″E，屬于季風(fēng)海洋型氣候。年平均氣溫16 ℃，最熱月(8月)平均氣溫25.8～28.0 ℃，最冷月(1月)平均氣溫5.2～5.9 ℃。年無霜期251～303 d，年均降水量927～1620 mm，適宜多種生物群落繁衍生長。但由于較早的人類活動干擾，原始植被破壞較為嚴(yán)重，僅一批典型的常綠闊葉林和古樹名木由于得到寺廟的庇佑得以較好地保存[8]。

臺灣蚊母樹群落分布于慧濟(jì)寺旁，在寺廟的庇佑下生長了上百年，由于該地位于坡頂，較大的風(fēng)脅迫使得大多數(shù)臺灣蚊母樹呈現(xiàn)出少株高多分枝的生長狀態(tài)，最大的臺灣蚊母胸徑達(dá)0.99 m，群落中常見物種有：臺灣蚊母樹、天仙果(Ficuserecta)、紅楠(Machilusthunbergii)、紅山茶(Sect.camellia)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、普陀樟(Cinnamomamjaponicum)、樸樹(Celtissinensis)、茶(Camelliasinensis)等。羅漢松群落分布于逸云庵旁風(fēng)脅迫小的溝谷地帶，群落垂直方向斷層現(xiàn)象較為明顯，樹木多居于喬木層與亞喬木層，灌木層樹木較少，喬木層最高達(dá)14.7 m，常見物種有：羅漢松、珊瑚樹(Viburnumodoratissimum)、楓香(Liquidambarformosana)、青岡、香樟(Cinnamomumcamphora)、麻櫟(Quercusacutissima)等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取慧濟(jì)寺旁較為完整的臺灣蚊母樹群落作為臺灣蚊母樹研究樣地，共設(shè)置20個10 m×10 m的小樣方。選取逸云庵旁9個10 m×10 m的樣方作為羅漢松群落的研究樣地。現(xiàn)有調(diào)查面積已基本涵蓋了普陀山臺灣蚊母樹群落以及羅漢松群落分布區(qū)域。樣方建成后，對整個群落中所有木本植物進(jìn)行逐株調(diào)查，記錄種名、高度、基徑、胸徑、冠幅和空間坐標(biāo)等。臺灣蚊母樹群落共調(diào)查到木本植物種類30個，羅漢松群落共調(diào)查到木本植物種類23個(表1)。

1.3 種間關(guān)系測定方法

2 結(jié)果與分析

2.1 臺灣蚊母樹古樹群落種間關(guān)系

由于χ2檢驗是以種的存在與否為依據(jù)，而臺灣蚊母樹在臺灣蚊母樹群落每個樣方中均出現(xiàn)，因而在χ2檢驗結(jié)果中未討論臺灣蚊母樹與其它物種的聯(lián)結(jié)性。χ2檢驗結(jié)果顯示(圖1a、表2)：楤木與細(xì)枝柃、棕櫚，榔榆與窄基紅褐柃，四川山礬與鐵冬青，細(xì)枝柃與棕櫚種對間存在顯著正關(guān)聯(lián)；赤皮青岡與楤木、冬青、格藥柃、黃連木、榔榆，紅楠與四川山礬等74個種對間存在顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

表1 2個古樹群落的物種名錄

Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果(圖1b、表2)顯示：楤木與細(xì)枝柃、棕櫚，黃連木與日本野桐，欖綠粗葉木與香樟，榔榆與窄基紅褐柃，青岡與臺灣蚊母樹，四川山礬與鐵冬青，葨芝與竹柏，細(xì)枝柃與棕櫚，野桐與油桐種對間存在極顯著正相關(guān)；楤木與青岡，格藥柃與珊瑚樹，紅楠與青岡，紅山茶與四川山礬、葨芝，胡頹子與欖綠粗葉木、樸樹、鐵冬青，榔榆與青岡、日本野桐，青岡與細(xì)枝柃、窄基紅褐柃、棕櫚，日本野桐與窄基紅褐柃種對間存在顯著正相關(guān)；紅楠與四川山礬、鐵冬青種對間存在顯著負(fù)相關(guān)。

2.2 羅漢松古樹群落種間關(guān)系

同樣由于羅漢松在羅漢松群落每個樣方中均出現(xiàn)，因而在χ2檢驗結(jié)果中未討論羅漢松與其它物種的聯(lián)結(jié)性。χ2檢驗結(jié)果(圖2a、表2)顯示不存在顯著或極顯著關(guān)聯(lián)的種對。

Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果(圖2b、表2)顯示：紅山茶與黃檀，化香與黃連木、柃木、山合歡、濕地松，黃連木與柃木、山合歡、濕地松，柃木與山合歡、濕地松，羅漢松與香樟，山合歡與濕地松種對間存在極顯著正關(guān)聯(lián)；糙葉樹與紅楠，茶與油桐，大青與梧桐，胡頹子與樸樹，麻櫟與珊瑚樹種對間存在顯著正關(guān)聯(lián)；大青與樸樹種對間存在顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

群落檢驗方法正關(guān)聯(lián)(相關(guān))極顯著顯著不顯著總數(shù)負(fù)關(guān)聯(lián)(相關(guān))極顯著顯著不顯著總數(shù)無關(guān)聯(lián)臺灣蚊母樹群落χ2檢驗0612012607419526911Spearman秩相關(guān)系數(shù)1014116140022882905羅漢松群落χ2檢驗00109109001221220Spearman秩相關(guān)系數(shù)125961130112812911

3 討論

物種的種間關(guān)系是植物群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[14]，是群落形成、維持和演替的基礎(chǔ)[15]，對于正確認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)和功能、群落的組成和動態(tài)有著重要的指導(dǎo)意義[5-6]。本研究在運用方差比率法(VR)檢驗總體聯(lián)結(jié)性的基礎(chǔ)上，應(yīng)用χ2檢驗、Spearman秩相關(guān)檢驗分析舟山2個古樹群落木本植物種間關(guān)聯(lián)和相關(guān)特征：臺灣蚊母樹群落30個物種間存在不顯著正聯(lián)結(jié)，種間關(guān)系較為松散；羅漢松群落23個物種整體存在顯著正聯(lián)結(jié)，種間關(guān)系較為緊密。

隨著群落結(jié)構(gòu)以及種類組成的逐漸完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將逐漸趨于正相關(guān)，以求得物種間的穩(wěn)定共存[14-15]。本研究結(jié)果表明：羅漢松群落總體種間聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)，臺灣蚊母樹群落總體則表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，羅漢松群落比臺灣蚊母樹群落具有更為緊密的種間關(guān)系，這可能與2個古樹群落具有不同的群落起源以及不同的生境有關(guān)。一方面，臺灣蚊母樹群落屬于自然林，受人為影響較小，而羅漢松群落屬于半自然人工林，群落中年齡最大的羅漢松有550 a之久，比臺灣蚊母樹群落具有更久的發(fā)育歷史，且相關(guān)古樹名木保護(hù)單位對羅漢松群落進(jìn)行了長期的人為保護(hù)；另一方面，臺灣蚊母樹地處坡頂，受風(fēng)影響很大，而羅漢松群落位于生境較為優(yōu)越的溝谷地帶，受風(fēng)等自然因素的影響較小。因而綜合以上兩方面原因，羅漢松群落比臺灣蚊母樹群落具有更為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，種間關(guān)系更為緊密。這也反映了適當(dāng)?shù)娜斯嵊軆?yōu)化群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而提高群落的穩(wěn)定性，使得群落表現(xiàn)出較為緊密的種間關(guān)系。

臺灣蚊母樹群落中的楤木與細(xì)枝柃、棕櫚；榔榆與窄基紅褐柃，四川山礬與鐵冬青，細(xì)枝柃與棕櫚；羅漢松群落中麻櫟與珊瑚樹，香樟與羅漢松等種對間存在顯著正關(guān)聯(lián)(相關(guān))，這主要是由于種對間相似的生態(tài)習(xí)性或生境要求決定的。臺灣蚊母樹群落中紅楠與四川山礬、鐵冬青，羅漢松群落中大青與樸樹等種對存在顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(相關(guān))的原因則在于這些種對在生態(tài)習(xí)性和生境要求上相異。在同一群落中，既有正聯(lián)結(jié)(相關(guān))種對也有負(fù)聯(lián)結(jié)(相關(guān))的種對。正聯(lián)結(jié)(相關(guān))種對產(chǎn)生的原因除了生態(tài)習(xí)性和生境要求的趨同性外，還應(yīng)包括種對在垂直方向上對生境要求存在互補(bǔ)性差異：植物經(jīng)長期競爭和微環(huán)境適應(yīng)，種群高度生態(tài)位產(chǎn)生了分離，這就使得群落中一個物種的存在為另一個物種的生長營造了條件[2]。本研究中，臺灣蚊母樹群落中臺灣蚊母樹與青岡正相關(guān)，該群落中青岡多處于幼齡階段，青岡幼體具一定耐陰性，在垂直方向上與臺灣蚊母樹的生境要求存在互補(bǔ)性差異，因而能在臺灣蚊母樹提供的林下環(huán)境中生長。

此外，在本研究中，2個群落中大多數(shù)呈負(fù)相關(guān)或關(guān)聯(lián)的種對皆為稀有種(相對多度小于2%)。而χ2檢驗基于物種出現(xiàn)與否的二元數(shù)據(jù)，與物種數(shù)量無關(guān)，因而在χ2檢驗下，這些稀有種組成的種對多表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)；Spearman秩相關(guān)檢驗基于樹種的數(shù)量值，具有更高的敏感性，Spearman秩相關(guān)檢驗下呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)的種對明顯少于χ2檢驗下顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對。因而，在本研究中，Spearman秩相關(guān)檢驗的結(jié)果更貼合實際，但稀有種的存在同樣也使得Spearman秩相關(guān)檢驗結(jié)果中不顯著負(fù)相關(guān)種對較多，進(jìn)而使得檢驗結(jié)果中負(fù)相關(guān)種對數(shù)大于正相關(guān)種對數(shù)。因而，在進(jìn)行種間關(guān)系研究時，不宜根據(jù)單一指標(biāo)作出結(jié)論，最好多個指標(biāo)配合使用，能更準(zhǔn)確地揭示群落中種間關(guān)系。

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Interspecific Relationships Across Woody Plant Species in Ancient Tree Communities in Putuo Mountain，Zhejiang Province

TIAN Wen-bin1，ZHOU Liu-li2，3，ZHOU Wei-ping1，LIU Chun-tao1，OU Dan-yan1，ZHAO Yan-tao2，3，XU Ming-shan2，3，CHENG Jun-yang2，3，ZHU Dan-ni2，3，SONG Yan-jun2，3，YAN En-rong2，3

(1.GardenAdministrationofZhoushanPutuoMountain，Zhoushan316100，Zhejiang，China；2.DepartmentofEnvironmentScience，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China；3.TiantongNationalForestEcosystemObservationandResearchStation，Ningbo315114，Zhejiang，China)

We selectedDistyliumgracilecommunities next to Huiji temple，Podocarpusmacrophylluscommunity near to Yiyun hut as our study sites after overall reconnaissance in Putuo Mountain.Interspecific associations and correlations over 30 and 23 tree species were studied inDistyliumgracilecommunity andPodocarpusmacrophylluscommunity，respectively，by using variance ratio (VR)，χ2test and Spearman rank correlation.The results showed that：there were non-significantly positive associations among species inDistyliumgracilecommunity，while significantly positive associations among species inPodocarpusmacrophylluscommunity.These results suggest that species behavior，habitat acclimatization，and complementary differences in habitat requirement in vertical direction might be the main driver affecting species association and correlation in these two ancient tree communities.Difference of interspecific relationships between two communities may be related to community origin and habitat properties.This study provides helpful references for protecting these two ancient tree communities and reclaiming natural vegetation on other Zhoushan islands.

Putuo Mountain；Distyliumgracile；Podocarpusmacrophyllus；interspecific correlation；interspecific association

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.007

2015-07-22；

2015-09-18

國家自然科學(xué)基金項目(常綠闊葉林植物構(gòu)型與群落層片配置的生理學(xué)機(jī)理，31270475)

田文斌(1972—)，男，江西瑞昌人，浙江普陀山園林管理中心工程師，從事生態(tài)園林研究。E-mail：Ptstwb@163.com。

閻恩榮。E-mail：eryan@des.ecnu.edu.cn。

S718.54+1

A

1002-7351(2016)02-0036-05