朱強(qiáng)根，金愛武，婁艷華，羅 靜

(1.麗水學(xué)院，浙江 麗水 323000； 2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300)

施肥對(duì)毛竹根系酸性磷酸酶及氮代謝的影響

朱強(qiáng)根1，金愛武1，婁艷華2，羅 靜2

(1.麗水學(xué)院，浙江 麗水 323000； 2.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300)

采用筍竹專用復(fù)合肥(N∶P∶K=18∶5∶8)開展不同施用量(0、375、900、1500 kg·hm-2分別記為CK、F1、F2、F3)對(duì)毛竹根系酸性磷酸酶及氮代謝相關(guān)酶活性的影響研究。結(jié)果表明：①根系酸性磷酸酶活性隨施肥量增加而降低，與可溶性蛋白含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=0.806，P<0.01)。②硝酸還原酶(NR)活性表現(xiàn)為F2>F1>F3；谷氨酰胺合成酶(GS)活性表現(xiàn)為F3>F2>F1。③不同施肥水平下土壤養(yǎng)分差異顯著，土壤養(yǎng)分與酶活性之間存在顯著的相關(guān)性。

毛竹；施肥；根系；酸性磷酸酶；氮代謝

毛竹(Phyllostachysheterocyclacv.Pubescens)為禾本科大型的克隆植物，具有生長(zhǎng)快、成材早、用途廣、經(jīng)濟(jì)收益大等特點(diǎn)，為我國(guó)南方重要的經(jīng)濟(jì)竹種之一。磷是植物生長(zhǎng)不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素，在土壤中須以磷酸鹽負(fù)離子形式被植物吸收利用，一些其他有機(jī)磷酸酯必須被分解為磷酸鹽負(fù)離子才能進(jìn)入植物根內(nèi)，在此過程中，由微生物和植物根所分泌的酸性磷酸酶起到非常重要的催化作用[1]。酸性磷酸酶是植物體與土壤接觸中重要的一種水解酶，對(duì)土壤環(huán)境和植株體內(nèi)的磷進(jìn)行分解利用，其活性高低與植物體中磷素豐缺狀況有密切聯(lián)系[2]。已有研究表明，土壤中供植物吸收的磷素含量減少時(shí)，會(huì)降低磷素對(duì)植物的利用率，限制植物的生長(zhǎng)[3]。

根系是植株地上部分與地下部分進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)交換的代謝器官，植物需要的氮素主要由根系吸收，氮在植物體內(nèi)的代謝與許多酶活性關(guān)系密切[4]，其中硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)分別是植物氮同化與氨同化的關(guān)鍵酶，其活性的高低與土壤的供肥能力密切相關(guān)[2，4-7]。已有研究報(bào)道，氮代謝有關(guān)酶活性直接受到土壤供肥水平的影響[4]，在植物氮代謝過程中起到關(guān)鍵作用。硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性的大小直接影響根系的生長(zhǎng)和再分配，近年來，很多研究報(bào)道了施肥以及逆境條件下植物氮代謝相關(guān)酶活性的影響[6-7]，張鼎華等[8]對(duì)毛竹葉片酶活性進(jìn)行了初步研究，但對(duì)毛竹根系相關(guān)酶活性的報(bào)道還是空白，因此本研究對(duì)此空白進(jìn)行補(bǔ)充，以期為竹林施肥等技術(shù)提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概括

試驗(yàn)地設(shè)在浙江省龍泉市上垟鄉(xiāng)，位于北緯27°42′—28°20′、東經(jīng)118°42′—119°25′，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，四季分明。年降水量為1700 mm，年相對(duì)濕度為79 %，年均氣溫17.6 ℃，年無霜期263 d；林地土壤主要為發(fā)育于酸性巖漿巖和沉積巖的紅壤或黃壤。

1.2 材料與方法

在2010年4月于龍泉市上垟鄉(xiāng)，選取立地條件相似，立竹密度為(2250±115)株·hm-2，平均胸徑8.3 cm的樣地12塊，每樣地面積不低于400 m2，每3塊樣地設(shè)置1個(gè)施肥處理，共4個(gè)處理，以不施肥為對(duì)照(CK)。施肥量375、900、1500 kg·hm-2分別記為F1、F2、F3處理。每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)排列，肥料于每年5月中旬采用筍竹專用復(fù)合肥(氮∶磷∶鉀=18∶5∶8)，溝施。連續(xù)施用3 a。

于2014年10月，每個(gè)處理選擇毛竹1度、2度和3度植株，每度3株，間距30～50 cm，用土鉆挖出毛竹根系，并用手抖法收集根系周圍土壤，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，清洗根系并迅速過液氮冷凍后置于-80 ℃冰箱中保存，待分析酸性磷酸酶、硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性，土壤自然風(fēng)干，測(cè)定土壤肥力等指標(biāo)。

酸性磷酸酶活性測(cè)定采用梁宏玲等[9-10]方法，可溶性蛋白質(zhì)測(cè)定采用考馬斯亮蘭方法[11]，硝酸還原酶(NR)活性測(cè)定采用張志良等[12]方法，谷氨酰胺合成酶(GS)活性測(cè)定采用趙世杰等[13]方法。

土壤全氮含量的測(cè)定采用半微量凱氏定氮法；水解氮測(cè)定采用堿性擴(kuò)散法；銨鈦氮測(cè)定采用靛藍(lán)比色法；硝態(tài)氮測(cè)定采用紫外分光光度法；全磷及有效磷測(cè)定采用鉬銻鈧比色法；全鉀及速效鉀測(cè)定采用火焰光度計(jì)法；有機(jī)質(zhì)測(cè)定用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)[14]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、Duncan多重比較及回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 施肥對(duì)毛竹根系酸性磷酸酶活性的影響

研究表明，酸性磷酸酶活性與植物受低磷脅迫的適應(yīng)機(jī)制有著密切關(guān)系[15]，在缺磷條件下植物體內(nèi)的酸性磷酸酶活性增加。由圖1可知，不同施肥處理間毛竹根系酸性磷酸酶活性差異顯著(P<0.05)，施肥根系的酸性磷酸酶活性顯著低于不施肥根系的酸性磷酸酶活性，并隨施肥量的升高，根系酸性磷酸酶活性降低。與CK相比，F(xiàn)1、F2、F3處理根系酸性磷酸酶依次降低16.6%、27.0%、35.0%(P<0.05)；與F1相比，F(xiàn)2、F3處理根系酸性磷酸酶相應(yīng)降低12.5%、1.6%(P<0.05)，說明施肥增加了土壤磷素的含量，降低了磷素缺失的狀況，促使磷脅迫程度降到最低。相關(guān)性分析顯示(圖2)，根系酸性磷酸酶活性與根系中可溶性蛋白含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.806**(P<0.01，n=12)。

不同小寫字母為差異顯著(P<0 05)，下同。圖1 施肥對(duì)根系酸性磷酸酶活性的影響 圖2 根系可溶性蛋白含量

2.2 施肥對(duì)毛竹根系氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.2.1 對(duì)硝酸還原酶(NR)活性的影響 硝酸還原酶(NR)是參與植物體內(nèi)硝態(tài)氮還原過程，直接影響植物體內(nèi)的氮代謝，是植物氮素代謝的關(guān)鍵酶[16]，對(duì)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量有重要影響。由圖3可知，F(xiàn)1、F2、F3處理的硝酸還原酶活性顯著高于不施肥(CK)處理，與CK相比，F(xiàn)1、F2、F3處理的硝酸還原酶(NR)活性相應(yīng)增加8.7%、17.2%、6.1%，表現(xiàn)為F2>F1>F3，當(dāng)施肥量達(dá)到F2時(shí)，硝酸還原酶(NR)活性最大，F(xiàn)3比F2降低9.5%。多重比較發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1處理與F3處理之間差異不顯著，但F1處理比F3處理硝酸還原酶活性高0.15 μg·g-1·h-1。說明施肥有助于提高硝酸還原酶(NR)活性，但不能過量施肥，否則會(huì)降低硝酸還原酶(NR)活性，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成。

2.2.2 對(duì)谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影響 谷氨酰胺合成酶是一種控制氮代謝的關(guān)鍵酶。由圖4可以看出，不同施肥處理間毛竹根系谷氨酰胺合成酶(GS)活性差異顯著(P<0.05)，谷氨酰胺合成酶(GS)活性的大小隨著施肥量的增加而上升，F(xiàn)1、F2和F3處理谷氨酰胺合成酶活性均高于CK處理，與CK相比，GS活性依次增加49.3%、65.4%、76.5%(P<0.05)，不同施肥水平間谷氨酰胺合成酶(GS)活性表現(xiàn)為F3>F2>F1，與F3相比，F(xiàn)2、F1分別降低15.4%、6.3%(P<0.05)，施肥量達(dá)到F3時(shí)，GS活性最大。說明施肥對(duì)谷氨酰胺合成酶(GS)活性有促進(jìn)作用。

圖3 施肥對(duì)毛竹根系NR活性的影響圖4 施肥對(duì)毛竹根系GS活性的影響

2.3 施肥對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

土壤養(yǎng)分的高低直接影響植物的表現(xiàn)特征，通過施肥可以顯著提高毛竹林土壤養(yǎng)分總量。由表1可以看出，施肥后土壤養(yǎng)分均有顯著提高，與CK相比，F(xiàn)1、F2、F3處理有效磷依次增加14.7%、8.4%、4.2%，且均存在顯著差異(P<0.05)；堿解氮依次提高0.5%、1.0%、0.7%，且均存在顯著差異(P<0.05)；土壤氨態(tài)氮含量依次增加了9.5%、12%、24.4%，且均存在顯著差異(P<0.05)；而硝態(tài)氮依次增加0.3%、0.1%、0.4%，且均存在顯著差異(P<0.05)；速效鉀含量依次增加9.57%、25.79%、15.78%，且均存在顯著差異(P<0.05)。

表1 毛竹林土壤養(yǎng)分對(duì)不同施肥水平的響應(yīng)

*：同列不同小寫字母為差異顯著(P<0.05)。

2.4 土壤養(yǎng)分與根系酶活性相關(guān)性分析

由表2可以看出，酶活性與土壤養(yǎng)分因子之間有顯著相關(guān)性，硝酸還原酶與堿解氮、有機(jī)質(zhì)、速效鉀、pH、全磷、全氮均呈極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)正相關(guān)關(guān)系；谷氨酰胺合成酶與氨態(tài)氮呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與硝態(tài)氮、全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)和堿解氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；酸性磷酸酶與全鉀、全磷、硝態(tài)氮和氨態(tài)氮呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與堿解氮、有機(jī)質(zhì)和全氮呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

表2 酶活性與土壤營(yíng)養(yǎng)因子之間的關(guān)聯(lián)性分析

*：X1為氨態(tài)氮；X2為硝態(tài)氮；X3為有效磷；X4為全氮；X5為全磷；X6為pH；X7為速效鉀；X8為有機(jī)質(zhì)；X9為堿性氮；X10為全鉀；Y1為硝酸還原酶；Y2為谷氨酰胺合成酶；Y3為酸性磷酸酶；*為P<0.05；**為P<0.01。

3 結(jié)論與討論

根系是植物吸收與儲(chǔ)存養(yǎng)分的重要器官，具有高度的可塑性，土壤中營(yíng)養(yǎng)因子有效性的高低和分布狀況對(duì)植物根構(gòu)型有一定的調(diào)控作用[17]。施肥對(duì)毛竹根系酸性磷酸酶及氮代謝相關(guān)酶活性具有顯著影響，土壤養(yǎng)分及其與根系酶活性之間關(guān)系在不同施肥水平下存在明顯差異。

酸性磷酸酶是植物體與土壤中一種重要的水解酶，其活性的高低反映了不同植物對(duì)磷脅迫的適應(yīng)程度和耐低磷脅迫的能力。李峰等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在低磷脅迫條件下水稻根系中酸性磷酸酶活性升高，與張恩和等[19]缺磷條件下小麥體內(nèi)酸性磷酸酶活性研究一致。Yan等[20]認(rèn)為植物耐低磷脅迫的能力是通過其他途徑實(shí)現(xiàn)的，酸性磷酸酶活性的升高可能是植物對(duì)低磷環(huán)境的一種適應(yīng)程度。Lefebre等[21]認(rèn)為植物體內(nèi)的酸性磷酸酶活性與植物對(duì)磷的利用效率關(guān)系密切。已有研究表明，土壤中可供植物直接吸收利用的磷含量較少，這在很大程度上限制了植物對(duì)磷素的利用率[3]，降低了植物根系養(yǎng)分的吸收利用，所以要用施肥來提高磷的利用率。本研究發(fā)現(xiàn)，施肥后根系的酸性磷酸酶活性顯著低于不施肥根系的酸性磷酸酶活性，當(dāng)施肥量為1500 kg·hm-2時(shí)，根系酸性磷酸酶活性最高，說明施肥增加了土壤磷素的含量，降低了磷素缺失的狀況，提高了磷的利用率。

施肥能夠增強(qiáng)植物體內(nèi)的氮代謝，促進(jìn)植物對(duì)氮素的吸收。孫小霞等[22]研究發(fā)現(xiàn)施肥能提高植物體內(nèi)NR活性。周曉琳等[23]研究表明，施肥對(duì)玉米氮代謝的形成具有顯著的調(diào)節(jié)作用，隨施肥量增加，NR活性增加。本研究發(fā)現(xiàn)，施肥后硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性增強(qiáng)，其原因一方面是肥料直接促進(jìn)NR與GS活性的提高，另一方面是肥料促進(jìn)植物吸收更多的氮素，使植物體合成更多的NR與GS，間接導(dǎo)致活性升高。趙越等[24]對(duì)甜菜NR與GS活力研究發(fā)現(xiàn)，NR與GS活性隨氨態(tài)氮肥濃度的增加而呈增加趨勢(shì)，陳煜等[25]對(duì)大豆葉片NR與GS活性研究發(fā)現(xiàn)，不同氮源的NR與GS活性都高于對(duì)照處理，與本研究一致。另外，根系酶活性與土壤養(yǎng)分之間均有顯著的相關(guān)關(guān)系。劉淑云等[26]對(duì)夏玉米關(guān)鍵酶活性研究發(fā)現(xiàn)，硝酸還原酶與堿解氮(r=0.737，P<0.01)呈極顯著相關(guān)關(guān)系，與有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、速效鉀和pH都無顯著相關(guān)性，谷氨酰胺合成酶也無顯著相關(guān)性。本研究硝酸還原酶與堿解氮、有機(jī)質(zhì)、速效鉀、pH、全鉀、全氮均有顯著相關(guān)性，谷氨酰胺合成酶與氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)和堿解氮均有顯著相關(guān)性。包耀賢等[27]研究表明，施肥后的土壤肥力顯著高于不施肥，與本研究一致。龔偉等[28]認(rèn)為施肥能維持和提高土壤肥力，促進(jìn)植物根系代謝和生長(zhǎng)，間接地提高酶活性。

綜上所述，施肥量為1500 kg·hm-2時(shí)，可以提高毛竹林土壤供給營(yíng)養(yǎng)元素的能力，增強(qiáng)土壤肥力，促進(jìn)毛竹林根系繁殖生長(zhǎng)和氮代謝的能力。本研究對(duì)今后深入研究毛竹根系酶活性將會(huì)起到推動(dòng)作用，并對(duì)了解毛竹根系氮代謝具有重要的生理意義。

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Effect of Fertilization on Root Acid Phosphatase and Nitrogen Metabolism ofPhyllostachysheterocyclacv.Pubescens

ZHU Qiang-gen1，JIN Ai-wu1，LOU Yan-hua2，LUO Jing2

(1.Lishuicollege，Lishui323000，Zhejiang，China； 2.Forestcultivationschoolofforestryandbiotechnology，ZhejiangUniversityofagricultureandforestry，Lin′an311300，Zhejiang，China)

An experimental research was conducted to investigate the effect of different fertilization(0、375、900、1500 kg·hm-2)levels on root acid phosphatase and nitrogen metabolism ofPhyllostachysheterocyclacv.Pubescens.The results showed that：①The activity of root acid phosphatase which had very significant negative correlation with soluble protein content (r=0.806，P< 0.01) decreased with increasing in fertilizer rate.②The activity of nitrate reductase (NR) showed that F2>F1>F3；the activity of glutamine synthetase (GS) showed that F3>F2>F1.③There was a significant difference between the soil nutrients under different fertilization levels，there was significant correlation between soil nutrients and enzyme activity.

Phyllostachysheterocyclacv.Pubescens；fertilization；root；acid phosphatase；nitrogen metabolism

2015-02-02；

2015-04-14

麗水市科技局自籌項(xiàng)目(2013ZC001)；公益技術(shù)應(yīng)用項(xiàng)目(2013JYZB09)

朱強(qiáng)根(1975—)，男，江西豐城人，麗水學(xué)院講師，博士，從事人工林高效培育和土壤生態(tài)學(xué)研究。E-mail：qianggenzhu@163.com。

金愛武，男，浙江遂昌人，麗水學(xué)院研究員，博士，從事竹林培育與利用研究。E-mail：kinaw@zafu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.01.006

S795.7；S725.5

A

1002-7351(2016)01-0030-05