趙慈良，趙延濤，田文斌，歐丹燕，周劉麗，許洺山，程浚洋，朱丹妮，宋彥君，閻恩榮

(1.浙江普陀山園林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 3.普陀山海島森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，浙江 舟山 316100)

浙江普陀山臺(tái)灣蚊母樹(shù)的種群結(jié)構(gòu)與點(diǎn)格局

趙慈良1，3，趙延濤2，3，田文斌1，3，歐丹燕1，3，周劉麗2，3，許洺山2，3，程浚洋2，3，朱丹妮2，3，宋彥君2，3，閻恩榮2，3

(1.浙江普陀山園林管理中心，浙江 舟山 316100； 2.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241； 3.普陀山海島森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，浙江 舟山 316100)

在對(duì)浙江普陀山島進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選取佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁保存良好的臺(tái)灣蚊母樹(shù)群落為研究對(duì)象，采用樣方法對(duì)種群進(jìn)行調(diào)查，分析其年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表特征、生存曲線以及不同齡級(jí)個(gè)體群的空間分布格局，以揭示臺(tái)灣蚊母樹(shù)的種群結(jié)構(gòu)與分布規(guī)律。結(jié)果表明：臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群在其生長(zhǎng)過(guò)程中，死亡率隨徑級(jí)的增長(zhǎng)表現(xiàn)為先增大，在徑級(jí)Ⅳ期(15 cm

臺(tái)灣蚊母樹(shù)；種群動(dòng)態(tài)；生命表；存活曲線；點(diǎn)格局分析

種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析是植物種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一，能反映種群在時(shí)間和空間上的變動(dòng)規(guī)律，從而可為揭示物種共存[1]、預(yù)測(cè)演替趨勢(shì)[2]、制定經(jīng)營(yíng)管理和珍稀物種保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)[3]。植物種群作為一個(gè)有限的生物系統(tǒng)，通常會(huì)受到環(huán)境因素和人為干擾的影響發(fā)生變動(dòng)，因而采用種群統(tǒng)計(jì)法研究種群動(dòng)態(tài)變化，其核心是種群生命表的編制[4]和生存曲線的繪制，通過(guò)分析種群的年齡結(jié)構(gòu)、存活率和死亡率等重要信息了解種群動(dòng)態(tài)變化。

種群空間格局分析是研究群落結(jié)構(gòu)、種內(nèi)種間相互作用及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[5-6]，建群種種群不同齡級(jí)個(gè)體的分布格局及其相互關(guān)系表征著種群內(nèi)個(gè)體空間分布特征或配置形式[7]，是植物種群和群落對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果[8]，有助于認(rèn)識(shí)種群的生物學(xué)特征、種內(nèi)種間關(guān)系及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[9-11]。通過(guò)研究群落建群種的年齡結(jié)構(gòu)和空間分布，剖析植物種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)以揭示種群生活史對(duì)策和動(dòng)態(tài)機(jī)制是進(jìn)行種群生態(tài)學(xué)研究的重要手段。

臺(tái)灣蚊母樹(shù)(Distyliumgracile)為金縷梅科(Hamamelidaceae)蚊母樹(shù)屬(Distylium)的常綠小喬木[12]，其樹(shù)型獨(dú)特，枝干短曲蒼勁，國(guó)內(nèi)僅存于臺(tái)灣及浙江普陀山，為我國(guó)珍稀植物，喜溫暖濕潤(rùn)氣候，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，酸性、中性土壤均能適應(yīng)。普陀山作為首批公布的國(guó)家級(jí)重點(diǎn)風(fēng)景名勝區(qū)，優(yōu)越的氣候條件和淵源的佛教文化使得普陀山植被豐富，林木蔥郁，且留存有千余株珍貴的古樹(shù)名木，其中臺(tái)灣蚊母樹(shù)也是其特有的名貴樹(shù)種，不僅是自然奇觀、科研資料，更是社會(huì)文明的標(biāo)志[13-14]，因此生長(zhǎng)于普陀山的臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群具有極高的研究?jī)r(jià)值。在浙江省普陀山佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁保存有一片較完整的以臺(tái)灣蚊母樹(shù)為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林，在國(guó)內(nèi)實(shí)屬罕見(jiàn)，且鮮有報(bào)道。鑒于此，本研究以種群結(jié)構(gòu)、生存分析和空間分布格局理論為基礎(chǔ)，對(duì)臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群進(jìn)行初步探討，統(tǒng)計(jì)分析其種群數(shù)量特征，揭示存活、分布規(guī)律，以期為臺(tái)灣蚊母樹(shù)的保護(hù)、管理及其人工造林提供參考。

1 研究區(qū)域概況

普陀山島位于舟山群島東部海域，29°58′3″—30°2′3″N、122°21′6″—122°24′9″E，全島地勢(shì)自西北的佛頂山至東南的觀音跳依次降低，屬亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均氣溫16 ℃左右，8月氣溫最高(25.8～28.0 ℃)；1月氣溫最低(5.2～5.9 ℃)，年均降水量927～1620 mm；無(wú)霜期251～303 d[15-16]。其土壤主要為砂粘質(zhì)紅壤，土層較厚，適宜植物生長(zhǎng)。

全島植被以佛頂山為中心，向四周成環(huán)狀分布，山坡為灌木草本植物，局部西北迎風(fēng)坡常存落葉闊葉種，東南背風(fēng)坡地被常綠闊葉林，針葉林也有分布，濱海沙丘為耐鹽性植物群落[17-18]。臺(tái)灣蚊母樹(shù)群落分布于佛頂山慧濟(jì)寺旁，地處全島的最高點(diǎn)，較大的風(fēng)脅迫使得臺(tái)灣蚊母樹(shù)生長(zhǎng)姿態(tài)多呈現(xiàn)出較低株高、較多分枝的特點(diǎn)，最大的臺(tái)灣蚊母樹(shù)胸徑達(dá)0.99 m，喬木層伴生有樸樹(shù)(Celtissinensis)、鐵冬青(IlexrotundaThunb)，灌木層有天仙果(Ficuserecta)、紅楠(Machilusthunbergii)、紅山茶(Sect.camellia)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、普陀樟(Cinnamomamjaponicum)、茶(Camelliasinensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對(duì)普陀山島進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，選取佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁保存良好的臺(tái)灣蚊母樹(shù)群落為研究樣地，樣地大小為50 m×25 m，采用相鄰網(wǎng)格法將樣地等距離劃分為10個(gè)10 m×10 m和5個(gè)10 m×5 m的樣方。樣方建成后，對(duì)每個(gè)樣方中所有木本植物進(jìn)行每木調(diào)查，并掛牌編號(hào)，記錄物種名、高度、基徑、胸徑、冠幅和空間坐標(biāo)等。對(duì)于草本植物，在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取了4個(gè)1 m×1 m的小樣方，測(cè)定物種的多度，并估算其蓋度等信息。同時(shí)記錄群落的冠層郁閉度、土壤類(lèi)型、土層厚度、坡度和坡向等生境信息。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)劃分

由于樹(shù)木生長(zhǎng)周期漫長(zhǎng)，只能通過(guò)空間代替時(shí)間的方法，以實(shí)測(cè)不同年齡階段的個(gè)體數(shù)量來(lái)推斷該種群生命史的動(dòng)態(tài)過(guò)程，即靜態(tài)生命表[19]。由于臺(tái)灣蚊母樹(shù)作為普陀山的保護(hù)樹(shù)種，不宜鉆取樹(shù)芯，故本研究以植株胸徑作為樹(shù)木年齡的判定指標(biāo)。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，將臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分，胸徑<5 cm的定為Ⅰ級(jí)，其后以5 cm為組距遞增，胸徑>40 cm后組距增大到10 cm，以此類(lèi)推，共將該種群的年齡結(jié)構(gòu)劃分成11個(gè)徑級(jí)，即Ⅰ級(jí)(060 cm)，統(tǒng)計(jì)各年齡級(jí)內(nèi)的株數(shù)，編制普陀山臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的靜態(tài)生命表(表1)。

2.3 年齡結(jié)構(gòu)圖與存活曲線的繪制

種群的年齡結(jié)構(gòu)展示了不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況，以各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)比例為縱坐標(biāo)，徑級(jí)為橫坐標(biāo)，繪制臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)柱狀圖。借助存活個(gè)體數(shù)量描述死亡率的生存曲線則能反映種群個(gè)體在各年齡級(jí)存活狀態(tài)，以lglx為縱坐標(biāo)，徑級(jí)為橫坐標(biāo)繪制存活曲線。根據(jù)Deevey[20]1947年提出的存活曲線理論，經(jīng)擬合建立模型進(jìn)行比較分析。

2.4 生存分析

為更充分地分析臺(tái)灣蚊母樹(shù)的年齡結(jié)構(gòu)，闡明其生存規(guī)律，本研究參考楊鳳翔等[21]的研究方法，引入生存率函數(shù)S(t)、累積死亡率函數(shù)F(t)、死亡密度函數(shù)f(t)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t)用于臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的生存分析。

2.5 空間格局分析

3 結(jié)果與分析

3.1 臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群年齡結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)調(diào)查，樣地內(nèi)共掛牌記錄臺(tái)灣蚊母樹(shù)236株，各年齡級(jí)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比見(jiàn)圖1。由圖1可以看出，臺(tái)灣蚊母樹(shù)在各個(gè)年齡級(jí)階段均有分布，其中Ⅰ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)最多，占總個(gè)體的34.8%，Ⅱ～Ⅴ齡級(jí)的總個(gè)體占39.0%，Ⅵ～Ⅺ齡級(jí)的個(gè)體總和僅占26.2%。從總體來(lái)看，隨種群個(gè)體年齡增大，個(gè)體數(shù)呈下降趨勢(shì)，但Ⅲ、Ⅵ和Ⅷ年齡級(jí)階段個(gè)體數(shù)出現(xiàn)了波動(dòng)。

3.2 臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群生命表與生存曲線

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，以勻滑技術(shù)處理ax值，并進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化得出lx值，編制出臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的靜態(tài)生命表(表1)。由表1可以看出，臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的生命期望值(ex)隨著徑級(jí)的增加而減小。

以年齡級(jí)為橫坐標(biāo)，lglx為縱坐標(biāo)，繪制臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群生存曲線(圖2)。由圖2可以看出，各年齡階段下降趨勢(shì)基本趨于穩(wěn)定，經(jīng)分析擬合后建立相應(yīng)的Deevey曲線模型[26]，其中Ⅱ指數(shù)模型為Nx=3.174×10-0.049x(R2=0.982，F(xiàn)=492.548)，Ⅲ冪函數(shù)模型為Nx=3.286x-0.205(R2=0.883，F(xiàn)=67.933)，選取R2較大的指數(shù)模型，因此認(rèn)為臺(tái)灣蚊母樹(shù)的存活曲線接近DeeveyⅡ型。

死亡率和消失率曲線(圖3)可以反映種群生存的一般特征。由圖3可以看出，死亡率與消失率的變化趨勢(shì)基本一致，種群動(dòng)態(tài)過(guò)程中出現(xiàn)了波動(dòng)，處于Ⅴ年齡級(jí)之前的植株死亡率、消失率均隨年齡增大而升高，而后死亡率降低趨于平穩(wěn)。這可能由于臺(tái)灣蚊母樹(shù)結(jié)實(shí)數(shù)量多，種子萌發(fā)力強(qiáng)，耐蔭庇，常出現(xiàn)稠密的幼林，隨著個(gè)體的發(fā)育，因其喜好溫暖濕潤(rùn)的生境，對(duì)水分和光照的需求量大，競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度加大，因此死亡率逐步升高。但是當(dāng)樹(shù)木進(jìn)入成熟期，與其他物種的競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，處于優(yōu)勢(shì)地位，而保持相對(duì)穩(wěn)定的生長(zhǎng)。

表1 普陀山臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的靜態(tài)生命表

*：ax為x齡級(jí)的實(shí)際存活數(shù)；lx為x齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化的存活數(shù)；dx為從x至x+1期的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為各齡級(jí)的死亡率，qx=dx/lx；Lx為x到x+1期存活的平均個(gè)體數(shù)，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx為x齡級(jí)以上各級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)，Tx=∑Lx；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的平均生命期望；Sx為x齡級(jí)開(kāi)始時(shí)存活個(gè)體的百分率；Kx為消失率，Kx=lglx-lglx+1。

圖2 臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的存活曲線圖3 臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的死亡率和消失率曲線

3.3 臺(tái)灣蚊母樹(shù)的生存分析

根據(jù)生存分析理論，引入生存分析中的4個(gè)函數(shù)，編制分析函數(shù)表(表2)。分別以4個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)，以徑級(jí)的相對(duì)年齡級(jí)為橫坐標(biāo)作圖。臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的生存率下降，累計(jì)死亡率上升，其前期下降或上升的幅度明顯高于后期(圖4)，說(shuō)明臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群幼樹(shù)死亡率較高，達(dá)到一定生理年齡后，其死亡率將大幅降低。當(dāng)個(gè)體達(dá)到Ⅲ年齡級(jí)時(shí)，生存率和累計(jì)死亡率均為0.5，即植株發(fā)育到該年齡級(jí)時(shí)，已有半數(shù)個(gè)體遭淘汰。臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群死亡密度和危險(xiǎn)率曲線呈現(xiàn)明顯反差，死亡密度曲線相對(duì)穩(wěn)定，穩(wěn)中有降。危險(xiǎn)率中期出現(xiàn)了波動(dòng)，前期先增大，中后期減小，接近生理年限時(shí)迅速升高，其相應(yīng)的死亡密度函數(shù)和危險(xiǎn)率函數(shù)曲線見(jiàn)圖5。

3.4 種群格局分析

臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群4種年齡級(jí)段的點(diǎn)格局分析結(jié)果見(jiàn)圖6，圖6a～圖6d分別表示幼、小、中、大樹(shù)的分布格局。對(duì)于幼樹(shù)，其空間分布顯著趨于集群分布，且0～2 m內(nèi)集群程度隨尺度增大而升高，尺度>2 m時(shí)，聚集程度下降；對(duì)于小樹(shù)，尺度<3 m時(shí)，其呈現(xiàn)集群分布，而尺度>3 m時(shí)，點(diǎn)落在置信區(qū)間內(nèi)，表明其結(jié)果為隨機(jī)分布；對(duì)于中樹(shù)，尺度<1 m時(shí)，表現(xiàn)為隨機(jī)分布，尺度>1 m時(shí)，其偏離隨機(jī)分布，而呈現(xiàn)聚集分布的格局；對(duì)于大樹(shù)，在所有尺度下，都呈現(xiàn)出隨機(jī)分布。說(shuō)明隨著臺(tái)灣蚊母樹(shù)年齡的增長(zhǎng)，其空間格局趨于隨機(jī)分布。

表2 臺(tái)灣蚊母樹(shù)的4種生存函數(shù)

*：生存率函數(shù)S(t)：Si=P1P2…Pi(Pi為存活頻率)；累計(jì)死亡率函數(shù)F(t)：Fi=1-Si；死亡密度函數(shù)f(t)：fi=(Si-1qi)/hi(hi為區(qū)間長(zhǎng)度，qi為死亡頻率)；危險(xiǎn)率函數(shù)λ(t)：λ(i)=2qi/hi(1+Pi)。

圖4 臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的生存率和累計(jì)死亡率圖5 臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的死亡密度和危險(xiǎn)率

臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群4種年齡級(jí)段的空間關(guān)聯(lián)情況見(jiàn)圖7。幼樹(shù)和小樹(shù)在所有尺度上均表現(xiàn)顯著正相關(guān)(圖7ab)；與中樹(shù)、大樹(shù)在t<7 m的尺度上均為正相關(guān)，在t>7 m的尺度上，H12(t)值恰落在包跡線上，說(shuō)明二者表現(xiàn)出不顯著正關(guān)聯(lián)或無(wú)相關(guān)(圖7ac、圖7ad)。小樹(shù)與中樹(shù)僅在t<6.5 m的尺度上存在顯著正關(guān)聯(lián)性(圖7bc)；與大樹(shù)僅在t<5.5 m的尺度上存在顯著正關(guān)聯(lián)(圖7bd)。中樹(shù)與大樹(shù)也是僅在t<6.5 m的尺度上表現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)(圖7cd)。

4 結(jié)論與討論

此研究中的臺(tái)灣蚊母樹(shù)群落是浙江普陀山島特有的自然群落類(lèi)型之一。集中分布在海拔約260 m的佛頂山山頂慧濟(jì)寺旁。本文從生命表特征、年齡結(jié)構(gòu)、存活曲線、分布格局4個(gè)方面，對(duì)浙江普陀山地區(qū)的臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群的生活史動(dòng)態(tài)及其分布特征進(jìn)行了較為細(xì)致的研究。

在普陀山地區(qū)生長(zhǎng)的臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群幼樹(shù)、小樹(shù)的個(gè)體數(shù)顯著多于成年樹(shù)和老年樹(shù)，這主要是由于臺(tái)灣蚊母樹(shù)極強(qiáng)的繁育能力，種子數(shù)量多，且萌發(fā)率較高；但在個(gè)體發(fā)育的前期(Ⅰ～Ⅳ年齡級(jí))，死亡率逐漸升高達(dá)到一個(gè)死亡高峰。這可能是由于在此時(shí)期種群密度過(guò)大，對(duì)于土壤養(yǎng)分、水分、光照、空間等生存資源的競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)越強(qiáng)烈，種群進(jìn)而出現(xiàn)了明顯自疏現(xiàn)象，表現(xiàn)出負(fù)密度制約[27]。而后當(dāng)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到一定階段(Ⅴ年齡級(jí))時(shí)，植株具有了較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，生活力較旺盛，無(wú)特殊自然災(zāi)害或人為影響，死亡率處于較低水平，個(gè)體數(shù)在相當(dāng)長(zhǎng)的發(fā)育時(shí)期內(nèi)處于平穩(wěn)狀態(tài)。當(dāng)植株接近生理壽命時(shí)，由于利用資源的能力下降，個(gè)體衰老至死亡。臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群屬于典型的金字塔型，大量的幼、小年齡個(gè)體和Ⅱ型存活曲線特征保證了種群能夠穩(wěn)定地發(fā)展及在群落中的優(yōu)勢(shì)。

種群結(jié)構(gòu)和分布格局通常受植物自身的生物學(xué)特性和環(huán)境條件2方面因素的影響，可以反映種群動(dòng)態(tài)規(guī)律和發(fā)展趨勢(shì)[28]。種群發(fā)育直接影響著分布格局，植物為了能夠更充分地利用有限的水分、光照、土壤養(yǎng)分等資源，在不同發(fā)育階段種群會(huì)表現(xiàn)出不同的分布格局，與種群的自疏過(guò)程、干擾及群落微環(huán)境變化等密切相關(guān)[29]。對(duì)普陀山地區(qū)生長(zhǎng)的臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群進(jìn)行空間點(diǎn)格局的分析，發(fā)現(xiàn)4個(gè)年齡級(jí)段個(gè)體以聚集分布為主，其中只有大齡個(gè)體出現(xiàn)隨機(jī)分布。這主要取決于種群個(gè)體的生物學(xué)特征，尤其是種子的擴(kuò)散限制。幼齡個(gè)體的分布很大程度上要受到大齡個(gè)體為其創(chuàng)造的群落微生境的影響，由于對(duì)光的需求，幼齡個(gè)體一般聚集在群落林窗或光斑間隙下。各齡級(jí)段間的關(guān)系基本上都呈現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)，表明種群內(nèi)不同年齡級(jí)的個(gè)體內(nèi)部關(guān)系協(xié)調(diào)，在空間上是交錯(cuò)分布，同時(shí)，高大的成年樹(shù)與低小的幼齡樹(shù)形成垂直空間上的生態(tài)位分化，有利于各種資源的充分利用。隨著尺度的增大，這種關(guān)聯(lián)性逐漸降低，可能是由于生境異質(zhì)性造成的。

本文通過(guò)對(duì)普陀山地區(qū)臺(tái)灣蚊母樹(shù)種群結(jié)構(gòu)和分布格局的研究，揭示了其存活規(guī)律，旨在為其科學(xué)、合理的管理和保護(hù)提供參考。由于樣地面積的局限性，點(diǎn)格局分析方法受到尺度影響。

[1]Manabe T，Nishimura N，Miura M.Population structure and spatial patterns for trees in a temperate old-growth evergreen broad-leaved forest in Japan[J].Plant Ecology，2000(151)：181-197.

[2]Salas F，Patricio J，Marques J C.Ecological indicators in coastal and estuarine environmental quality assessment.A user friendly guide for practitioners[M].Cambridge：University of Coimbra Press，2006.

[3]楊慧，婁安如，高益軍，等.北京東靈山地區(qū)白樺種群生活史特征與空間分布格局[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31(2)：272-282.

[4]Begon M，Mortimer M，Thompson DJ.Population Ecology：a Unified Study of Animals and Plants[M].3rd edn London：Blackwell Scientific Publication，2009.

[5]Borchsenius F，Nielsen PK，Lawesson E.Vegetation structure and diversity of an ancient temperate deciduous forest in SW Denmark[J].Plant Ecology，2004(175)：121-135.

[6]Miyadokoro T，Nishimura N，Yamamoto S.Population structure and spatial patterns of major trees in a subalpine old-growth coniferous forest，central Japan[J].Forest Ecology and Management，2003(182)：259-272.

[7]曲仲湘.植物生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，1983.

[8]Greig-Smith P.Quantitative Plant Ecology[M].3rd edn London：Black Well Scientific Publication，1983.

[9]He F，Legendre P，LaFrankie JV.Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest[J].Journal of Vegetation Science，1997(8)：105-114.

[10]王本洋，余世孝.種群分布格局的多尺度分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29(2)：235-241.

[11]岳永杰，余新曉，武軍，等.北京山區(qū)天然次生林種群空間分布的點(diǎn)格局分析[J].中國(guó)水土保持科學(xué)，2008，6(3)：59-64.

[12]中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志，第35卷[M].北京：科學(xué)出版社，1979.

[13]趙慈良，歐丹燕，胡軍飛，等.普陀山古樹(shù)名木資源評(píng)價(jià)與保護(hù)對(duì)策[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，28(2)：200-204.

[14]薛秋華，徐煒.古樹(shù)名木的養(yǎng)護(hù)與管理初探[J].福建林業(yè)科技，2005，32(4)：170-174.

[15]錢(qián)逸凡，伊力塔，胡軍飛，等.普陀山主要植物生態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2012，31(3)：561-568.

[16]陳征海，唐正良，裘寶林.浙江海島植物區(qū)系的研究[J].云南植物研究，1995，17(4)：405-412.

[17]王定耀.舟山群島森林植物區(qū)系資料[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，7(4)：334-342.

[18]王國(guó)明，徐樹(shù)華，葉志軍，等.舟山群島珍稀瀕危植物的分布與保護(hù)[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，15(2)：181-186.

[19]孫儒泳，李慶芬，牛翠娟，等.基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2002.

[20]Deevey ES Jr.Life tables for natural populations of animals[J].The Quarterly Review of Biology，1947(22)：283-314.

[21]楊鳳翔，王順慶，徐海根，等.生存分析理論及其在研究生命表中的應(yīng)用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1991，11(2)：153-158.

[22]蔡飛，宋永昌.武夷山木荷種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(2)：138-148.

[23]Ripley BD.Modeling spatial patterns[J].Journal of the Royal Statistical Society.Series B (Methodological)，1977(39)：172-212.

[24]張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2011.

[25]Baddeley A，Turner B，Berthelsen K K.Spatial Point Pattern analysis，model-fitting，simulation，tests[DB/OL].[2014-02-18].https：//cran.r-project.org/web/packages/spatstat/.

[26]Deevey ES.Life tables for natural populations of animals[J].The Quarterly Review of Biology，1947(22)：283-314.

[27]趙麗娟，項(xiàng)文化，李家湘，等.中亞熱帶石櫟—青岡群落物種組成、結(jié)構(gòu)及區(qū)系特征[J].林業(yè)科學(xué)，2013，49(12)：10-17.

[28]胡爾查，王曉江，張文軍，等.烏拉山自然保護(hù)區(qū)白樺種群的年齡結(jié)構(gòu)和點(diǎn)格局分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33(9)：2867-2875.

[29]張金屯，孟東平.蘆芽山華北落葉松林不同齡級(jí)立木的點(diǎn)格局分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(1)：35-40.

Population Structure and Point Pattern ofDistyliumgracilein Putuo Mountain，Zhejiang Province

ZHAO Ci-liang1，3，ZHAO Yan-tao2，3，TIAN Wen-bin1，3，Ou Dan-yan1，3，ZHOU Liu-li2，3，XU Ming-shan2，3，CHENG Jun-yang2，3，ZHU Dan-ni2，3，SONG Yan-jun2，3，YAN En-rong2，3

(1.GardenAdministrationofZhoushanPutuoMountain，Zhoushan316100，Zhejiang，China；2.DepartmentofEnvironmentScience，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China；3.PutuoIslandForestEcosystemObservationandResearchStation，Zhoushan316100，Zhejiang，China)

Distyliumgracileis one of the peculiar plant species in Putuo Mountain，Zhejiang Province.In this study，following investigation on the population ofDistyliumgracile，age structure，life table，survival curves and spatial pattern were determined.The results showed that mortality rate increased with increasing diameter at first，with the period of the size class Ⅳ(15 cm

Distyliumgracile；population dynamic；life table；survival curve；point pattern analysis

2015-09-17；

2015-10-28

國(guó)家自然科學(xué)基金(常綠闊葉林植物構(gòu)型與群落層片配置的生理學(xué)機(jī)理，31270475)

趙慈良(1970—)，男，浙江定海人，浙江普陀山園林管理中心高級(jí)工程師，從事生態(tài)園林方向的研究。E-mail：ptsylk@163.com。

閻恩榮。E-mail：eryan@des.ecnu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.009

S718.54+2

A

1002-7351(2016)03-0039-07