牟鳳娟，李軍萍，陳麗萍，李一果

(1.西南林業(yè)大學、西南山地森林資源保育與利用省部共建教育部重點實驗室，云南 昆明 650224；2.玉溪農業(yè)職業(yè)技術學院，云南 玉溪 653106； 3.昆明市生物資源開發(fā)創(chuàng)新辦公室，云南 昆明 650500)

裸子植物形態(tài)解剖結構特征與抗旱性研究進展

牟鳳娟1，李軍萍2，陳麗萍2，李一果3

(1.西南林業(yè)大學、西南山地森林資源保育與利用省部共建教育部重點實驗室，云南 昆明 650224；2.玉溪農業(yè)職業(yè)技術學院，云南 玉溪 653106； 3.昆明市生物資源開發(fā)創(chuàng)新辦公室，云南 昆明 650500)

對裸子植物的葉、莖、根等營養(yǎng)器官在水分脅迫下的形態(tài)及解剖特征響應等方面的研究成果進行全面闡述，并探討裸子植物的形態(tài)特征表現與其抗旱機理間的關系。研究結果可為裸子植物的抗旱資源選育，特別是早期形態(tài)診斷，以及資源保護提供參考。

裸子植物；形態(tài)特征；解剖特征；抗旱脅迫

世界干旱、半干旱區(qū)域約占陸地總面積的33%，而我國則占國土總面積的45%[1]，因而研究植物的抗旱機理及選育抗旱植物對我國西部干旱地區(qū)更具意義。植物一般可通過逃避干旱與忍耐干旱這2種途徑來抵御干旱逆境[2]，常見強壯型、保護型、節(jié)約型、忍耐型、逃避型等不同對策[3]。在植物長期進化過程中，形成了適應干旱脅迫的不同機制。某種植物的抗旱能力可能是一種或幾種機制共同作用的結果，其中具有抗旱的形態(tài)解剖結構是適應水分脅迫的重要機制之一[4]。一般而言，裸子植物較被子植物更能適應高溫、干旱環(huán)境，其耐旱性也較強[5-7]，在形態(tài)解剖特征上葉片主要表現為單葉面積較小[8-9]、葉片較厚[9-10]、氣孔下陷[11-13]、角質層[10，14]和柵欄組織較發(fā)達[8]，綠色同化枝的木質部兼有導管和管胞[15]，以及較大的根冠比例[16]。本文從裸子植物的葉片、莖及根在干旱脅迫下的形態(tài)及解剖結構反應與其抗旱機理進行初步探討。

1 葉形態(tài)解剖結構特征與其抗旱性

葉片是植物進化過程中對生態(tài)條件反應最為突出的器官，且可塑性較大。葉片的旱生結構特征基本能反映該植物的抗旱性大小，主要朝著降低蒸騰作用和貯藏水分2個方向發(fā)展[4]。依據旱生植物的形態(tài)結構將其分為肉莖(包括常態(tài)和變態(tài))、多漿、薄葉和卷葉植物[17-18]，以及硬葉植物[3]，這些結構特點均有利于植物在干旱環(huán)境和寒冷環(huán)境下生長。許多裸子植物為硬葉，也有部分種類的葉片退化為膜質，如麻黃屬(Ephedra)植物的大部分種類[12]。

1.1 單葉面積

荒漠植物一般在干旱脅迫下通過減小葉面積來適應環(huán)境，但在遭遇極度干旱時，葉片或同化枝可卷曲或萎蔫來減少其表面積，達到減少水分喪失的目的[18]。如通過干旱處理能顯著降低樹種的單葉面積[19]；美國黃松(Pinusponderosa)中具有耐旱能力種群的個體具有更短的松針及更小的葉表面積[20]；蘇世平等[8]發(fā)現沙地柏(Sabinavulgaris)的葉片較小，且大部分退化為磷片狀；彰武松(Pinusdensifioravar.zhanguensis)單片針葉面積顯著小于樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)，表明彰武松的抗旱性較樟子松更強[9]。由此，可以初步推斷植物的單葉面積越小，其植株耐受干旱的能力相應增加。

1.2 比葉面積

比葉面積(Specific Leaf Area，SLA)是單位干重量的葉面積，一般隨葉壽命的增加而降低，是植物對環(huán)境適應的一種趨同表現[21]。比葉面積與葉片厚度或密度間呈負相關[22-24]，比葉面積的減少(即葉片厚度或密度的增加)利于葉片內部水分向葉片表面擴散的距離或阻力增加[25]，以降低植物體內部水分散失[26]。研究發(fā)現，干旱處理能顯著降低樹種的葉比重[19]；周席華等[21]發(fā)現6個樹種的比葉面積與其葉片含水率成正比，且減少變化相一致，表明闊葉樹種和針葉樹種在受到水分脅迫時可通過減少單位重量葉面積來彌補水分損失。一般隨著海拔的升高，松屬(Pinus)、冷杉屬(Abies)、云杉屬(Picea)等常綠針葉樹種的比葉面積會隨著海拔升高而減少[27]。這也表明裸子植物隨著海拔的升高，比葉面積減少，其抗旱能力也可能相應增強。

1.3 葉片厚度

孟鵬等[9]發(fā)現彰武松單片針葉厚度略大于樟子松；鹽生環(huán)境中歐洲赤松(Pinussylvestris)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)和側柏(Platycladusorientails(L.)Franco)的葉片比中生環(huán)境的明顯增厚，這是因為此類植物可在干旱、鹽堿環(huán)境中通過葉片增厚來減少水分散失[10]。但其他研究發(fā)現在水分脅迫條件下，隨著葉片含水率的減少，杉木(Cunninghamialanceolata)、濕地松(Pinuselliottii)和側柏等裸子植物的葉片厚度變化并未表現出規(guī)律性[27]。植物的葉片越厚，表明其抵抗水分喪失的能力相應也越強。

1.4 葉附屬物

1.4.1 氣孔 氣孔是植物表皮上的開口，其頻率變化較大，并受環(huán)境條件的影響[28]。旱生植物的氣孔主要分布在表皮細胞水平下面，或者僅在葉表面的溝縫和腔室里。其中少漿汁類旱生植物的氣孔小且數量多，而多漿汁類旱生植物的氣孔大、數量少。前者的氣孔在水分充足時氣孔開放，促進蒸騰作用；而水分緊張時則氣孔關閉，抑制蒸騰作用[29]。在短期干旱脅迫下，植物可通過調節(jié)氣孔開度以減少水分散失[30]；還可減少氣孔數量來控制水分，如美國黃松抗旱能力強的居群的個體葉片具有更少的氣孔數量[20]；另外，旱生植物常具有較大的氣孔下室，可形成較為濕潤的小環(huán)境，以減少葉肉中水分通過蒸騰作用散失[31-32]，側柏在鹽生環(huán)境中的孔下室較大，有時可形成由2個或多個孔下室連通的發(fā)達通氣組織，形成低壓空腔以增強氣體交換能力，還可減少光子擴散阻力，提高光合效能[10]。雪松(Cedrusdeodara)和日本五針松(Pinusparviflora)在低溫干旱環(huán)境下葉片氣孔表現為下陷[11]；沙地柏[8]和松屬[14]葉片的氣孔數量少，下陷，且后者孔下室較大[14]；7種麻黃屬植物的氣孔略下陷[12-13]，許多種類氣孔保衛(wèi)細胞被厚的角質層所覆蓋，并形成突起狀角質唇狀物[13]。鹽生環(huán)境下歐洲赤松、紅皮云杉、側柏和鋪地柏(Sabinaprocumbens)等4種裸子植物氣孔多數關閉或為樹脂所堵塞[10]；三尖杉屬(Cephalotaxus)植物葉下表面氣孔開口處常被大量表面蠟質所堵塞[33-34]，此種現象在北美云杉(Piceapungens)、南洋杉屬(Araucaria)及其它松杉類植物中也有報道[35-36]。裸子植物中蠟塞的存在，雖然在一定程度上會影響氣孔進行正常的氣體交換，但可能在植物適應干旱等不良環(huán)境方面具有特殊意義[37]。

氣孔限制可延緩干旱脅迫的發(fā)展，并減輕光合器官面臨的脅迫強度，但同時也可能誘發(fā)由自由基引發(fā)的非氣孔限制[6，38-39]。多項研究結果認為，當葉器官上氣孔開放時，即便在有表皮毛或蠟質情況也不能有效阻止其水分蒸發(fā)；沙生植物一般具有抗旱特性，其氣孔保衛(wèi)細胞的細胞壁會額外增厚或角質化，但在炎熱的夏季仍采取關閉氣孔以減少水分散失的策略[40-41]。目前的研究結果均表明，下陷氣孔器可減少光線輻射及水分散失，而較大的孔下室還可造成較濕潤的小環(huán)境，以此有效抑制葉內發(fā)生的蒸騰[14]。對裸子植物而言，葉片的氣孔數量減少、氣孔下陷、孔下室增大，或氣孔附近具有唇狀物或蠟質等特征可能是具有抗旱性的初步表現。

1.4.2 角質層 旱生植物表皮細胞具加厚的細胞外壁，其上覆蓋厚的角質層，由脂肪類物質組成，發(fā)育受環(huán)境條件的影響。植物葉表面的角質層為有效的保護層，使其表皮具有較高的不透水特性，能有效減少植物體內的水分蒸騰；另外，堅硬的角質層還可有效防止病菌的侵入，并增加其機械支持力度[42]；角質表面具有棒狀或絲狀的蠟質，也可減少水分與物質的喪失[28]。松屬植物葉的表皮細胞厚、外表覆有較厚的角質層是針葉植物的典型旱生結構[14]；沙地柏[8]、雪松和日本五針松[11]具有發(fā)達的角質層；鹽生環(huán)境下4種裸子植物比中生環(huán)境的角質層厚[10]；歐洲云杉(Piceaabies)和瑞士五針松(Pinuscembra)葉片角質層的厚度隨著海拔的增加而減少[43]，說明低海拔低濕條件下2種松科植物的抗旱能力比高海拔高濕條件下的更強。裸子植物葉表皮外通常具有蠟質或覆蓋厚的角質膜等，表皮細胞為厚壁細胞，角質層發(fā)達，內皮層顯著，可保持其體內水份。

大多數杉科(Taxodiaceae)植物的葉片角質層里普遍含有結晶[44]，并在柏科、三尖杉科(Cephalotaxaceae)及某些旱生被子植物中也有發(fā)現[45]；Lyshede研究旱生植物葉表皮細胞外壁發(fā)現其角化層具有纖維素和果膠質通道，此特征不僅能抑制水分散失，同時還可吸收和維持水分而膨脹[46-47]。沙地柏植株的刺形葉在表皮細胞大小、角質層厚度、葉肉細胞表面積及維管束大小等方面均顯著小于鱗形葉，而刺形葉的組織密度、失水系數也均明顯高于鱗形葉，表現為刺葉的抗旱保水性、耐輻射能力和水分利用效率均低于鱗形葉；沙地柏2種葉形的結構和功能間的差異顯示其葉型變化在某種程度上具有生態(tài)適應意義[48]。

1.5 葉肉結構

黃振英等[17-18]依據葉片葉肉結構的差別將耐旱植物劃分為正常型、全柵型、環(huán)柵型、不規(guī)則型、禾草型、退化型等6種類型。裸子植物的柵欄組織及貯水組織發(fā)達，表現為等面葉或肉質葉，具有晶細胞、黏液細胞、維管束鞘，存在維管束帽及纖維細胞[31]。如松屬植物的葉片表現為葉緣表皮下具厚角組織，儲水細胞層較發(fā)達并富含水分、粘液，維管組織中纖維含量低、薄壁組織發(fā)達，維管束、樹脂道發(fā)達[14]。多漿旱生植物還具有葉片肥厚、肉質葉、貯水組織發(fā)達、貯水組織/葉厚比值大等特征[32]，如銀杏(Ginkgobiloba)的保水能力較強，可能是其葉片較高的肉質化程度等結構特點造成[49]；而原生于濕生環(huán)境中植物的抗旱能力則較弱，可能是其幼苗葉肉質化程度不高及角質層較薄致使其保水力相對不強，如落羽杉(Taxodiumdistichum)[50]及水杉(Metasequoiaglyptostroboides)等種類。

植物葉片發(fā)達的柵欄組織一般分布于葉片背腹兩面，可減少植物遭遇干旱缺水萎蔫時遭受的機械損傷。有些裸子植物的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織或葉肉細胞壁向內折疊，如沙地柏的柵欄組織發(fā)達，無海綿組織，其機械組織得到強化[8]；馬尾松(Pinusmassoniana)的葉肉細胞屬于綠色折疊薄壁組織，其厚度變化可在一定程度上反應不同家系馬尾松對水分的適應能力[51]。當植物體內水分減少時，還可通過減少自身葉肉細胞的體積而不是細胞層數來應對失水對細胞產生的機械損傷。雖然麻黃屬中大部分種類葉片退化為膜質，但攀高麻黃(Ephedraaltissima)葉片具有加厚的表皮，且不具有下皮組織和內皮層，該類葉片特征也是對干旱環(huán)境的適應[12]。有些旱生植物葉片具有特別發(fā)達的機械組織，如松針葉表皮具有一至數層下皮層，除可防止水分蒸發(fā)外，還可加強松針葉的堅固性[52]。針葉內皮層細胞壁凱氏帶加厚也是有效利用水分的一種適應結構，如分布在滇中及滇西北地區(qū)的云南松(Pinusyunnanensis)針葉內皮層細胞壁沒有出現凱氏帶加厚，而滇東南地區(qū)分布的細葉云南松(P.yunnanensisvar.tenuifolia)、思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)和云南松的針葉內皮層細胞壁凱氏帶加厚則較為明顯[53]。劉正剛[54]發(fā)現新西蘭輻射松在干旱脅迫下可通過增加下皮層厚度和細胞緊密度來減少水分的散失；而油松(P.tabulaeformis)能迅速增加葉片角質層及表皮厚度，并保持其細胞膜穩(wěn)定性，其避旱能力和耐旱能力均更具優(yōu)勢。張明明等[42]還發(fā)現針葉的樹脂道的外圍有一圈厚壁或薄壁的鞘細胞。

裸子植物葉片特有轉輸組織這類結構，有助于葉肉組織與維管束之間進行物質交流[10]。歐洲赤松和紅皮云杉針葉都具發(fā)達的轉輸組織，前者針葉維管束中木質部所占比例在鹽生環(huán)境下較中生環(huán)境的小，鹽生環(huán)境下紅皮云杉針葉的維管束中木質部的管胞較小[10]。此外，柏科植物葉片細胞壁厚度及彈性的增加有助于其維持組織的膨脹[41]。由此可知，針葉內木質管胞體積變小和數量增加以及葉片細胞壁厚度和彈性的增加也可能是裸子植物的一種旱生適應特征。

1.6 葉壽命

葉壽命可反映植物的行為及功能，也反映了植物在各種脅迫因子下的生態(tài)適應能力[42]。一般認為，葉壽命長的植物通常生長于營養(yǎng)和(或)水分較為缺乏的環(huán)境，而葉壽命短的植物一般生長在具有較高營養(yǎng)可利用性的生境。葉壽命長對高寒、養(yǎng)分或水分貧乏等環(huán)境脅迫更具適應性，而葉壽命短及落葉性則是植物對快速生長以及干旱或寒冬等季節(jié)性脅迫因子的適應結果[20]。張林等[27]發(fā)現松屬、云杉屬及冷杉屬等常綠針葉樹種的葉壽命一般隨海拔的升高而增大，隨著葉壽命的增加，其抗旱能力也在增加。

此外，植物在干旱條件下會通過減小葉夾角使株型緊湊，減小陽光直射的面積，進一步降低水分散失的速率[23]。如干旱脅迫對圓柏(Sabinachinensis)不同品種(系)鱗葉夾角產生影響，葉夾角均有不同程度的減小[55]，這也是圓柏植株形態(tài)對干早脅迫的適應性表現。

2 莖形態(tài)解剖結構特征與其抗旱性

植物莖的機械組織發(fā)達，且木質化程度也較高，增強莖的機械支持作用并保護其輸導組織。該解剖特征可增強莖的韌性，以防止大風對幼莖的傷害，并降低干旱對幼莖造成的萎蔫[56]；另外，莖表皮具平伏短柔毛，以及多層厚角質層均對莖起到較好的保護作用，還可減少水分散失[57]。同時，抗旱能力較強的沙生植物莖中基本組織與半徑的比率較大，部分沙生植物的莖組織中還存在粘液細胞或結晶[17，58]。Lyshede[47]認為同化枝的形成是植物在干旱脅迫下的進化頂峰，此類旱生植物的葉子一般退化或僅有基生葉，其光合作用部分或全部由幼小綠色枝條所代替[58]，如荒漠植物梭梭屬(Haloxylon)和沙拐棗屬(Calligonum)；枝條上的表皮細胞壁較厚，外壁具較厚的角質層，柵欄組織細胞含有豐富的葉綠體，貯水組織細胞較大，并有大的液泡；同化枝的皮層與枝的半徑比率較大；各組織中普遍含有含晶細胞或粘細胞[58]。麻黃屬植物是裸子植物中唯一具有綠色同化枝的類群，其葉片退化為膜質，廣布于亞洲、美洲、歐洲東南部及非洲北部等干旱、荒漠地區(qū)，兼有耐熱植物和耐寒植物的特性。

吳樹明等[15]發(fā)現2種麻黃的莖次生木質部中導管與管胞并存，且莖中導管的長度和寬度均小于根中的導管，這與莖部需要較強的機械支持力一致。皺枝麻黃(Ephedrapachyclada)分布于尼泊爾海拔2000 m以上極端干旱環(huán)境下，其導管長度與海拔呈明顯的負相關關系[59]。多項研究結果說明，植物木材解剖的導管越長，其抗旱能力越弱；此外，莖的木質化程度、輸導組織及表皮上的附屬結構等均可影響植物的抗旱能力[56]。松科食松(Pinusedulis)及柏科猶他柏(Juniperusosteosperma)的枝條及根中的管胞直徑與其木質部空穴壓力呈正相關，而前者較后者對木質部空穴更具抵抗性，更具抗旱能力，說明木質部導度與其對木質部空穴的抵抗力間存在一種平衡關系[60]。

3 根形態(tài)解剖結構特征與其抗旱性

根是植物最早、最直接感知土壤水分脅迫的重要器官，其輸導組織、木質化程度及表皮附屬結構等特征均可影響植物的抗旱能力[61]。由于長期處在缺水條件下，植物根系形成了對水分脅迫的適應特點[62]，根系發(fā)育和分布狀態(tài)均會發(fā)生適應性的變化，如許多荒漠植物可通過增大根冠比來適應干旱脅迫。一般研究認為根部大、深、密是耐旱植物的基本特征[63]；具有發(fā)達的周皮(周皮的木栓層起保護作用)[17，58]；木質部發(fā)達、根維管柱比例大，則根部輸導組織比例增大(輸水能力增強，強烈木質化的韌皮部薄壁組織細胞壁可保證輸導安全性)[17-18]。一般認為大導管水分運輸的阻力小，輸導效率高[64]；干旱脅迫可導致植物根部導管數量減少，而葉肉柵欄組織細胞厚度增加，這些表型可塑性是植物克服干旱脅迫的重要途徑之一[65]。此外，干旱處理還能顯著降低樹木的側根數、根長等，并增加其根比重[19]。

麻黃屬植物一般具有發(fā)達的根系和根蘗能力，兼有水平根和垂向根，可形成龐大的“T”根系網，利于適應缺水等惡劣環(huán)境。蘇鐵屬(Cycas)植物耐干旱瘠薄的根結構特征表現為：須根膨大為肉質根；肉質根皮層的大型薄壁細胞可多達80余層，并含大量淀粉、單寧物質；肉質根富含蛋白質、脂肪及糖類等物質[16]。筆者對油杉屬(Keteleeria)旱地油杉(K.xerophila)和云南油杉(K.evelyniana)的抗旱研究發(fā)現，2種植物的根數量極少，但比較肥厚、粗壯，油杉屬植物較強的抗旱性與其根部的解剖特點有著密切關系。當植物增加向根部的生物量分配以增大根冠比，可促進根系生長，提高根系活力，從而提高水分吸收效率[30]，提高根和莖向葉片的輸水能力，并防止氣穴現象[66]，以保證植物在一定水分虧缺下能正常生長。另外，中麻黃(Ephedraintermedia)和膜果麻黃(E.przewalskii)根部次生木質部中導管與管胞并存，滿足了一般沙生被子植物具寬、窄2種類型導管、復孔率高等典型的對干旱環(huán)境適應特征的作用[15]。從目前少數研究可初步得知，肥大、肉質的根與大部分裸子植物的抗旱能力有著較大的關聯。

4 小結

裸子植物適應干旱條件的特征表現為：葉片面積減小或退化，比葉面積減少，葉片厚度增加，葉面積與體積比小，具有特殊的解剖結構，氣孔數量減少并下陷，角質層增厚，并含有結晶，柵欄組織發(fā)達或肉質化，機械組織發(fā)達或凱氏帶加厚，具有較長的葉片壽命；莖部管胞或導管直徑增加；根系肉質化，皮層厚度增加。這些植物的形態(tài)結構變化均能在一定程度上減少植物的水分散失，有利于水分吸收和傳導，提高水分利用效率；同時提高了根和莖向葉片輸水能力，以保證植物在一定水分虧缺下能正常生長。了解裸子植物在水分脅迫下的形態(tài)特征及解剖特征響應，可在實際工作中依據相關特征表現對植株的抗旱能力進行早期判斷，為后續(xù)研究工作奠定良好的基礎。

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The Progress on the Relationship Between the Morphological and Anatomical Charactersand the Resistant-drought in Gymnosperms

MOU Feng-juan1，LI Jun-ping2，CHEN Li-ping2，LI Yi-guo3

(1.SouthwestForestryUniversity，KeyLaboratoryforForestResourcesConservationandUseintheSouthwestMountainsofChina，MinistryofEducation，Kunming650224，Yunnan，China； 2.YüxiAgriculturalVocationalTechnicalCollege，Yüxi653106，Yunnan，China； 3.BiologicalResourcesDevelopmentInnovationOfficeofKunming，Kunming650500，Yunnan，China)

The studies on the morphological or anatomical response of leaves，branches and roots of gymnosperms to the water stress are comprehensively summarized，and the relationship between the morphological changes and the resistant-drought mechanisms of gymnosperms are discussed here.The results can provide the theoretical bases for the selection and breeding resources characterized with the resistant-drought，especially the early morphological diagnosis and the protection of resources.

gymnosperm；morphological character；anatomical character；drought stress

2015-11-07；

2016-02-14

云南省教育廳重點項目(2012Z07)

牟鳳娟(1977—)，女，四川合江人，西南林業(yè)大學副教授，博士，從事干旱逆境生態(tài)、植物分類研究。E-mail：moufengjuan@126.com。

李一果。E-mail：liyg1234@163.com。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.049

Q949.6；Q945.78

A

1002-7351(2016)03-0237-07