張曉燕　賈 禮　田紀(jì)元　崔 瑾（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京 210095）

不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷含量和抗氧化能力的影響

張曉燕賈 禮田紀(jì)元崔 瑾*
（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京 210095）

∶在LED白光（W）和紫外光（UV-A）兩種不同光條件下，研究培養(yǎng)液中添加富氫水（HRW）對(duì)蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)、下胚軸中花青苷含量及抗氧化能力的影響，并檢測(cè)了花青苷合成過(guò)程中關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)量變化。結(jié)果表明，與白光相比，紫外光處理顯著抑制了蘿卜芽苗菜的生長(zhǎng)。不同連續(xù)光照時(shí)間（3、12、24、36 h）下，紫外光處理的蘿卜芽苗菜下胚軸花青苷含量均顯著高于白光處理；連續(xù)光照處理24 h和36 h時(shí)，UV-A+HRW處理下花青苷含量顯著高于其他處理，表明UV-A有利于花青苷的合成，而HRW可進(jìn)一步提高UV-A對(duì)花青苷合成的誘導(dǎo)作用；各連續(xù)光照時(shí)間下，DPPH自由基清除能力的變化趨勢(shì)與花青苷含量基本一致。與白光相比，紫外光處理可明顯提高花青苷合成關(guān)鍵基因的表達(dá)；UV-A+HRW處理下，PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、LDOX和ANS的表達(dá)量均顯著高于其他處理，表明UV-A+HRW處理下，上述基因的上調(diào)對(duì)花青苷含量的提高起到主要調(diào)控作用。

∶紫外光（UV-A）；富氫水（HRW）；蘿卜芽苗菜；花青苷；抗氧化能力

蘿卜芽苗菜是一種綠化型芽苗菜，含有豐富的有益人體健康的物質(zhì)，如酚類(lèi)化合物、抗壞血酸和硫代葡萄糖苷?；ㄇ嘬帐且环N重要的酚類(lèi)化合物，不僅賦予植物各種各樣的顏色，如藍(lán)色、紫色、紅色、橙色等，還能保護(hù)植物應(yīng)對(duì)外來(lái)的生物和非生物脅迫（Harborne & Williams，2000）。對(duì)人類(lèi)健康而言，花青苷可作為抗氧化劑保護(hù)機(jī)體對(duì)抗心血管疾病、癌癥和其他慢性疾?。⊿eeram，2008）。研究表明，光照處理有利于植物花青苷含量的提高，而遮陰處理有相反的效果（Takos et al.，2006；Albert et al.，2009）。此外，光強(qiáng)（Kang et al.，2013）、光質(zhì)（Zhou & Singh，2004；Samuolien? et al.，2013）同樣也會(huì)影響花青苷的合成，其中紫外光（Zhou et al.，2007；Tsurunaga et al.，2013）對(duì)花青苷合成的調(diào)控作用最明顯。

植物中的花青苷生物合成主要受兩類(lèi)基因的共同調(diào)控。一類(lèi)是結(jié)構(gòu)基因，編碼花青苷合成途徑所需的酶，主要有苯丙氨酸解胺酶（PAL）、查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、黃烷酮-3-羥化酶（F3H）、二氫黃酮醇-4-還原酶（DFR）、花青素合成酶（ANS）、無(wú)色花青素雙加氧酶（LDOX）、類(lèi)黃酮葡萄糖苷轉(zhuǎn)移酶（UFGT）等，其中CHS、CHI、F3H屬于早期合成基因，DFR、ANS、LDOX、UFGT屬于晚期合成基因（Cominelli et al.，2008；A lbert et al.，2009；Ferreyra et al.，2012）；另一類(lèi)是調(diào)節(jié)基因，編碼調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子，主要包括MYB、bHLH和WD40等（Takos et al.，2006；楊鵬程 等，2012；Zhao et al.，2013）。

近年來(lái)，H2作為一種選擇性的抗氧化劑和信號(hào)分子受到了廣泛關(guān)注。在動(dòng)物中，許多研究證明了H2具有抗氧化、抗炎癥和抗細(xì)胞凋亡的作用，并推測(cè)H2在動(dòng)物中具有重要的生理調(diào)節(jié)作用（Hong et al.，2010）。在植物中，越來(lái)越多的研究表明H2具有重要的生理作用，特別是在植物對(duì)脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用（Xie et al.，2012；Cui et al.，2013；Xu et al.，2013；Zeng et al.，2013）。比如，當(dāng)以富氫水（HRW）的形式外源給植物提供H2時(shí)，能緩解鎘脅迫和鹽脅迫對(duì)植物引起的氧化脅迫作用，這可能與其對(duì)抗氧化代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)（Xie et al.，2012；Jin et al.，2013；Xu et al.，2013，Wu et al.，2015）。Su等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，與UV-A處理相比，UV-A+HRW處理可以顯著提高蘿卜芽苗菜花青苷的含量，并且HRW可以重建2個(gè)品種蘿卜芽苗菜內(nèi)源活性氧（ROS）的穩(wěn)態(tài)，但在2個(gè)品種蘿卜芽苗菜花青苷合成過(guò)程中起的作用不同。

本試驗(yàn)以楊花蘿卜為試材，以HRW的形式給植物提供H2，旨在探究不同光環(huán)境下不同HRW處理時(shí)間對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷含量和抗氧化能力的影響；并檢測(cè)了花青苷合成關(guān)鍵基因的表達(dá)量，為蘿卜芽苗菜工廠化生產(chǎn)中光質(zhì)的選擇和HRW處理?xiàng)l件的選擇提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試蘿卜（Raphanus sativus L.）品種為楊花蘿卜，種子購(gòu)于南京市大江蔬菜種子有限公司。

1.2試驗(yàn)方法

蘿卜種子用去離子水浸泡12 h后，去除漂浮的種子和種皮上的粘液，瀝去多余水分，黑暗條件下25 ℃催芽24 h，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的種子播于鋪有1層紗布的育苗盤(pán)中，培養(yǎng)液為1/4 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液或通有飽和富氫水（HRW）的1/4 Hoagland’s營(yíng)養(yǎng)液，營(yíng)養(yǎng)液每12 h更換1次，暗培養(yǎng)36 h后置于不同光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光源為L(zhǎng)ED白光（W） 或 紫 外 光（UV-A）（PHILIPS，TL 8W/ ACTINIC BL，MADE IN POLAND），調(diào)節(jié)電流以及光源與植株的距離，使用照度計(jì)（Hansatech，UK）測(cè)量，使白光的光照強(qiáng)度為30 μmol·m-2·s-1；使用紫外照度計(jì)（UV-340A，Lutron，Taiwan）測(cè)量，使得UV-A輻射強(qiáng)度為5.5 W·m-2，培養(yǎng)箱內(nèi)相對(duì)濕度約為80%，溫度為（25±2）℃。照光處理3、12、24 h和36 h后隨機(jī)取樣測(cè)定植株下胚軸中各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)；連續(xù)光照24 h后取樣，采用Trizol試劑法提取植株總RNA，反轉(zhuǎn)錄成cDNA備用，使用引物（表1）進(jìn)行qRT-PCR，獲得花青苷合成相關(guān)基因（PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、LDOX、ANS、UFGT），擴(kuò)增產(chǎn)物相對(duì)表達(dá)量測(cè)定使用熒光定量PCR儀（ABI 7500，USA）進(jìn)行檢測(cè)。

表1　qRT-PCR引物

1.3富氫水的制備

富氫水通過(guò)鼓泡法制備，用氫氣發(fā)生器（SHC-300，Saikesaisi Hydrogen Energy Co.，Ltd.，China）以150 mL·min-1的速度產(chǎn)生純H2（99.99%，V/V）通入1 L水中，鼓泡30 min制備（Bernardi et al.，2008），隨后立即用于處理。本試驗(yàn)條件下，新鮮制備的富氫水中H2的濃度為0.22 mmol·L-1，并可以在25 ℃下12 h內(nèi)保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的濃度。參照Su等（2014），本試驗(yàn)中所用的富氫水濃度為100%。

1.4項(xiàng)目測(cè)定

生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定∶蘿卜芽苗菜下胚軸長(zhǎng)采用直尺測(cè)定；全株鮮質(zhì)量、可食鮮質(zhì)量采用萬(wàn)分之一天平（Sartorius，BSA 124S）測(cè)定。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)取15株。

可食率=可食鮮質(zhì)量/全株鮮質(zhì)量×100%

生理指標(biāo)的測(cè)定∶花青苷含量的測(cè)定參照Z(yǔ)hou等（2013）方法；采用DPPH法測(cè)得花青苷提取物的抗氧化能力，DPPH自由基清除能力的測(cè)定參照Kim等（2006）的方法。每處理3次重復(fù)。

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析，Origin 8.5軟件進(jìn)行繪圖，顯著性測(cè)驗(yàn)采用鄧肯氏新復(fù)極差法（P＜0.05）。

2　結(jié)果與分析

2.1不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)的影響

不同光處理對(duì)蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)的影響顯著（圖1、表2）。白光處理的蘿卜芽苗菜下胚軸呈淺紅色，紫外光處理的呈深紅色，UV-A+HRW處理的蘿卜芽苗菜下胚軸紅色最深（圖1）。與白光處理相比，紫外光處理的蘿卜芽苗菜下胚軸長(zhǎng)、可食鮮質(zhì)量和全株鮮質(zhì)量均顯著降低；UV-A處理的蘿卜芽苗菜可食率最低，為88.58%，且顯著低于W和W+HRW處理；UV-A處理下，外源添加富氫水提高了蘿卜芽苗菜的可食率，但差異未達(dá)顯著水平（表2）。

圖1　不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)的影響

表2　不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)的影響

2.2不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷含量和抗氧化能力的影響

由圖2可知，相同處理時(shí)間下，紫外光處理的蘿卜芽苗菜下胚軸花青苷含量均顯著高于白光處理，且以UV-A+HRW處理最高；連續(xù)照光36 h，UV-A+HRW處理的蘿卜芽苗菜下胚軸花青苷含量達(dá)到最大值（0.674），且顯著高于其他處理。白光處理下，是否外源添加富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜下胚軸的花青苷含量無(wú)顯著影響；而紫外光處理下，UV-A+HRW處理的花青苷含量均高于UV-A處理，連續(xù)照光24 h和36 h，差異達(dá)顯著水平。

由圖3可知，連續(xù)照光3 h和12 h，蘿卜芽苗菜下胚軸的DPPH自由基清除能力各處理組之間無(wú)顯著差異；而連續(xù)照光24 h和36 h，紫外光處理的蘿卜芽苗菜下胚軸DPPH自由基清除能力顯著高于白光處理；連續(xù)照光36 h，UV-A+HRW處理下DPPH自由基清除能力達(dá)到最大值（89.11%）。白光處理下，是否外源添加富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜下胚軸的DPPH自由基清除能力無(wú)顯著影響；而紫外光處理下，連續(xù)照光36 h時(shí)，UV-A+HRW處理的花青苷含量顯著高于UV-A處理。

2.3不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷合成關(guān)鍵基因的影響

對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷合成相關(guān)基因的qRTPCR分析表明（圖4），與白光處理相比，紫外光處理的花青苷合成關(guān)鍵基因（除UFGT外）表達(dá)量明顯增高，其中UV-A+HRW處理下各基因（除UFGT外）的表達(dá)量均顯著高于其他處理，W和W+HRW處理之間花青苷合成相關(guān)基因的表達(dá)量無(wú)顯著差異。

3　結(jié)論與討論

3.1紫外光不利于蘿卜芽苗菜生長(zhǎng)

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，植物能通過(guò)體內(nèi)多種多樣的光受體感應(yīng)不同波長(zhǎng)范圍的光，從而調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育與物質(zhì)代謝。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與白光處理相比，UV-A和UV-A+HRW處理均顯著降低了蘿卜芽苗菜的下胚軸長(zhǎng)、全株鮮質(zhì)量、可食鮮質(zhì)量，表明紫外光不利于芽苗菜的生長(zhǎng)，這與魯燕舞等（2014）對(duì)蘿卜芽苗菜、張曉燕等（2014）和魏圣軍等（2015）對(duì)大豆芽苗菜的研究結(jié)果一致。

圖2　不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷含量的影響

圖3　不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜抗氧化能力的影響

圖4　不同光處理下富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷合成關(guān)鍵基因的影響

3.2紫外光有利于蘿卜芽苗菜花青苷合成及增強(qiáng)抗氧化能力，富氫水具有進(jìn)一步增效效果

在高等植物中，參與類(lèi)黃酮合成途徑的許多基因可被光誘導(dǎo)表達(dá)，進(jìn)而導(dǎo)致花青苷的合成（Jianget al.，2016）。本試驗(yàn)中，不同的連續(xù)光照時(shí)間（3、12、24 h和36 h）下，紫外光處理的蘿卜芽苗菜下胚軸花青苷含量均顯著高于白光處理，表明紫外光對(duì)花青苷合成具有促進(jìn)作用，這與Bo等（2007）在蕪菁、Guo和Wang（2010）在番茄和戚楠楠等（2015）在大豆中的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，連續(xù)光照處理24 h和36 h時(shí)，UV-A+HRW處理的花青苷含量顯著高于其他處理，表明HRW可進(jìn)一步提高UV-A誘導(dǎo)的花青苷合成（Su et al.，2014）。

花青苷類(lèi)物質(zhì)具有抗氧化能力（Seeram，2008）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在連續(xù)光照處理3 h和12 h時(shí)，各處理之間的DPPH自由基清除能力沒(méi)有顯著差異，這可能是因?yàn)檫@兩個(gè)處理時(shí)間較短，花青苷含量較低；而連續(xù)光照處理24 h和36 h時(shí)，紫外光處理的DPPH自由基清除能力顯著高于白光處理，并且UV-A+HRW處理的DPPH自由基清除能力最強(qiáng)，這與花青苷含量的變化趨勢(shì)一致。

3.3紫外光和富氫水對(duì)蘿卜芽苗菜花青苷合成關(guān)鍵基因的合成具有協(xié)同促進(jìn)作用

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與白光相比，紫外光處理明顯提高花青苷合成關(guān)鍵基因的表達(dá)，說(shuō)明紫外光處理通過(guò)提高花青苷合成關(guān)鍵基因的表達(dá)來(lái)提高花青苷含量。UV-A+HRW處理下，PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、LDOX和ANS的表達(dá)量均顯著高于其他處理（圖3），說(shuō)明UV-A+HRW處理下，上述基因的上調(diào)對(duì)花青苷含量的提高起到主要調(diào)控作用。

綜上所述，紫外光有利于提高蘿卜芽苗菜花青苷含量，HRW通過(guò)提高花青苷合成途徑中結(jié)構(gòu)基因（CHS、CHI、F3H、DFR、LDOX和ANS）的表達(dá)，進(jìn)一步誘導(dǎo)了蘿卜芽苗菜下胚軸中花青苷的積累，提高蘿卜芽苗菜的抗氧化能力。

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Abstract∶Effects of hydrogen-rich water（HRW） on growth，anthocyanin content and antioxidant capacity of radish sprouts cultured under 2 different light conditions of LED white light and UV-A irradiation were studied，and changes in transcript levels of anthocyanin biosynthesis-related genes were examined.The results showed that compared with the white light treatment，UV-A treatment could significantly depress the growth of radish sprouts.And under different continuous irradiation times（3，12，24 and 36 hours），the anthocyanin content of radish sprouts treated with UV-A were significantly higher than that treated with white light.Compared with other treatments，UV-A+HRW treatment could significantly increase anthocyanin content after 24 hours and 36 hours continuous irradiation，indicating that UV-A irradiation was favorable for anthocyanin biosynthesis，while，HRW could further enhance the abduction of this biosynthesis.And the changing trend of DPPH free radical scavenging ability were consistent with anthocyanin content under various continuous lighting times.Compared with the white light treatment，UV-A treatment could obviously increase the transcript levels of anthocyanin biosynthesis-related genes，the transcript levels of PAL，CHS，CHI，F(xiàn)3H，DFR，LDOX and ANS，treated by UV-A+HRW were all remarkably higher than that of the other treatments，indicating that under UV-A+HRW treatment，the upregulation of those genes was playing leading role in increasing anthocyanin contents.

Keywords∶UV-A；Hydrogen-rich water（HRW）；Radish sprouts；Anthocyanin；Antioxidant capacity

Effects of HRW on Anthocyanin Content and Antioxidant Capacity of Radish Sprouts Treated with Different Light Treatments

ZHANG Xiao-yan，JIA Li，TIAN Ji-yuan，CUI Jin*
（School of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，Jiangsu，China）

張曉燕，博士研究生，主要從事植物光生物學(xué)方面的研究，E-mail∶2014216004@njau.edu.cn

（Corresponding author）∶崔瑾，博士，教授，主要從事設(shè)施栽培環(huán)境調(diào)控機(jī)理方面的研究，E-mail∶cuijin@njau.edu.cn

∶2016-06-30；接受日期∶2016-07-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31572169），江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目〔CX（15）1040〕