尹紹鵬　趙國輝　夏　輝　孫曉陽　潘艷艷　王福維　李樹春　趙曦陽,

(1 林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，黑龍江 哈爾濱 150040；2 吉林四平市林木種子園，吉林 四平 136000；3 吉林省林木種苗管理站，吉林 長春 130000)

?

長白落葉松半同胞子代測定研究

尹紹鵬1趙國輝2夏輝1孫曉陽2潘艷艷1王福維3李樹春3趙曦陽1,2

(1 林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業(yè)大學(xué))，黑龍江 哈爾濱 150040；2 吉林四平市林木種子園，吉林 四平 136000；3 吉林省林木種苗管理站，吉林 長春 130000)

以吉林省四平市種子園內(nèi)58個長白落葉松半同胞家系及2個對照為材料，對10年生樹高、胸徑和材積進行調(diào)查，計算不同家系間的遺傳變異參數(shù)。結(jié)果表明：不同區(qū)組間、不同家系間樹高、胸徑和材積差異均達到極顯著差異水平。其中樹高最高的家系是L48，達到5.40 m，最低的家系是L56，為3.71 m；胸徑最大的家系為家系L64和L13，均達到6.60 cm，最小的家系是L56，為3.05 cm；材積最高的家系是L64，達0.012 m3，最低的家系是L56，為0.003 m3。樹高、胸徑、材積變異系數(shù)分別達到18.46%、32.73%和61.57%，單株遺傳力為0.103～0.192，屬于中等遺傳力。其中家系L64、L13、L78、L48、L30和L14平均樹高、胸徑和材積遺傳增益分別為8.76%、16.04%和30.08%，分別比對照LJ高4.80%、8.42%和11.11%，分別比對照LS高38.22%、77.70%和213.99%，可作為早期優(yōu)良家系的選擇對象。

落葉松；半同胞；遺傳力；遺傳增益;優(yōu)良家系選擇

長白落葉松(Larixolgensis)屬松科(Pinaceae)落葉松屬，原產(chǎn)地分布區(qū)在北緯35°08′～38°10′、東經(jīng)136°45′～140°30′，垂直分布于900～2 500 m范圍，主要分布于我國東北地區(qū)，朝鮮及俄羅斯(遠(yuǎn)東地區(qū))[1]。具有生長快、樹干通直、材性優(yōu)良、抗逆性強、自然整枝好等特點，既是我國東北地區(qū)優(yōu)良的速生用材、紙漿材樹種，也是東北地區(qū)森林更新和荒山造林的重要樹種[2-3]。

林木種子園是經(jīng)過人工選擇優(yōu)良無性系或家系，按照設(shè)計要求，通過隔離或集約經(jīng)營，以生產(chǎn)優(yōu)良遺傳品質(zhì)種子為目的的特種人工林[4-5],為生產(chǎn)改良種子的重要途徑，其子代生長的優(yōu)劣和遺傳多樣性直接影響到人工林群體的穩(wěn)定性和適應(yīng)性[6-7]。我國早在1964年全國第1次林木遺傳育種學(xué)術(shù)討論會中就提出,在東北三省營建落葉松種子園，直至20世紀(jì)70年代中旬，第1批落葉松種子園才開始陸續(xù)營建[8]。至今，落葉松初級種子園已經(jīng)開花結(jié)實并產(chǎn)生一定的效益，但建園材料是通過樹高、胸徑等表型評價選擇的優(yōu)樹，其遺傳品質(zhì)的優(yōu)劣并不清晰[9]。本研究通過對四平市林木種子園中60個長白落葉松子代測定林的生長量進行調(diào)查分析，借助子代測定的結(jié)果逆向評價初級無性系種子園優(yōu)樹的遺傳品質(zhì)，為初級種子園的疏伐改建提供理論基礎(chǔ)，也為優(yōu)良家系早期選擇及二代種子園營建提供科學(xué)依據(jù)。

1　研究方法

1.1研究對象

試驗材料來源于吉林省四平市林木種子園中58個半同胞家系種子和2個對照材料(四平種子庫種子LS和吉林種子庫種子LJ)，于2004年采種，翌年播種，2007年造林，家系號具體見表1。造林地位于四平種子園苗圃(東經(jīng)124°10′，北緯43°05′)，土壤為黑棕土，年平均氣溫5.9℃，平均降水量為572.8 mm，平均無霜期為142 d。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，20株小區(qū)，雙行排列，3個區(qū)組，株行距1.5 m×3.0 m，外用對照設(shè)2行保護行。

表1　不同家系編號

1.2調(diào)查方法

于2014年年底測定10年生不同家系子代樹高和胸徑，對試驗林進行調(diào)查，每個區(qū)組內(nèi)各家系調(diào)查生長正常的10株，獲得數(shù)據(jù)后利用公式(1)計算單株材積[10]。

V=0.000 059 237 2D1.865 572 6H0.980 989 62

(1)

式中：V、D和H分別代表材積、胸徑和樹高。

所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0軟件[11]進行分析。

家系遺傳力采用公式[12]：

1.3數(shù)據(jù)分析

h2=1-1/F

(2)

式中：F為方差分析的F值。

單株遺傳力利用公式[12]：

(3)

式中：V1為家系間的均方;V2為家系與區(qū)組交互作用的均方;V3為機誤的均方;B為區(qū)組數(shù)量;N為小區(qū)內(nèi)株數(shù)。

表型變異系數(shù)采用公式[13]:

(4)

采用布雷金多性狀綜合評定法[13]對家系進行綜合評定，采用公式：

(5)

式中：ai=Xij/Xjmax，其中Xij為某一性狀的平均值，Xjmax為某一性狀的最優(yōu)值;Qi為綜合評價值；n為評價指標(biāo)的個數(shù)。

遺傳增益估算利用公式[14]：

(6)

2　結(jié)果與分析

2.1不同家系生長性狀測定結(jié)果

不同家系樹高、胸徑和材積平均值與標(biāo)準(zhǔn)差見表2。樹高最高的家系為L48，達到5.40 m；其次為家系L64，達5.32 m；樹高最低的家系為L56，只有3.71 m。對照家系LS和LJ平均樹高分別為3.79 m和5.00 m。平均胸徑最大的家系為L64和L13，均達到6.60 cm，平均胸徑最小的家系仍然為L56，只有3.05 cm。對照LS和LJ平均胸徑分別為3.48 cm和5.70 cm。從材積來看，平均值最高的家系為L64，其次為L13，材積分別為0.012 m3和0.011 m3，平均值最低的為家系L56，只有 0.003 m3。對照LS和LJ平均材積分別為 0.003 m3和0.009 m3。

表2　不同家系樹高、胸徑和材積的平均值

2.2不同區(qū)組生長性狀的平均值

不同區(qū)組各指標(biāo)平均值見表3。從樹高、胸徑和材積來看，區(qū)組1內(nèi)苗木各指標(biāo)顯著高于區(qū)組2和區(qū)組3，區(qū)組2和區(qū)組3之間樹高差異不顯著，胸徑和材積差異顯著。表明不同區(qū)組間環(huán)境差異較大，導(dǎo)致區(qū)組間所有無性系生長量平均值差異較大。區(qū)組1內(nèi)樹高、胸徑和材積均最大，分別達到5.01 m、5.66 cm和0.009 m3；而區(qū)組2各指標(biāo)平均值均最小，分別只有4.23 m、4.12 cm和0.005 m3。

表3　不同區(qū)組苗木樹高、胸徑和材積平均值

注：小寫字母不同表示差異顯著(P<0.05)。

2.3家系間生長性狀的方差分析

60個家系樹高、胸徑和材積方差分析結(jié)果見表4，不同變異來源間差異均達顯著差異水平，且除材積性狀的區(qū)組×家系交互作用外，其余變異來源方差分析均達極顯著差異水平，表明對不同家系進行評價選擇是有必要的。

表4不同家系各性狀方差分析

2.4家系間生長性狀的遺傳變異分析

60個家系樹高、胸徑和材積遺傳變異參數(shù)見表5，所有家系樹高平均值為4.62 m，變幅為3.70～5.40 m；胸徑平均值為4.93 cm，變幅為3.05～6.60 cm；材積平均值為0.006 7 m3，變幅為0.002 7 ～0.012 m3。從變異系數(shù)來看，60個家系樹高、胸徑和材積變異系數(shù)均較高，分別達到18.46%、32.73%和61.57%。樹高、胸徑和材積的遺傳力也較高，均超過0.50。從單株遺傳力來看，樹高、胸徑和材積的單株遺傳力為0.103～0.192，屬于中等遺傳力。

2.5不同家系綜合分析

根據(jù)樹高、胸徑和材積，利用綜合評價法，對不同家系Qi值進行計算，結(jié)果見表6。

表5　不同家系各性狀變異參數(shù)

注：樹高、胸徑和材積的平均值、變幅單位分別為m、cm和m3，變異系數(shù)單位為%。

表6　不同家系Qi值

由表6可知，Qi值最高的是家系L64和L13，達到1.44；其次為家系L78和L48，Qi值分別為1.41和1.39；Qi值最低的為家系L56，只有1.08。對照LS和LJ的Qi值分別為1.12和1.37。利用Qi值，以10%的入選率對家系進行選擇，家系L64、L13、L78、L48、L30和L14入選。入選的6個家系樹高、胸徑和材積平均值分別為5.24m，6.18cm和0.010m3，分別比對照LJ高4.80%、8.42%和11.11%，分別比對照LS高38.22%、77.70%和213.99%，遺傳增益分別為8.76%、16.04%和30.08%。

3　結(jié)論與討論

初級種子園初植密度一般較大，且隨著樹齡的增長，光照對種子園親本結(jié)實量影響很大，在種子園遺傳經(jīng)營管理過程中，疏伐是一個重要的管理策略[15]。一般初級種子園的建園材料是經(jīng)過表型選擇的優(yōu)樹，其遺傳性狀并未能通過親本本身進行分析，而子代表現(xiàn)能力是親本疏伐的重要依據(jù)[16]。本調(diào)查數(shù)據(jù)的材料來源于四平市林木種子園，該種子園存在密度過大的問題，亟需疏伐，但一直未能提出合理的疏伐方案，嚴(yán)重影響種子園內(nèi)親本結(jié)實量。本研究分析結(jié)果表明不同家系苗木生長性狀差異達極顯著水平，表明對家系優(yōu)劣評價是有意義的。部分家系內(nèi)單株生長量較差(L56、L52等)，其母本已經(jīng)不再適合作為種子園親本，可以考慮伐除，但如果這些親本無性系本身生長性狀(生長、干形、材性、抗性等)優(yōu)良，可以考慮對材料進行無性擴繁，進一步營建無性系對比試驗林，為優(yōu)良無性系評價選擇提供材料。

遺傳和變異是林木育種研究的主要內(nèi)容[17]，變異越大，越有利于選擇，遺傳力越大，越能穩(wěn)定遺傳給子代。本研究中樹高、胸徑和材積變異系數(shù)分別為18.46%、32.73%和61.57%，與徐悅麗等[3]對21年生長白落葉松(Larix olgensis)研究結(jié)果相近，而各指標(biāo)遺傳力均超過0.5，比Soto等[18]對8年生歐洲板栗(Castanea sativa)和Hallingback等[19]對28年生云杉(Picea abies)研究結(jié)果稍高。高變異、高遺傳力，有利于優(yōu)良家系評價選擇[20]。在對優(yōu)良家系選擇的同時，可以對優(yōu)良家系內(nèi)優(yōu)良單株進行選擇，本研究中單株遺傳力變化范圍為0.103～0.192，比李林源[21]對杉木(Cunninghamia lanceolata)研究結(jié)果高，但是低于濕地松(Pinus elliottii)生長性狀的單株遺傳力[22]，屬于中等遺傳力，因此家系內(nèi)的優(yōu)良單株可以考慮作為2代種子園建園材料。

對半同胞家系子代測定林進行分析雖然可以對母樹進行遺傳評價，但是缺乏父本信息，不能全面把握母樹的遺傳狀況[23]，而父本基因的優(yōu)劣又直接影響子代生長[19]。因此在種子園發(fā)展過程中，控制授粉尤其重要。對控制授粉獲得的子代進行評價，反推親本一般配合力、特殊配合力和反交效應(yīng)可以為種子園升級換代提供強有力的理論依據(jù)。

隨著林木遺傳改良研究的深入，建立高世代種子園是科技發(fā)展的必然趨勢[24]，但初級種子園的改良和升級在種子園建設(shè)過程中也同樣重要。本研究中家系L64、L13、L78、L48、L30和L14較優(yōu)良，可以考慮利用這些家系的親本營建1.5代種子園。2代種子園營建過程中可以考慮以這些家系內(nèi)的優(yōu)良單株作為建園材料，但材料選擇過程中要充分考慮這些材料的花期、結(jié)實量、木材性狀及抗逆性，通過大砧或高枝嫁接方式營建產(chǎn)量和遺傳品質(zhì)均較優(yōu)良的高世代落葉松種子園。

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，分子育種逐漸應(yīng)用到林木遺傳育種中，如DNA分子標(biāo)記可以有效區(qū)分污染花粉和種子園花粉產(chǎn)生的子代[25];BWB設(shè)計中高密度分子標(biāo)記結(jié)合表型，對優(yōu)良目的性狀基因進行篩選，大幅度縮短良種選育進程等[26-27]，均體現(xiàn)常規(guī)育種與分子育種結(jié)合的優(yōu)點。種子園發(fā)展過程中應(yīng)該充分考慮實際情況，結(jié)合常規(guī)育種和高效的分子育種，才能全面提升育種水平，選育出更優(yōu)良種，提高種子園種子產(chǎn)量和品質(zhì)。

[1]李東升，陳霞，杜寶昌，等. 長白落葉松的采種與良種選育[J]. 中國西部科技,2011(32)：49-51.

[2]劉足根，朱教君，袁小蘭，等. 遼東山區(qū)長白落葉松天然更新調(diào)查[J]. 林業(yè)科學(xué)，2007，43(1)：42-49.

[3]徐悅麗，張含國，姚宇，等. 長白落葉松群體遺傳變異及優(yōu)良家系選擇的研究[J]. 植物研究，2012，32(3)：284-289.

[4]MathesonAC,LindgrenD.Gainsfromtheclonalandtheclonalseed-orchardoptionscomparedfortreebreedingprograms[J].TheoreticalandAppliedGenetics, 1985, 71: 242-249.

[5]楊秀艷，孫曉梅，張守攻，等. 日本落葉松EST-SSR標(biāo)記開發(fā)及二代優(yōu)樹遺傳多樣性分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，2011，47(11)：52-58.

[6]CodesidoV,LopezF.JuvenileradiatepineclonalseedorchardmanagementinGalicia (NWSpain)[J].EuropeanJournalofForestResearch, 2014, 133: 177-190.

[7]龔佳. 馬尾松實生種子園遺傳多樣性研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2007.

[8]姚宇. 長白落葉松初級無性系種子園SSR遺傳多樣性分析 [D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2013.

[9]王國良，羅建勛，文吉富，等. 馬尾松種子園半同胞家系子代苗期性狀遺傳變異[J]. 四川林業(yè)科技，2009，30(3)：18-21.

[10]賴猛.落葉松無性系遺傳評價與早期選擇研究[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2014.

[11]時立文.SPSS19.0統(tǒng)計分析從入門到精通[M]. 北京：清華大學(xué)出版社，2012: 28-29.

[12]續(xù)九如. 林木數(shù)量遺傳學(xué)[M]. 北京，中國林業(yè)出版社，2006：31，55.

[13]解孝滿，李景濤，趙合娥. 柳樹無性系苗期遺傳測定與選擇[J]. 江蘇林業(yè)科技，2008，35(3)：6-14.

[14]朱之悌. 林木遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M]. 北京，中國林業(yè)出版社，1989：190-191.

[15]李悅，沈熙環(huán)，周世良.去劣疏伐對油松種子園交配系統(tǒng)及遺傳多樣性影響的研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，2001，25(4)：483-487.

[16]ChmuraDJ,RozkowskiR,ChalupkaW.GrowthandphenologyvariationinprogenyofScotspineseedorchardsandcommercialseedstands[J].EuropeanJournalofForestResearch，2012, 131: 1229-1243.

[17]MwaseWF,SavillPS,HemeryG.Geneticparameterestimatesforgrowthandformtraitsincommonash(Fraxinus excelsiorL.)inabreedingseedlingorchardatLittleWittenhaminEngland[J].NewForests，2008, 36: 225-238.[18]SotoBM,LopezJF.GeneticparametersandpredictedselectionresponsesfortimberproductiontraitsinaCastanea sativaprogenytrial:developingabreedingprogram[J].TreeGenetics&Genomes, 2012, 8: 409-423.

[19]HallingbackHR,JanssonG.Geneticinformationfromprogenytrials:acomparisonbetweenprogeniesgeneratedbyopenpollinationandbycontrolledcrosses[J].TreeGenetics&Genomes, 2013, 9: 731-740.

[20]ZhaoXY,LiY,ZhengM,etal.Comparativeanalysisofgrowthandphotosyntheticcharacteristicsof(Populus simonii × P. nigra) × (P. nigra × P. simonii)hybridclonesofdifferentploidides[J].PLoSONE, 2015, 10(4):e0119259.

[21]李林源. 23年生杉木第2代種子園自由授粉子代測定林分析及選擇[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報, 2013，33(4)：351-356.

[22]潘顯強. 濕地松松脂性狀的遺傳變異及選擇[D]. 南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.[23]候義梅，李時元，楊年友. 日本落葉松自由授粉家系子代測定林研究[J]. 湖北林業(yè)科技，2006(1)：4-7.

[24]翁玉榛．杉木第二代種子園自由授粉子代遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，32(1)：15-18.

[25]LindgrenD.ProceedingsofaseedOrchardsConference[C].Umea,Sweden:SwedishUniversityofAgriculturalSciences, 2007.

[26]WangXR,TorimaruT,LindgrenD,etal.Marker-basedparentageanalysisfacilitateslowinput‘breedingwithoutbreeding’strategiesforforesttrees[J].TreeGenetics&Genomes, 2010, 6:227-235.

[27]ShimonoA,WangXR,TorimaruT,etal.SpatialvariationinlocalpollenflowandmatingsuccessinPicea abiesclonearchiveandtheirimplicationsforanovel‘breedingwithoutbreeding’strategy[J].Treegenetics&Genomes, 2011, 7: 499-509.

(責(zé)任編輯張坤)

Stacly on Progeny Test of Half-Sibs Families in Larix olgensis

Yin Shaopeng1, Zhao Guohui2, Xia Hui1, Sun Xiaoyang2, Pan Yanyan1,Wang Fuwei3, Li Shuchun3, Zhao Xiyang1,2

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding (Northeast Forestry University), Harbin Heilongjiang 150040, China;2.Seed Orchard of Siping, Siping Jilin 136000, China;3.Tree Seedling Management Station, Forestry Department of Jilin Province, Changchun Jilin 130000, China)

With the offspring of 58 half-sibLarixolgensisfamilies and 2 controls at 10 years old in Siping Jilin Province as materials, tree height(H), diameter at breast height (DBH) and volume(V) were investigated and analyzed. Genetic variation parameters among different families were calculated. The results showed that there existed extremely significant difference in all the variance sources among different families inH, DBH andV(P<0.01). Thereinto,L48showed the highestH(5.40 m) and L56showed the lowestH(3.71 m). The largest DBH of families were L64and L13, which were up to 6.60 cm for all, the smallest DBH of families was L56(3.05 cm).The largestVwas L64, whose value was 0.012 m3, and the smallest V was L65,whose value was 0.003 m3. The variation coefficients ofH, DBH andVwere 18.46%, 32.73% and 61.57% respectively. The individual heritability ranged from 0.103 to 0.192, which was at medium level. The genetic gains ofH, DBH andVof the selected families (L64, L13, L78, L48, L30and L14) were 8.76 %, 16.04 % and 30.08 %, respectively, which were higher than the control LJ (4.80%, 8.42% and 11.11%) and the control LS (38.22%, 77.70% and 213.99% ), all these could be used as a selection object of excellent family.

Larixolgensis;half-sibs; heritability; genetic gain；excellent families selection

2015-06-28

國家863項目(2013AA102704-04)資助。

趙曦陽(1981—)男，副教授。研究方向：林木遺傳育種。Email: zhaoxyphd@163.com

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.011

S722.3

A

2095-1914(2016)01-0063-06

第1作者：尹紹鵬(1992—)男，碩士生。研究方向：落葉松遺傳改良。Email:798452538@qq.com。