劉　靈　張含國(guó)　張明遠(yuǎn)　張吉利　王千雪　于宏影

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)院林業(yè)新技術(shù)所，北京 100091；2.國(guó)家林業(yè)局哈爾濱林業(yè)機(jī)械研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；3.林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，黑龍江 哈爾濱 150040)

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樟子松子代測(cè)定林高碳匯家系選擇研究

劉靈1，2張含國(guó)3張明遠(yuǎn)2張吉利2王千雪2于宏影2

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)院林業(yè)新技術(shù)所，北京 100091；2.國(guó)家林業(yè)局哈爾濱林業(yè)機(jī)械研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；3.林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，黑龍江 哈爾濱 150040)

以黑龍江省齊齊哈爾市龍江縣錯(cuò)海實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)32年生樟子松自由授粉家系子代測(cè)定林為試驗(yàn)材料，測(cè)定并分析其生長(zhǎng)性狀、含碳率及樹(shù)干碳儲(chǔ)量的家系遺傳變異，估算各性狀遺傳增益，篩選含碳率高、樹(shù)干碳儲(chǔ)量大的優(yōu)良家系。結(jié)果表明：樹(shù)干材積、樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量家系間存在豐富的遺傳變異，變異系數(shù)分別為31.421%、31.998%和31.903%；木材基本密度和含碳率遺傳變異較小，變異系數(shù)分別為2.725% 和1.868%。相關(guān)分析結(jié)果表明，含碳率與樹(shù)高、胸徑、林木樹(shù)干材積、樹(shù)干生物量及樹(shù)干碳儲(chǔ)量之間均存在微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系；樹(shù)干碳儲(chǔ)量與樹(shù)高、胸徑、樹(shù)干材積及樹(shù)干生物量成極顯著正相關(guān)。家系K70和A64入選為優(yōu)良家系，2個(gè)家系的平均樹(shù)干碳儲(chǔ)量為19.903 kg，比家系平均樹(shù)干碳儲(chǔ)量高出36.89%。

樟子松；子代測(cè)定林；生長(zhǎng)性狀；含碳率；碳儲(chǔ)量：遺傳變異

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)是歐洲赤松的一個(gè)變種，其天然分布于我國(guó)大興安嶺及呼倫貝爾草原的紅花爾基沙地，材性性狀表現(xiàn)良好，樹(shù)干通直，具有速生、抗寒、抗旱耐貧瘠等優(yōu)良特性，適合生長(zhǎng)于沙地，起到防風(fēng)固沙等作用。因此，我國(guó)北方半干旱風(fēng)沙地區(qū)選擇樟子松營(yíng)造防風(fēng)固沙林、水土保持林、防護(hù)林和用材林[1-4]。

國(guó)內(nèi)的林木良種選育工作始于20世紀(jì)50年代，樟子松良種選育主要集中在優(yōu)樹(shù)選擇、建立母樹(shù)林及種子園的建立及管理、雜交育種和地理變異規(guī)律的探討[5-7]。為了解樟子松的地理變異規(guī)律，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了大量的種源試驗(yàn)[8-9]，結(jié)果表明樟子松不同地理種源種子的品質(zhì)存在顯著差異，各材性性狀間也存在極顯著差異，證明種源選擇有效。

在森林碳匯研究方面，國(guó)外研究人員已取得較大進(jìn)展，主要表現(xiàn)在對(duì)不同地區(qū)、不同樹(shù)種、不同林齡的碳儲(chǔ)量及碳密度的估算[10-13]。日本，俄羅斯和美國(guó)在森林碳儲(chǔ)量研究領(lǐng)域取得的成果比較突出[14-16]。日本學(xué)者對(duì)Sugi和Hinkoi 2個(gè)地區(qū)的森林碳儲(chǔ)量進(jìn)行估算[17]，其總碳儲(chǔ)量分別為346.4×106Mg和139.2×106Mg，碳密度分別為76.81 Mg/hm2和58.01 Mg/hm2，遠(yuǎn)高于日本西南部地區(qū)碳儲(chǔ)量。美國(guó)估算國(guó)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量為36.7 Pg，其中土壤中碳儲(chǔ)量占50%，活立木占33%，其次為枯枝落葉層及地下根部[18]。國(guó)內(nèi)對(duì)森林碳儲(chǔ)量的研究開(kāi)始于20世紀(jì)70年代，大都是采用生物量與含碳率系數(shù)乘積的研究方法。基于不同地區(qū)、不同樹(shù)種及不同測(cè)定方法(蓄積量法、樣地清算法及遙感法等)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也提出適應(yīng)不同方法的估算模型[19-21]。

基于森林植被生物量及碳儲(chǔ)量方法估算碳密度及碳儲(chǔ)量時(shí)，需要根據(jù)所估算的樹(shù)種選取合適的含碳率，國(guó)內(nèi)外學(xué)者多選用國(guó)際公認(rèn)的森林生態(tài)系統(tǒng)含碳率平均值進(jìn)行計(jì)算(0.45～0.50)[22]。顯然，這樣的估算結(jié)果不夠精確，不能準(zhǔn)確地反映森林的固碳能力。因此，有學(xué)者直接測(cè)定不同樹(shù)種和相同樹(shù)種不同器官的含碳率，分析討論不同樹(shù)種及相同樹(shù)種不同器官間含碳率的差異。Thomas S C等[23]在對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)的不同樹(shù)種、不同器官的含碳率進(jìn)行估算測(cè)定得出，不同樹(shù)種間的含碳率存在顯著差異，數(shù)值范圍48.4%～51.0%，不穩(wěn)定碳的含量也不可以忽略不計(jì)，平均值為2.2%，在不同樹(shù)種間存在明顯的差異。研究表明,針葉樹(shù)種的含碳率為(50.8%±0.1%)，要高于闊葉樹(shù)種(49.5%±0.2%)[24]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于碳匯樹(shù)種的研究已經(jīng)較為成熟，但是研究多數(shù)以樹(shù)種、林分、器官為對(duì)象。本研究采取以家系為研究對(duì)象，直接測(cè)定試驗(yàn)材料不同器官的含碳率，更準(zhǔn)確的估算出試驗(yàn)材料的碳儲(chǔ)量，以進(jìn)行樟子松優(yōu)良家系選擇，提出培育技術(shù)模式，為提高林分的碳儲(chǔ)量提供優(yōu)良材料。

1　研究方法

1.1研究對(duì)象

研究地設(shè)于黑龍江省齊齊哈爾市龍江縣錯(cuò)海林場(chǎng)，林場(chǎng)海拔400 m，地處東經(jīng)122°51′，北緯47°27′。年降水量350～450 mm，年蒸發(fā)量1 500 mm，年平均氣溫3.4 ℃，無(wú)霜期129 d。研究地土層深厚、疏松，肥力中等，為暗棕壤，透水性良好，pH 6.8。在研究地以樟子松優(yōu)樹(shù)自由授粉子代測(cè)定實(shí)驗(yàn)林，子代測(cè)定林于1981年7月定植，株行距2.0 m×2.0 m，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4株小區(qū)，6次重復(fù)，共21個(gè)處理，分別為A10和、A15、A17、A4和、A50、A64、A8、CK、K1、K14、K16、K17、K2、K20、K27、K32、K46、K48、K49、K60、K70，總面積共2 352 m2。2011年11月測(cè)量試驗(yàn)林的21個(gè)家系284樣株的樹(shù)高、胸徑。

1.2取樣方法

2011年11月對(duì)錯(cuò)海子代測(cè)定試驗(yàn)林前5次重復(fù)進(jìn)行木材取樣，在胸高處同一方向用直徑5 mm的生長(zhǎng)錐取得由樹(shù)皮至髓心的完整無(wú)疵木芯，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取2株樹(shù)作為樣本，每個(gè)家系5次重復(fù)共10個(gè)試樣，共測(cè)定210個(gè)試樣。

1.3數(shù)據(jù)測(cè)定及分析

采用飽和含水率法測(cè)定木材基本密度，利用德國(guó)耶拿專家型總有機(jī)碳/總氮分析儀(multi N/C3100 TOC)測(cè)定含碳率。

干材生物量及碳儲(chǔ)量的計(jì)算：

C=B×Cc

B=Vρj

本文通過(guò)構(gòu)建均衡移動(dòng)模型來(lái)模擬目標(biāo)價(jià)格變化對(duì)中國(guó)大豆市場(chǎng)均衡產(chǎn)生的效果，進(jìn)而分析對(duì)政府財(cái)政支出和經(jīng)濟(jì)福利變化的影響，分析結(jié)論歸納如下：

V=(h+3)g1.3f

式中：C為碳儲(chǔ)量；B為生物量；Cc為含碳率；V為樹(shù)干材積；f為樟子松平均試驗(yàn)形數(shù)，f=0.41；h為樹(shù)高；g1.3為胸高處斷面積；ρj為木材密度。

家系的生長(zhǎng)性狀及各項(xiàng)其他指標(biāo)的分析均采用小區(qū)平均數(shù)分析，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行性狀方差分析，生長(zhǎng)性狀相關(guān)分析，進(jìn)而估算家系遺傳力和性狀間遺傳相關(guān)，采用Ducan法進(jìn)行各性狀的差異顯著性檢驗(yàn)以篩選最優(yōu)家系。

2　結(jié)果與分析

2.1生長(zhǎng)和材性的性狀遺傳變異分析

樟子松各家系生長(zhǎng)性狀及材性性狀測(cè)定表明：樟子松樹(shù)干材積、樹(shù)干生物量及樹(shù)干碳儲(chǔ)量家系間遺傳變異較大，這為速生及高碳匯優(yōu)良家系的選擇提供了豐富的變異基礎(chǔ)?；久芏扰c含碳率家系間變異系數(shù)相對(duì)較小，結(jié)果見(jiàn)表1。

表1　生長(zhǎng)性狀遺傳變異分析

由表1可知，樹(shù)干材積家系變異系數(shù)為31.421%，置信區(qū)間為0.102～0.114 m3。樹(shù)干材積家系內(nèi)也存在豐富的遺傳變異，變異最大的家系為A64，變異系數(shù)為39.891%，置信區(qū)間為0.111～0.167 m3。變異最小的家系A(chǔ)4和變異系數(shù)為8.615%，置信區(qū)間變異范圍是0.053～0.109 m3。家系的最大變異系數(shù)是最小的3.6倍，變異系數(shù)最大的家系大于家系平均值26.956%。

樹(shù)干生物量的家系平均變異系數(shù)31.998%，置信區(qū)間是30.161～33.899 kg。樹(shù)干生物量家系內(nèi)也存在較大的遺傳差異，其中家系K32的變異系數(shù)最大，為40.979%，置信區(qū)間是26.511～42.596 kg。家系A(chǔ)4和的變異系數(shù)最小，為8.464%，置信區(qū)間是15.604～32.688 kg。家系的最大變異系數(shù)是最小家系的3.8倍，家系最大的變異系數(shù)大于家系平均28.067%。

樹(shù)干碳儲(chǔ)量的家系平均變異系數(shù)31.903%，置信區(qū)間是13.095～14.711 kg。樟子松樹(shù)干碳儲(chǔ)量家系內(nèi)也存在較大的遺傳變異，其中家系K32的變異系數(shù)最大，為40.935%，置信區(qū)間是11.679～19.085 kg。家系A(chǔ)4和的變異系數(shù)最小，為8.156%，置信區(qū)間變異范圍是6.815～14.222 kg。家系的最大變異系數(shù)是最小家系的4倍。家系最大的變異系數(shù)大于家系平均28.311%。

樟子松家系子代測(cè)定林木材基本密度家系變異系數(shù)為2.725%，置信區(qū)間是0.295～0.298 g/cm3。含碳率的家系變異系數(shù)為1.868%，置信區(qū)間是43.331%～43.638%。

對(duì)各性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，家系間樹(shù)高和材積性狀均差異極顯著，家系遺傳力分別為49.33%和45.92%，受中等強(qiáng)度遺傳控制，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀進(jìn)行家系水平的改良具有一定的潛力。各生長(zhǎng)性狀的方差分析及遺傳參數(shù)估算見(jiàn)表2。樹(shù)高、材積、樹(shù)干生物量、碳儲(chǔ)量多重比較結(jié)果見(jiàn)表3。

表2　生長(zhǎng)性狀的方差分析及遺傳參數(shù)估算

表3　樹(shù)高、材積多重比較

由表3可知，樹(shù)高較高的家系是K70和A64，兩者樹(shù)高平均值比胸徑最小的家系K2高32.12%，比家系樹(shù)高平均值高出15.39%。材積較大的是家系K70和A64，兩者材積平均值比材積最小的家系K2高86.25%，比家系材積平均值高37.96%。入選率為10%時(shí)，優(yōu)良家系樹(shù)高和材積的遺傳增益分別為16.95%和37.05%。入選率為20%時(shí)，優(yōu)良家系樹(shù)樹(shù)高和材積的遺傳增益分別為13.54%和29.60%。

家系間樹(shù)干生物量，樹(shù)干碳儲(chǔ)量差異顯著。家系遺傳力分別是43.07%和42.53%，受中等強(qiáng)度的遺傳控制。多重比較結(jié)果顯示樹(shù)干生物量較大的家系是K70和A64，比樹(shù)干生物量最小的家系A(chǔ)4和高出82.56%，比樹(shù)干生物量家系平均值高出37.76%。樹(shù)干碳儲(chǔ)量最大的家系是K70和A64，比樹(shù)干碳儲(chǔ)量最小的家系K2高出81.68%，比樹(shù)干碳儲(chǔ)量家系平均值高出36.89%。入選率為10%時(shí)，優(yōu)良家系樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量的遺傳增益分別為36.55%和36.20%。入選率為20%時(shí)，優(yōu)良家系樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量的遺傳增益分別為29.19%和28.92%。

各性狀間相關(guān)關(guān)系見(jiàn)表4。

表4　各性狀間相關(guān)關(guān)系

注：**表示1%水平顯著，*表示5%水平顯著。

由表4可知，樹(shù)高與胸徑、林木材積、樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.452、0.970、0.962和0.960。胸徑與林木材積、樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.608、0.607和0.608。木材含碳率與樹(shù)高、胸徑、林木材積、樹(shù)干生物量及樹(shù)干碳儲(chǔ)量之間均存在微弱的負(fù)相關(guān)關(guān)系。木材基本密度與樹(shù)高、胸徑、林木材積、樹(shù)干生物量與樹(shù)干碳儲(chǔ)量存在極微弱的正相關(guān)關(guān)系。在對(duì)木材基本密度及含碳率選擇時(shí)可獨(dú)立進(jìn)行。樹(shù)干碳儲(chǔ)量與樹(shù)高、胸徑、材積、和樹(shù)干生物量呈極顯著正相關(guān)。在對(duì)林木碳儲(chǔ)量進(jìn)行選擇時(shí)，可以對(duì)其他幾項(xiàng)進(jìn)行聯(lián)合選擇。

3　結(jié)論與討論

1) 樟子松自由授粉子代測(cè)定林家系試驗(yàn)中，樹(shù)干生物量及樹(shù)干碳儲(chǔ)量遺傳變異較大。木材基本密度及含碳率遺傳變異較小。其中，樹(shù)高、材積、樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量差異顯著。家系遺傳力分別為49.33%、45.92%、43.07%和42.52%，屬于中等遺傳。

2) 對(duì)各性狀進(jìn)行方差分析，樹(shù)高、林木材積、樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量差異顯著。K70和A64在樹(shù)高、林木材積、樹(shù)干生物量和樹(shù)干碳儲(chǔ)量等方面均表現(xiàn)最優(yōu)異，作為優(yōu)良家系被選入，2個(gè)家系的樹(shù)干碳儲(chǔ)量分別為19.945、18.118 kg，2個(gè)家系的平均樹(shù)干碳儲(chǔ)量為19.903 kg，比家系平均樹(shù)干碳儲(chǔ)量高出36.89%。以現(xiàn)有試驗(yàn)林造林密度為標(biāo)準(zhǔn)，用家系K70造林，林分碳儲(chǔ)量可以達(dá)到28.0×103kg/hm2，比現(xiàn)有林分碳儲(chǔ)量高2.36倍，固碳效果會(huì)得到顯著提高。

劉文線[25]分析了29年生樟子松半同胞子代測(cè)定林樹(shù)高、胸徑及材積的變異，結(jié)果表明樹(shù)高的家系變異系數(shù)為9.80%，胸徑的家變異系數(shù)為 18.85%，材積的變異系數(shù)42.41%。本試驗(yàn)得出的家系間胸徑變異較小，樹(shù)高變異稍大，可能受定植密度的影響，材積的變異與本試驗(yàn)基本相符。王全波等[26]對(duì)樟子松5個(gè)天然種源子代苗期的高及地徑進(jìn)行生長(zhǎng)變異分析，結(jié)果表明，家系間苗木地徑生長(zhǎng)存在豐富的變異，變異系數(shù)為21.99%～33.17%，家系間苗木高生長(zhǎng)存在豐富的遺傳變異，變異系數(shù)為29.63%～44.11%?？梢钥闯稣磷铀稍诿缙陔A段變異較大。

周志春等[27]在1998年測(cè)定馬尾松(Pinusmassoniana)木材性狀時(shí)得到結(jié)論，可以用胸高處任一半徑方向的木芯樣品，以代表樹(shù)干均值。段喜華等[28]在1997年測(cè)定長(zhǎng)白落葉松(Larixgmelini)株內(nèi)變異時(shí)采用非破壞性取樣方法，并得到相同結(jié)論，在基本密度及管胞長(zhǎng)度方面，胸高處任一方位半徑的樣品測(cè)定值，可代表樹(shù)干平均值。賈慶彬等[29]在2012年長(zhǎng)白落葉松含碳率遺傳變異及高固碳種源和家系研究一文中指出，利用1.3 m處圓盤(pán)含碳率或木芯樣品含碳率推算樹(shù)干平均含碳率均可行。基于大量試驗(yàn)結(jié)論的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)采用的取樣方法是木芯取樣法，屬于非破壞性取樣。

通過(guò)性狀相關(guān)分析可以了解各性狀間及指標(biāo)的連帶關(guān)系，為多性狀聯(lián)合選擇提供理論依據(jù)。綜合分析顯示，樹(shù)干碳儲(chǔ)量占地上部分碳儲(chǔ)量的比例達(dá)到80%左右，且樹(shù)干碳儲(chǔ)量與生物量，樹(shù)干材積成極顯著正相關(guān)，說(shuō)明生長(zhǎng)性狀和生物量?jī)?yōu)異對(duì)林木的固碳能力有積極促進(jìn)作用，說(shuō)明可以用樹(shù)干碳儲(chǔ)量代表地上部分碳儲(chǔ)量進(jìn)行選優(yōu)，可以節(jié)省大量的工作量。這與張超等[30]在日本落葉松(Larixkaempferi)碳儲(chǔ)量家系遺傳變異及優(yōu)良家系選擇中的研究一致。

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(責(zé)任編輯曹龍)

Selection of High Carbon Storage Families fromPinussylvestrisvar.mongolicaProgeny Testing Forest

Liu Ling1，2，Zhang Hanguo3，Zhang Mingyuan2，Zhang Jili2，Wang Qianxue2，Yu Hongying2

(1. Research Institute for Forestry New Technology, Beijing 100091, China;2.Harbin Research Institute of Forestry Machinery， State Forestry Administration， Harbin Heilongjiang 150086， China;3.State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding，Northeast Forestry University，Harbin Heilongjiang 150040，China)

The 32-years-oldPinussylvestrisvar.mongolicaopen-pollinated progeny testing forest were sampled as the research object, which set on the Longjiang Cuohai Experimental Station in Heilongjiang province, to analyze the family genetic variation of growth traits, carbon content and stem carbon storage, and estimate their genetic gain, then filter the superior families of high carbon storage and carbon density. The results showed that there were plentiful genetic variation in trunk volume, biomass and carbon storage and the variation coefficient was 31.421%, 31.998% and 31.903%, respectively. The genetic variations in wood basic density, carbon content was relatively small, and the variation coefficient was 2.725% and 1.868%. There was weak negative correlation between carbon content with the other traits. Trunk carbon storage was significantly positive correlated with tree height, diameter at breast height (DBH) volume and trunk biomass. Synthesize the above results, K70and A64had been chosen as the superior families. The mean value of carbon storage was 19.903 kg, which was higher than mean value of all families by 36.89%.

Pinussylvestrisvar.mongolica; progeny testing forest; growth traits; carbon density; carbon storage; genetic variation

2015-07-24

中國(guó)林業(yè)科學(xué)院林業(yè)新技術(shù)所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(CAFINT2015C15)資助；中國(guó)林業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(CAFYBB2014QA027)資助。

張含國(guó)(1962—)，男，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：落葉松、紅松常規(guī)育種。Email：hanguozhang1@sina.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.010

S722.3

A

2095-1914(2016)01-0057-06

第1作者：劉靈(1988—)，女，助理工程師。研究方向：樟子松常規(guī)育種。Email：liulingln@126.com。