孫紅紅 胡彬

摘 要：本文在回顧楊梅起源、栽培歷史及現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，結(jié)合傳統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)及現(xiàn)代分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)其分類(lèi)進(jìn)行綜述。重點(diǎn)介紹了2個(gè)近年來(lái)新鑒定的優(yōu)良品種，最后從新技術(shù)的角度探討如何更好地來(lái)利用種質(zhì)并創(chuàng)造新的種質(zhì)。

關(guān)鍵詞：楊梅；種質(zhì)資源；分類(lèi)；新品種

中圖分類(lèi)號(hào) S66 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）14-0072-02

Abstract：This article summarized the classification of red bayberry，which based on reviewing the origin，cultivation history and status quo of red bayberry，and combined with traditional criteria and molecular markers. It mainly introduced two new identified red bayberry varieties in recent years，and in the last，it discussed how to use germplasm better and how to creat new specis better from the point of new technology.

Key words：Red bayberry；Germplasm resource；Classification；New specis

楊梅（Myrica rubra Sieb. & Zucc.，Myricaceae）是我國(guó)特產(chǎn)的亞熱帶果樹(shù)，常綠喬木或灌木。楊梅色澤艷麗、風(fēng)味獨(dú)特，漢代司馬相如將其列入奇果，宋代蘇軾亦有詞贊曰：“閩廣荔枝、西涼葡萄、未若吳越楊梅”。楊梅營(yíng)養(yǎng)豐富、具保健作用，其富含纖維素、礦質(zhì)元素、維生素、蛋白質(zhì)、氨基酸、礦物質(zhì)、花色素和類(lèi)黃酮成分?！侗静菥V目》有載：“楊梅可止咳、和五臟、能滌腸胃、除煩憤、惡氣”。近年來(lái)，張望舒等（2007）研究也表明楊梅中有效成分具有較強(qiáng)的抗氧化和抗衰老的作用[1]。楊梅適于加工、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，除鮮食外，楊梅被廣泛加工成果酒、果汁、果醬、果干、果脯和罐頭等。鮮果或加工產(chǎn)品遠(yuǎn)銷(xiāo)香港、新加坡、俄羅斯及歐美等國(guó)家，素享“果中瑪瑙”之譽(yù)。

對(duì)楊梅種質(zhì)資源進(jìn)行綜述的文章相對(duì)而言都比較早[2-4]，伴隨著近年來(lái)分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，為品種鑒定、分類(lèi)帶來(lái)了新的契機(jī)。深度測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)，為對(duì)楊梅基因組測(cè)序以及隨后的各品種基因重測(cè)序乃至各轉(zhuǎn)錄本的測(cè)序提供了可能，為深入研究各種生物學(xué)問(wèn)題打開(kāi)了新的局面；分子生物學(xué)技術(shù)、轉(zhuǎn)基因手段的進(jìn)步，對(duì)解決主栽品種退化、新品種選育問(wèn)題提供了新的思路。故有必要對(duì)楊梅的種植資源進(jìn)行新的全面的綜述及展望。

1 楊梅栽培歷史及現(xiàn)狀

楊梅原產(chǎn)我國(guó)東南各省和云貴高原，栽培歷史悠久，是我國(guó)著名的特色果樹(shù)。在河姆渡遺址出土有楊梅花粉，證明7 000a前，寧波余姚便有野生楊梅；漢代《南越紀(jì)行》、《林邑記》、《上林賦》對(duì)楊梅均有記載，可見(jiàn)其栽培歷史在2 000a以上；宋代蘇軾有詩(shī)云：“新居未換一根椽，只有楊梅不值錢(qián)；莫共金家斗甘苦，參寥不是老婆禪?！蹦纤伪阌薪鸺野⑵诺臈蠲菲焚|(zhì)上乘，聞名遐邇。

楊梅現(xiàn)主要分布于長(zhǎng)江流域以南，北緯20o～31o，栽培面積達(dá)30萬(wàn)～40萬(wàn)hm2，總產(chǎn)量達(dá)80萬(wàn)～100萬(wàn)t[5]，以浙江、江蘇、福建栽培最廣，在湖南、江西、廣東、廣西、云南、貴州、四川等省也有大量栽培，臺(tái)灣、安徽南部有野生及零星栽培，年產(chǎn)值達(dá)100億元，有著重要的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值。在國(guó)外，日本、韓國(guó)、東南亞各國(guó)均有少量分布，但多作觀賞。

2 楊梅種質(zhì)資源分類(lèi)

楊梅屬于楊梅科（Myricaceae）楊梅屬（Myrica L.）植物，國(guó)內(nèi)外該屬植物約有60種，在我國(guó)已知的有6種，即楊梅（M.rubra Sieb. & Zucc.）、毛楊梅（M.esculenta Buch.Ham.）、青楊梅（M.edenophora Hance.）、云南楊梅（M.nana Cheva1.）、全緣葉楊梅（M.integrlfotia Roxb）和大楊梅（M.arborescens S.R.Li et X.L.Hu，SP.nor）。其中以楊梅分布最廣，而毛楊梅、云南楊梅、全緣葉楊梅和大楊梅只分布在云貴高原及四川的部分地區(qū)，青楊梅則產(chǎn)于海南島，其變種恒春楊梅產(chǎn)于臺(tái)灣[6]。

據(jù)全國(guó)楊梅科研協(xié)作組有關(guān)單位的調(diào)查和整理，我國(guó)楊梅共有305個(gè)品種和105個(gè)品系。現(xiàn)已定名的品種共268份[6]，近年來(lái)又培育了不少新品種，如慈薺、東方明珠。同時(shí)在各楊梅主產(chǎn)區(qū)建立了種質(zhì)資源圃，其中以寧波余姚丈亭的楊梅種質(zhì)資源圃為當(dāng)今國(guó)內(nèi)收集梅品種最多、規(guī)模最大，該圃規(guī)劃面積33.33hm2，分為種質(zhì)保存、良種母本和旅游觀光3個(gè)功能區(qū)，占地10hm2種質(zhì)保存區(qū)已基本建成，園內(nèi)植有省內(nèi)外種質(zhì)資源180余份。

然而對(duì)于楊梅品種的分類(lèi)，學(xué)術(shù)界至今尚未形成一致的意見(jiàn)，目前主要是基于一些形態(tài)生理方面的指標(biāo)。曾勉先生按果實(shí)顏色將其分為紅色種（如東魁）、烏色種（如荸薺）、水晶楊梅（如水晶）、粉紅色種（如粉紅種）4類(lèi)；俞德浚、吳耕民等按果實(shí)色澤、樹(shù)勢(shì)、果熟期等形態(tài)特征進(jìn)行分類(lèi)研究，將其分為野楊梅、紅種、粉紅種、白種、鈕珠楊梅、烏種、陽(yáng)平梅和早性梅等8個(gè)類(lèi)型；郭樞與李三玉按照果核的形狀和大小把楊梅歸納為5個(gè)大類(lèi)（卵圓形核、扁圓形核、橢圓形核、紡錘形核、長(zhǎng)圓形核）和9個(gè)小類(lèi)（小卵形核、廣卵形核、扁圓形核、橢圓形核、小橢圓形核、大橢圓形核、短橢圓形核、紡錘形核、長(zhǎng)圓形核）；另?yè)?jù)陳方永報(bào)道（2000），全國(guó)楊梅協(xié)作組按成熟期將其分為早熟品種（6月上中旬成熟，如早薺蜜梅）、中熟品種（6月中下旬成熟，如早色）和遲熟品種（6月下旬—7月上旬成熟，如大葉細(xì)蒂）[7]。

莊衛(wèi)東等（2001）綜述了同工酶分析及RAPD方法分析來(lái)鑒定區(qū)分楊梅種質(zhì)，但是同工酶多態(tài)性較少及RAPD分析的不穩(wěn)定性使其應(yīng)用具有一定的局限性[6]。張水明應(yīng)用AFLP技術(shù)，基于6對(duì)引物，把101個(gè)楊梅材料聚類(lèi)為5組，聚類(lèi)結(jié)果與地域來(lái)源并不完全一致，同時(shí)也與果實(shí)色澤及植株性別不一致，反映出在楊梅悠久的栽培歷史中存在著普遍的種質(zhì)資源交流[4]。同時(shí)，其利用楊梅EST序列開(kāi)發(fā)了11對(duì)EST-SSR引物，把100個(gè)楊梅材料聚類(lèi)成5組，但聚類(lèi)結(jié)果與AFLP并不完全相同，可能原因是AFLP標(biāo)記為顯性標(biāo)記，而SSR則為共顯性標(biāo)記，分類(lèi)的原理不同。

3 楊梅品種資源

張躍建等（1999）對(duì)現(xiàn)有品種資源進(jìn)行整理認(rèn)為，我國(guó)品種資源呈現(xiàn)3個(gè)特點(diǎn)：一是品種間差異十分懸殊，表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。如果實(shí)小的單果重僅3g，大的果重達(dá)25g以上，最大單果重超過(guò)50g。二是成熟期跨度較大，早的4月成熟，遲的7月中旬成熟，其中早熟種占21.1%，遲熟種占12.4%。三是果實(shí)色澤十分豐富。有白色、粉紅、紅色、深紅、紫紅、深紫紅、紫黑和烏黑等，其中紫紅的最多，共有100份，占37.3%[8]。

楊梅的主栽品種有早薺蜜梅、荸薺種、晚薺蜜梅、晚稻楊梅、丁岙梅、東魁、水梅、大炭梅、遲色、大葉細(xì)蒂等[7，9]。下面主要介紹2個(gè)新鑒定的楊梅品種。

慈薺種楊梅，曾叫甬選56號(hào)，是荸薺園中大果型變異株。果實(shí)近圓形，紫黑色，肉柱棍棒形，多圓鈍稍有刺，肉質(zhì)細(xì)軟，汁多，味甜微酸，略有香氣。平均單果質(zhì)量13g，最大15g左右。高糖（可溶性固形物含量13.31%），高酸（有機(jī)酸含量10.04mg/mL），風(fēng)味濃郁，商品性佳[10-11]。

東方明珠楊梅，原名東魁2號(hào)，系東魁楊梅中選育出的最新品種。果實(shí)近圓形，呈紫紅色，汁多肉厚，酸甜可口。平均單果重25g，最大達(dá)57.5g，比普通東魁大15%，為現(xiàn)有楊梅品種中果形最大者。含可溶性固形物13.4%，品質(zhì)上等，較耐貯運(yùn)，抗逆性強(qiáng)，大小年結(jié)果不明顯[12]。

4 展望

得益于深度測(cè)序技術(shù)（包括二代測(cè)序技術(shù)，及三代測(cè)序技術(shù)）的快速發(fā)展，楊梅的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序已有成功報(bào)道[13-14]，全基因組測(cè)序也正在進(jìn)行?；诒容^轉(zhuǎn)錄組學(xué)及比較基因組學(xué)的研究方法，有助于了解各類(lèi)楊梅種質(zhì)的各類(lèi)理化性質(zhì)（糖、酸、色澤等）豐富變異的分子機(jī)制，可為下一步創(chuàng)造新的優(yōu)良種質(zhì)奠定基礎(chǔ)。同時(shí)也有利于更科學(xué)更系統(tǒng)地對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行聚類(lèi)分析。

基于對(duì)楊梅分子生理的認(rèn)識(shí)，可以通過(guò)先進(jìn)的轉(zhuǎn)基因的手段（如CRISPR/Cas9）來(lái)創(chuàng)造新的種質(zhì)，解決生產(chǎn)上試劑存在的問(wèn)題，如楊梅果實(shí)不耐貯藏。對(duì)優(yōu)良基因進(jìn)行重組，實(shí)行分子設(shè)計(jì)育種，定能不斷地育出突破性的新品種來(lái)，從而帶來(lái)?xiàng)蠲飞a(chǎn)一個(gè)新的機(jī)遇，開(kāi)辟楊梅產(chǎn)業(yè)一幅新的宏圖。

參考文獻(xiàn)

[1]張望舒.楊梅果實(shí)采后特性與抗氧化活性研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2007.

[2]Kunsong Chen，Changjie Xu，Bo Zhang，Ian B. Ferguson.Red bayberry：botany and horticulture[J].Horticultural Reviews，2004，30：83-114.

[3]張梅芳，陳曦，陳素梅，等.我國(guó)楊梅資源研究進(jìn)展（綜述）.亞熱帶植物科學(xué)，2012，41（2）：77-80.

[4]張水明.基于AFLP 和SSR 分子標(biāo)記的中國(guó)楊梅遺傳多樣性分析[D].杭州：浙江大學(xué)，2009.

[5]謝煥雄，王海鷗，胡志超，等.我國(guó)楊梅生產(chǎn)與貯藏加工現(xiàn)狀[J].食品研究與開(kāi)發(fā)，2007，28（6）：162-164.

[6]莊衛(wèi)東，潘一山.我國(guó)楊梅種質(zhì)資源研究進(jìn)展[J].福建林業(yè)科技，2001，28（2）：54-57.

[7]陳方永.浙江楊梅種質(zhì)資源調(diào)查評(píng)價(jià)及利用[J].廣西園藝，2000，1：16-17.

[8]張躍建，繆松林.我國(guó)楊梅品種資源及利用[J].中國(guó)南方果樹(shù)，1999，28（4）：24-25.

[9]陳杰忠.果樹(shù)栽培學(xué)各論（第三版）[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2003.

[10]鄭金土，張望舒，鮑露，等.荸薺種楊梅變異新株系甬選56號(hào)的主要生物學(xué)特征及其AFLP鑒別[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（3）：397-400.

[11]鄭金土，張望舒，錢(qián)皆兵，等.大果楊梅新品種‘慈薺[J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35（5）：773.

[12]鄭勇平，張志峰，李金昌，等.楊梅新品種東方明珠的選育[J].中國(guó)果樹(shù)，2002，6：4-6.

[13]M.Terakawa，S.Kikuchi，et al.，H. Yoshimaru.Characterization of 13 polymorphic microsatellite loci for an evergreen tree，Myrica rubra[J].Molecular Ecology Notes，2006（6）：709-711.

[14]Feng C，Chen M，Xu CJ，et al.Transcriptomic analysis of Chinese bayberry（Myrica rubra）fruit development and ripening using RNA-Seq[J].BMC Genomics.，2012，13：10-19.

（責(zé)編：張長(zhǎng)青）