齊　欣，張靜靜，2，樊惠中，李　娟，胡　鑫，3，劉　飛，4，朱　波，高　雪，陳　燕，張路培，高會江，李俊雅*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，長春 130118；3.內(nèi)蒙古民族大學動物科學技術學院，通遼 028000； 4.河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，保定 071000)

?

西門塔爾牛飽和脂肪酸含量的低密度芯片基因組預測

齊欣1，張靜靜1，2，樊惠中1，李娟1，胡鑫1，3，劉飛1，4，朱波1，高雪1，陳燕1，張路培1，高會江1，李俊雅1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.吉林農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，長春 130118；3.內(nèi)蒙古民族大學動物科學技術學院，通遼 028000； 4.河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，保定 071000)

旨在探索低密度芯片標記的篩選方法并評估不同低密度芯片的準確性。本研究采用BovineHD高密度芯片，檢測西門塔爾?；蚪M的SNP位點及其與飽和脂肪酸含量的關聯(lián)性，根據(jù)P值或效應值篩選標記構成低密度芯片，使用IBS聚類分組和隨機分組進行交叉驗證，估計基因組育種值并評估其準確性。結果表明，在14號染色體的MYC基因附近有5個位點與飽和脂肪酸性狀顯著相關，可考慮作為西門塔爾牛脂肪酸含量的候選基因進行后續(xù)研究。根據(jù)P值篩選標記并使用IBS聚類分組進行交叉驗證時，估計基因組育種值準確性最高，芯片密度達到7K時準確性趨于穩(wěn)定。因此，本研究發(fā)現(xiàn)的標記位點可能對西門塔爾牛的脂肪酸含量存在一定影響，并且為低密度芯片標記位點的篩選提供參考資料。

全基因組關聯(lián)分析；基因組選擇；低密度芯片；SNP；西門塔爾牛

近年來快速發(fā)展的高通量測序技術為基因組選擇[1]提供了便利，基因組選擇可以在畜禽出生前或者生長初期預測個體的育種值，有效縮短世代間隔[2-3]。但是，對于世代間隔過短且種用價值較低的畜禽，如豬、雞、羊等，由于高密度基因分型成本較高，阻礙基因組選擇的實施。因此，研究者提出使用低密度芯片降低分型成本，以充分發(fā)揮基因組選擇在應用中的優(yōu)勢[4]。

D.Habier等于2009年首次提出利用基因共分離信息及低密度芯片進行基因組預測的方法，研究表明，對候選個體的父母進行高密度芯片檢測，可提高候選個體估計育種值的準確性[5]。許多研究者對此問題進行討論，但不同方法的表現(xiàn)受到群體結構、性狀特征等因素的影響[6-7]。R.Wellmann等對篩選低密度芯片在皮特蘭豬實際群體中進行研究，認為低密度芯片具有一定可行性[8]。

飽和脂肪酸攝入過高會導致血膽固醇、三酰甘油、LDL-C升高，增加患冠心病的風險。為提供迎合健康需求的畜產(chǎn)品，我們展開對牛肉脂肪酸含量的研究。本研究選取821頭肉用西門塔爾牛，基于BovineHD高密度芯片，針對飽和脂肪酸含量性狀進行全基因組關聯(lián)分析，篩選低密度芯片標記并探索低密度芯片在基因組預測中的應用。

1　材料與方法

1.1試驗動物

本課題組于2008年在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟烏拉蓋管理區(qū)構建資源群體，現(xiàn)項目戶已達到15家牧場，基礎母牛總數(shù)已超過2 000頭，所用西門塔爾種公牛數(shù)已達 35頭。將5～9月齡的犢牛運送至北京金維福仁牧場，統(tǒng)一飼養(yǎng)管理并集中育肥，在生長至10～14月齡后進行分批屠宰。在屠宰前一周靜脈采血40 mL左右，與ACD抗凝劑混勻于50 mL離心管，-80 ℃保存。胴體排酸24 h后分批分割，取12～13肋間眼肌為樣本進行后續(xù)分析。育肥及屠宰期間，試驗動物均未表現(xiàn)任何疾病癥狀，牛胴體及鮮肉分割嚴格按照國家標準GB/T 27643-2011《牛胴體及鮮肉分割》執(zhí)行。

1.2脂肪酸含量測定

脂肪酸含量使用取樣眼肌，按照國標GB/T 22223-2008要求，參考P.S.Sukhija等的方法[9]，采用水解提取-氣相色譜法進行測定：加入內(nèi)標物十一碳酸甘油三酯的樣品經(jīng)水解-乙醚溶液提取食品中的脂肪，在堿性條件下皂化和甲酯化，生成脂肪酸甲酯，經(jīng)毛細管氣相色譜(GC-2014 CAFsc，日本島津公司)和內(nèi)標法定量測定脂肪酸甲酯含量。依據(jù)各種脂肪酸甲酯含量和轉(zhuǎn)化系數(shù)計算出飽和脂肪酸含量。此后，使用GLM模型來校正表型：

y=μ+Month+Year+e

其中，y為個體飽和脂肪酸含量，μ為群體均值，Month為屠宰月齡，Year為出生年，e為剩余殘差。試驗中將剩余效應e作為校正后的表型y*，用于后續(xù)分析。

1.3DNA提取及770K SNP芯片判型

使用天根試劑盒提取凍存血樣中基因組DNA，檢驗基因組DNA質(zhì)量：采用NanoDrop紫外分光光度計測量 OD值，A260 nm/A280 nm比值為1.8～2.0判定合格，于-20 ℃冰箱保存。將檢測合格的樣本進行芯片分析。使用Illumina微珠芯片進行基因分型，利用GenoStedio和Gene Scan 進行初步檢測。此后，對SNP進行質(zhì)量控制，由PLINK 軟件實現(xiàn)[10]，按照篩選標準：檢出率大于90%，最小等位基因頻率大于0.01，哈代溫伯格平衡檢驗P值大于10-6進行篩選。

芯片質(zhì)量控制前有777 962個標記，質(zhì)量控制后有677 855個位點，其中刪除未落于染色體的標記42 669個，刪除檢出率過低的位點8 621個，刪除最小等位基因頻率過低位點42 812個，刪除不符合哈代溫伯格平衡位點9 041個。

1．4統(tǒng)計分析及位點篩選

使用BayesA 方法計算標記的效應值并估計基因組育種值[1]，假定每個標記都有效應且服從正態(tài)分布，標記效應估計模型：

分別根據(jù)P值及效應值來篩選位點，組成新的低密度芯片。根據(jù)t檢驗計算P值及利用BayesA方法估計效應值，按照標記的顯著性或效應值的絕對值排序，分別選取前1 000、3 000、5 000、7 000、9 000、11 000、13 000、15 000、30 000個位點。使用篩選低密度芯片與校正表型重新估計標記效應值，計算個體基因組育種值(GEBV)：

1.5交叉驗證

分別根據(jù)同態(tài)一致性(IBS)或隨機抽取將試驗數(shù)據(jù)分為5組，通過5倍交叉驗證來評估GEBV的準確性。在每次預測中，使用4組來估計標記效應值，未用于估計標記效應的剩余一組作為驗證群體。預測重復5次，每次的驗證群體不同，因此每一個體得到由預測群體(不包括該個體)估計標記效應值計算得出的估計育種值。

IBS聚類分組中，距離矩陣由標記基因型計算的IBS距離組成，由PLINK軟件實現(xiàn)。IBS距離矩陣計算公式：fij=∑k[(xi,k-pk)(xj,k-pk)]/[pk×(1-pk)]，其中,fij是動物i和j間的關系，xi,k是動物i第k個標記的基因型，xj,k是動物j第k個標記的基因型，pk是第k個標記的等位基因頻率。

準確性是估計基因組育種值(GEBV)與真實育種值(TBV)的皮爾遜相關系數(shù)，由于肉牛的群體特異性，使用校正表型代替試驗動物的真實育種值。

1.6候選基因

利用Ensembl ( http：//www.ensembl.org/Sus_scrofa/Info/Index)和NCBI (http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)牛參考基因組數(shù)據(jù)庫，搜索關聯(lián)性顯著SNP所在區(qū)域的已知基因功能，參考QTLdatabase定位的數(shù)量性狀基因座位(QTL)，根據(jù)基因注釋與已知QTL分析候選基因。

2　結　果

圖1　Q-Q圖Fig.1　Q-Q plot

通過分析及多重假設檢驗校正，在橫坐標為不同染色體，縱坐標為所得P值的負對數(shù)的圖2中，表明全基因組水平上有1個SNP位點與飽和脂肪酸含量顯著關聯(lián)，6個SNPs與飽和脂肪酸含量潛在顯著關聯(lián)；每個位點的序列號，所在染色體位置，對應的P值及距離最近基因如表1所示。其中5個SNPs落在14號染色體上的MYC基因附近，分別有1個SNP落在8號及22號染色體的TUSC1和ZCWPW2 基因附近。并且，這7個SNPs位點落在10個已知的數(shù)量性狀基因座位(QTL)上[11-18]，其所在位置詳見表2。

根據(jù)P值和效應值篩選位點時，大多數(shù)低密度芯片在1號染色體上篩選位點最多，占芯片位點數(shù)的0.06左右，在28號染色體上篩選位點最少，占位點數(shù)的0.01左右；篩選位點數(shù)最多及最少的染色體及其對應的比例見表3。

圖2　飽和脂肪酸的曼哈頓圖Fig.2　Manhattan plot for saturated fatty acid

表1與飽和脂肪酸性狀顯著關聯(lián)的SNPs(P<10-6)

Table 1Significant SNPs associated with SFA (P<10-6)

標記SNP染色體Chromosome位置/bpPositionP值P-value基因GeneBovineHD08000059108189781377.12E-07TUSC1BovineHD140000402014139125284.06E-08MYCBovineHD140000402714139306894.27E-07MYCBovineHD140000402814139338454.27E-07MYCBovineHD140000403614139655139.78E-07MYCBovineHD140000403714139720239.78E-07MYCBovineHD22000008732232317358.71E-07ZCWPW2

表2顯著SNPs對應的已知數(shù)量性狀基因座位(QTL)

Table 2QTLs overlapping with significant SNPs

數(shù)量性狀基因座位性狀染色體起始位置/bp終止位置/bpQTLTraitChromosomeStartpositionEndposition4823肌肉pH898146121963675510823大理石花紋816080022198517852548背膘厚89513215412134521332背膘厚141641277191073423408乳脂產(chǎn)量141641277254487233513乳脂產(chǎn)量141641277282173472733乳脂產(chǎn)量1413394919359925173618乳脂率141641277192042823515乳脂率141641277282173472732乳脂率141339491935992517

比較不同低密度芯片估計育種值的準確性(圖3)，低密度芯片的標記數(shù)目達到7 000(7K)時準確性趨于穩(wěn)定，在13 000(13K)時準確性最高。根據(jù)P值篩選位點并且使用IBS分組時，準確性隨芯片密度上升而提高；另兩種方法在13K時準確性達到最高，此后準確性略有下降，最大降幅小于0.01。相同位點數(shù)目的低密度芯片，根據(jù)P值篩選比根據(jù)效應值篩選準確性高；使用P值篩選位點時，根據(jù)IBS分組的交叉驗證比隨機分組的準確性要高。其中按照P值篩選位點并根據(jù)IBS分組時估計準確性最高。

圖3　不同方法估計GEBV的準確性Fig.3　Accuracy of genomic evaluated breeding value

表3篩選位點數(shù)最多及最少的染色體及其對應芯片位點總數(shù)的比例

Table 3Chromosome containing maximum and minimum number of selected markers and ratio to number of chip markers

芯片Chip染色體1Chromosome比例Ratio染色體2Chromosome比例Ratio染色體3Chromosome比例Ratio染色體4Chromosome比例Ratio1K50.116170.00810.064280.0113K10.072170.00920.059280.0155K10.068170.01210.058280.0147K10.065280.01210.059280.0147K50.065280.0129K10.062280.01010.060280.01511K10.061280.01110.061280.01613K10.061280.01110.062280.01615K10.060280.01110.061280.01530K20.059280.01210.062280.017

上標1，2分別為使用P值篩選位點中含有標記最多和最少的染色體，上標3、4分別為使用效應值篩選位點中含有標記最多和最少的染色體

Superscript 1 and 2 represent chromosomes which are corresponding to selected markers on the basis ofP-value containing maximum and minimum number of markers in low density panels.Superscript 3 and 4 represent chromosomes which are corresponding to selected marker on the basis of effect containing maximum and minimum number of markers

3　討　論

目前，牛的基因組選擇主要使用高密度芯片，但國外已開始使用均勻分布的低密度芯片，且對于豬、雞等世代間隔較短的動物，低密度芯片具有更廣闊的應用前景[8，19]。篩選標記的低密度芯片是由基于性狀特征篩選的SNP組成，這些SNP很可能與控制性狀的QTL呈緊密連鎖或處于高度連鎖不平衡狀態(tài)，因此篩選標記低密度芯片較均勻分布低密度芯片具有更大的優(yōu)勢，已在許多模擬研究中得到證實[5，20]。本研究利用西門塔爾牛試驗群體，基于BovineHD高密度芯片進行全基因組關聯(lián)分析，估計篩選標記低密度芯片的基因組育種值準確性。

本研究發(fā)現(xiàn)，14號染色體的MYC基因與飽和脂肪酸含量顯著相關，該基因與甲狀腺球蛋白基因位于同一條染色體上[21]，它編碼多功能的核磷蛋白，參與細胞的生長、凋亡和轉(zhuǎn)變，且與人類白血病、淋巴瘤及多種癌癥相關[22-23]。但是其他研究[24-25]發(fā)現(xiàn)了3個與脂肪酸含量相關的候選區(qū)域：19號染色體上的FASN基因[26-28]、26染色體上的SCD基因[29-30]和29號染色體上的甲狀腺激素基因。飽和脂肪酸含量性狀屬于中低遺傳力性狀，可能受多基因調(diào)控和影響，并且全基因組關聯(lián)分析的結果受試驗群體數(shù)量、遺傳背景和群體特性的影響。

根據(jù)P值和效應值篩選位點的分布與質(zhì)量控制后的位點基本一致(表3)。高密度芯片在質(zhì)量控制后，1號染色體含有標記較多，占總標記數(shù)的0.063(42 639)，28號染色體含有標記較少，占總標記數(shù)的0.018(12 277)；根據(jù)P值及效應值篩選位點時，1號染色體中標記分別占芯片標記總數(shù)的0.060～0.072和0.058～0.064，28號染色體中標記分別占芯片標記總數(shù)的0.010～0.012和0.011～0.017。交叉驗證時，根據(jù)IBS距離分組比隨機分組的準確性更高，因為IBS距離分組提高組內(nèi)個體的親緣關系，降低組間個體的親緣關系，與P.Boddhireddy 等得到的研究結果相一致[31]。Z.Zhang 等的模擬研究表明，在一定條件下根據(jù)效應值篩選標記的低密度芯片相較于均勻分布標記具有明顯優(yōu)勢[20]，且S.Bolormaa等提出，可以根據(jù)P值篩選標記[32]，本研究表明，使用P值篩選位點較使用效應值篩選位點準確性更高。因為根據(jù)P值篩選的標記與性狀顯著相關，與控制性狀的QTL呈緊密連鎖，因此使用這些位點進行基因組預測能夠得到更好的結果。但是這并不意味著篩選標記絕對適合低密度標記基因組選擇，因為篩選的標記具有性狀特異性，針對特定性狀具有相對優(yōu)勢，可進一步考慮多性狀的低密度芯片或?qū)⒕鶆蚍植嫉臉擞浥c篩選標記相結合。

4　結　論

本研究基于BovineHD對西門塔爾牛的飽和脂肪酸含量進行全基因組關聯(lián)分析，在14號染色體的MYC基因附近定位了5個顯著關聯(lián)的SNPs位點。分別使用按照顯著性P值和估計效應值篩選標記的低密度芯片估計基因組育種值，按P值篩選標記時估計基因組育種值準確性較高。使用低密度芯片針對經(jīng)濟性狀的基因組預測具有一定的應用前景，本研究為標記的篩選提供參考。

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(編輯郭云雁)

Genomic Prediction for Saturated Fatty Acid Content in Simmental using Low Density Chip

QI Xin1，ZHANG Jing-jing1，2，F(xiàn)AN Hui-zhong1，LI Juan1，HU Xin1，3，LIU Fei1，4，ZHU Bo1，GAO Xue1，CHEN Yan1，ZHANG Lu-pei1，GAO Hui-jiang1，LI Jun-ya1*

(1.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China；2.CollegeofAnimalScienceandTechnology，JilinAgriculturalUniversity，Changchun130118，China；3.CollegeofAnimalScienceandTechnology，InnerMongoliaUniversityforNationalities，Tongliao028000，China；4.CollegeofAnimalScienceandTechnology，HebeiAgriculturalUniversity，Baoding071000，China)

The objective of this study was to explore methods of selection markers and evaluate accuracies of low density (LD) chips.SNPs associated with saturated fatty acid(SFA) content were identified using BovineHD panel and genomic breeding value was evaluated using LD panels which were markers selected on the basis ofP-value or effect value on Simmental bulls.Then we evaluated accuracy of genomic prediction via cross-validation (CV) methodologies based on identical by state (IBS) and random sample.A total of 5 SNPs were associated with SFA and adjacent toMYCgene on BTA14，which could be considered as candidate genes.Prediction was the most accurate when markers were selected on the basis ofP-value and CV was IBS-based.The accuracy of genomic value in 7 000 SNPs panel was steady.In conclusion，this study identified several SNPs associated with SFA and provided reference for marker selection in LD panels for further study.

GWAS；genomic selection；low density chip；SNP；Simmental

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.08.003

2015-03-06

農(nóng)業(yè)部專項(CARS-38)；國家自然科學基金(31372294)；中國農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新工程經(jīng)費(cxgc-ias-03)

齊欣(1989-)，女，天津人，碩士生，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：qixin8906@sina.com

李俊雅，E-mail：JL1@iascaas.net.cn

S823.92；S813.3

A

0366-6964(2016)08-1539-07