周　建，李勝男，王秀娟，孔繁翔，史小麗**

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,南京 210008)(2：中國科學院大學,北京 100049)

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豐水期鄱陽湖超微型浮游植物空間分布特征及其影響因子*

周建1,2，李勝男1,2，王秀娟1,2，孔繁翔1，史小麗1**

(1：中國科學院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,南京 210008)(2：中國科學院大學,北京 100049)

2014年夏季對鄱陽湖進行采樣調(diào)查，以探究超微型浮游植物在鄱陽湖中的空間分布特征及其與環(huán)境因子的關系. 結果表明，豐水期鄱陽湖超微型浮游植物細胞豐度較高，平均值為1.04×108cells/L，超微藍藻是超微型浮游植物的優(yōu)勢種群，尤其在北部通江湖區(qū)，占總超微藻豐度的比例超過80%. 超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力和生物量(以葉綠素a濃度表示)貢獻率的均值分別為44%和46%. 鄱陽湖超微藻在空間分布上存在差異，超微藻豐度和葉綠素a濃度在南部湖區(qū)最高，其次是北部湖區(qū)，在東部和中部湖區(qū)相對較低. 北部湖區(qū)超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力和生物量的貢獻率全湖最高，分別能達到60%和50%. 相關性分析表明，營養(yǎng)鹽對超微型浮游植物生長的作用表現(xiàn)不明顯，超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力的貢獻率與水體透明度呈極顯著負相關，水體pH值對超微真核藻豐度有顯著影響.

超微型浮游植物；鄱陽湖；豐水期；空間分布；環(huán)境因子

超微型浮游植物(autotrophic picophytoplankton, APP)，簡稱超微藻，是指粒徑為0.2～3 μm、能夠光合自養(yǎng)的微型浮游生物，根據(jù)細胞結構及生理特性，可分為超微藍藻(picocyanobacteria, PCY)和超微真核藻(photosynthetic picoeukaryotes, PPE)[1]. 由于個體較小、比表面積較大，超微藻具有較高的營養(yǎng)吸收率以及高生長速率[2-3]，其對全球水生生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)、物質(zhì)循環(huán)和能量流動有著十分重要的作用[4-7]，同時超微藻在湖泊生態(tài)系統(tǒng)的微食物環(huán)(microbial food loop)中也扮演著重要的角色[8-9]. 影響超微藻的因子較多，包括營養(yǎng)鹽、溫度、光照條件、pH值等非生物因子[1,10-12]以及異養(yǎng)鞭毛蟲(heterotrophic nanoflagellates, HNF)、纖毛蟲等生物因子[7,13-14]. 目前國際上有關超微型浮游植物的研究主要集中在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，針對淡水生境的研究相對較少，而國內(nèi)關于湖泊超微藻的研究也才剛剛起步，目前僅有對武漢東湖[15]、太湖[16]和長江中下游湖泊[17]超微藻的一些初步研究.

基于實施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略，促進城鄉(xiāng)融合發(fā)展的需要，宅基地對外流轉(zhuǎn)不僅包括農(nóng)民、城市居民等自然人之間的流轉(zhuǎn)，還包括農(nóng)民與企業(yè)之間、農(nóng)民與集體之間、農(nóng)民與政府之間的流轉(zhuǎn)，對于不同類型的流轉(zhuǎn)，應分別制定相應的流轉(zhuǎn)政策與辦法，分類指導、分類規(guī)范管理。

鄱陽湖(28°20′～29°50′N,115°51′～116°45′E)位于長江中下游交界處南岸，是長江流域最大的單口通江湖泊，也是中國最大的淡水湖泊[18]，豐水期和枯水期水位差較大[19-20]. 鄱陽湖具有南高北低的湖盆形態(tài)，流向呈現(xiàn)出整體向北，湖區(qū)流場變化復雜，水動力條件也非常復雜[21]；此外湖泊采砂活動及水動力因素引起底泥再懸浮，導致鄱陽湖透明度空間差異明顯. 已有研究表明透明度是影響浮游植物時空分布的重要因素，而營養(yǎng)條件的影響相對較小[22]. 迄今為止，有關鄱陽湖超微型浮游植物的研究還基本屬于空白. 本研究在豐水期對鄱陽湖進行大規(guī)模的采樣調(diào)查，以期明晰鄱陽湖超微型浮游植物細胞豐度、生物量以及初級生產(chǎn)力的空間分布規(guī)律，揭示各生物、非生物環(huán)境因子對超微型浮游植物空間分布的影響.

3.提前選擇好學習資源，英語作為一門關于語言學習的課程，需要創(chuàng)建特殊的語言環(huán)境，而語言環(huán)境的創(chuàng)建離不開學習資源的積累，教師應該在小學英語授課中積極開發(fā)新的資源，包括視頻、音樂、歌曲和圖片等，因勢利導，增加學生對英語的學習興趣。

專利信息傳播利用的體系化建構與創(chuàng)新............................................................................................王 肅 11.75

1　材料與方法

1.1樣品采集及前處理

鄱陽湖豐水期水體中超微藻葉綠素a的平均濃度為4.89 μg/L，與超微藻豐度相類似，超微藻葉綠素a濃度最大值出現(xiàn)在南部湖區(qū)，為11.42 μg/L，最小值出現(xiàn)在中部湖區(qū)，為0.49 μg/L. 從空間分布來看，南部湖區(qū)超微藻葉綠素a濃度顯著高于其它水域(P<0.01)，其次是北部湖區(qū)和東部湖區(qū)，超微藻葉綠素a濃度約為4～5 μg/L；中部湖區(qū)超微藻葉綠素a濃度在全湖最低(P<0.001)，普遍低于3 μg/L(圖3).

1.2樣品分析

木須：上周日，我下班回家的路上，不小心往一包子店里看了眼，居然發(fā)現(xiàn)做包子的師傅把掉在地上的面粉直接用小刷子掃起來，然后放在那個大大的塑料盆里了。

將水樣分別用3 μm和0.2μm的 Millipore聚碳酸酯膜進行逐級過濾，分別得到粒徑>3 μm和粒徑<3 μm的浮游植物，用90%的丙酮溶液進行葉綠素a(Chl.a)的萃取，采用熒光計測定葉綠素a濃度.

凈初級生產(chǎn)力(NPP)采用黑白瓶法測定[23]. 將原水樣以及經(jīng)3 μm的Millipore聚碳酸酯膜抽濾過的水樣倒入22 ml頂空瓶中，直至完全排除空氣，隨船進行光照培養(yǎng)2～3 h，采用DO濃度的變化速率代表初級生產(chǎn)力的大小[24]. 水樣中DO濃度采用檢測限極低的溶氧微電極(PreSens Microx TX3，德國)測定.

豐水期鄱陽湖水體中超微藻細胞豐度的平均值為1.04×108cells/L，全湖超微藻細胞豐度最大值為2.86×108cells/L，出現(xiàn)在南部湖區(qū)，最小值為1.05×107cells/L，出現(xiàn)在中部湖區(qū). 在空間分布上，南部和北部通江湖區(qū)超微藻豐度要顯著高于全湖其它水域(P<0.001)，均值達到1.63×108cells/L；其次是中部靠近湖心處水域，超微藻豐度均值達到6.39×107cells/L，東部湖區(qū)和中部靠近北部水域最低，普遍不超過5×107cells/L(圖2).

1.3數(shù)據(jù)處理

相關分析(表2)表明，超微藍藻豐度和總超微藻豐度都與溫度呈極顯著正相關(P<0.01)，與異養(yǎng)鞭毛蟲豐度呈極顯著負相關(P<0.01)，與其它環(huán)境因子無顯著相關性；超微真核藻豐度與pH值呈顯著負相關(P<0.05)，與其它環(huán)境因子無顯著相關性.

2　結果

2.1豐水期鄱陽湖主要環(huán)境因子狀況

總體上，全湖超微藻對總浮游植物葉綠素a濃度和凈初級生產(chǎn)力貢獻率均值分別為46%和44%. 超微藻對總浮游植物葉綠素a濃度的貢獻率在北部和南部湖區(qū)最高(P<0.001)，基本上都超過50%，中部、東部湖區(qū)相對較低，絕大多數(shù)區(qū)域都在30%～40%之間. 而超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力的貢獻率在北部通江湖區(qū)達到60%左右，顯著高于全湖其它區(qū)域(P<0.05)；其次是南部湖區(qū)，平均達到50%；中部和東部較低，大部分區(qū)域都在40%左右(圖3).

就像晏小斌所言：“單從財務報表來講，我們賣給同一個客戶的價錢越高，我們的利潤也就越高。但我們從不這樣去做。當客戶咨詢時，我們不會問他需要哪款產(chǎn)品，而是問他的產(chǎn)品結構是什么。因為我們只有了解了其產(chǎn)品結構、投資方向，才能提供最合適的產(chǎn)品或解決方案?！?/p>

表1　豐水期鄱陽湖各湖區(qū)主要環(huán)境因子比較

2.2超微藻細胞豐度空間分布及其與環(huán)境因子的關系

超微藻、異養(yǎng)鞭毛蟲豐度使用流式細胞儀(BD FACSJazz Cytometer，美國)進行分析測定. 樣品解凍后，先經(jīng)過300目篩絹過濾，濾去較大的顆粒以免堵塞機器. 湖泊中的超微藻主要包括超微藍藻和超微真核藻，由于具有不同的色素組成：超微真核藻富含葉綠素a，超微藍藻富含藻膽蛋白[25]，這兩種不同類群的超微藻各自的自發(fā)熒光不同，結合前向散射光(FSC)和側(cè)向散射光(SSC)鑒定大小，通過流式細胞檢測就可將它們分別計數(shù). 異養(yǎng)鞭毛蟲(Heterotrophic Nanoflagellate, HNF)先要經(jīng)過SYBR Green I染料染色[26]，再通過流式細胞儀進行計數(shù).

“糧改飼”工作的重點是支持以全株玉米為主兼顧其它優(yōu)質(zhì)飼草種植，鼓勵流轉(zhuǎn)土地企業(yè)、專業(yè)種植合作社、種糧大戶，從事青貯飼料專業(yè)種植。政府引導、技術指導服務種植單位。針對我市多年來推廣苜蓿種植不成功的情況，我市積極引導串葉松香草、構樹等牧草品種實驗性種植、青貯、飼喂爭取找到適合保定市種植的牧草品種予以推廣。今年多種牧草種植、青貯、飼喂在我市取得了實質(zhì)性成功。

相關分析表明(表2)，超微藻葉綠素a濃度與pH值、異養(yǎng)鞭毛蟲豐度呈顯著負相關(P<0.05)，與其它環(huán)境因子無顯著相關性；超微藻凈初級生產(chǎn)力與溫度呈極顯著負相關(P<0.01)，與其它環(huán)境因子無顯著相關性.

采用Excel、SPSS Statistics 17.0軟件包進行相關統(tǒng)計分析，采用Origin 8.5和ArcGIS 9.3軟件完成繪圖.

圖2 總超微藻、超微藍藻和超微真核藻豐度的分布Fig.2　Distribution of the cell abundance of total picophytoplankton, picocyanobacteria and photosynthetic picoeukaryotes

2.3超微藻葉綠素a濃度、凈初級生產(chǎn)力空間分布及其與環(huán)境因子的關系

2014年7月，全湖設置了35個采樣點(圖1)，現(xiàn)場使用Hydrolab Datasond 5型多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀，測定水體表層水溫(T)、pH值和溶解氧濃度(DO). 采用塞氏透明度盤測定水體透明度(SD). 采用有機玻璃采水器采集表層(水面以下0.5m)、中層和底層(離湖底0.5m)水樣，將3層水樣混合，使用5 L經(jīng)酸泡處理的塑料桶儲存水樣，并冷凍保存，直至帶回實驗室；部分水樣現(xiàn)場使用戊二醛固定(最終濃度為1%)，液氮速凍后保存于-80℃冰箱中，用于后續(xù)的流式細胞分析.

超微藻凈初級生產(chǎn)力均值為0.57 mg O2/(L·h)，最大值出現(xiàn)在南部湖區(qū)，最小值出現(xiàn)在中部湖區(qū)，最大值為1.3mg O2/(L·h)，最小值為0.15 mg O2/(L·h). 從空間分布上看，南部湖區(qū)和東部湖區(qū)大部分區(qū)域超微藻凈初級生產(chǎn)力都超過0.6mg O2/(L·h)，顯著高于全湖其它區(qū)域(P<0.05)；北部和中部相對較低，基本不超過0.5mg O2/(L·h)(圖3).

除南部湖區(qū)小部分水域外，豐水期鄱陽湖超微藍藻豐度基本要比超微真核藻高(圖2)，超微藍藻占超微藻豐度比例平均達到68%，尤其是在北部通江湖區(qū)，基本都在80%～90%之間，顯著高于其它區(qū)域(P<0.001). 超微藍藻豐度均值為7.04×107cells/L，最大值出現(xiàn)在北部湖區(qū)，為2.50×108cells/L，最小值出現(xiàn)在中部湖區(qū)，為4.88×106cells/L. 與總超微藻豐度相似，超微藍藻在南部湖區(qū)和北部湖區(qū)的豐度顯著高于其它區(qū)域(P<0.01). 豐水期鄱陽湖超微真核藻豐度相對較低，均值只有3.38×107cells/L，南部湖區(qū)超微真核藻豐度要顯著高于其它區(qū)域(P<0.01).

2.4超微藻葉綠素a濃度、凈初級生產(chǎn)力對總浮游植物的貢獻率及其與環(huán)境因子的關系

豐水期鄱陽湖水體平均溫度在30℃左右，水體pH值基本在7～8之間，東部湖區(qū)水體pH值稍高(7.8)，但是與其它區(qū)域差異不顯著(P>0.2). 總體上，北部和中部湖區(qū)水體透明度要比東部和南部湖區(qū)低，但總懸浮顆粒物濃度要稍高，表明北部和中部湖區(qū)的水下光照條件要比東、南部湖區(qū)差，尤其是北部通江湖區(qū)，水體透明度平均只有0.44 m，顯著低于其它湖區(qū)(P<0.05). 水體TN和TP濃度較高，均值分別為1.58和0.06 mg/L，已經(jīng)達到了發(fā)生富營養(yǎng)化的條件；除了東部湖區(qū)TP濃度顯著高于其它區(qū)域外(P<0.05)，其它湖區(qū)TN、TP濃度無顯著性差異. 豐水期鄱陽湖異養(yǎng)鞭毛蟲豐度在中部湖區(qū)最高，均值達到1.33×105cells/L，顯著高于其它湖區(qū)(P<0.05)，在北部通江湖區(qū)最低，平均只有4.5×104cells/L(表1).

相關分析(表2)表明，超微藻對總浮游植物葉綠素a濃度的貢獻率與溫度呈極顯著正相關(P<0.01)，與異養(yǎng)鞭毛蟲豐度呈顯著負相關(P<0.05)，與其它環(huán)境因子無顯著相關性；超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力貢獻率與透明度呈極顯著負相關(P<0.01)，與其它環(huán)境因子無顯著相關性(P>0.05).

圖3 超微藻葉綠素a濃度、凈初級生產(chǎn)力及其對總浮游植物貢獻率的分布Fig.3　Distribution of picophytoplankton Chl.a concentration, net primary production and its contribution ratio to total phytoplankton

表2 超微藻豐度、葉綠素a濃度和凈初級生產(chǎn)力及其對總浮游植物的貢獻率與環(huán)境因子的相關分析

*表示顯著相關(P<0.05)； **表示極顯著相關(P<0.01).

3　討論

3.1營養(yǎng)鹽和光照對超微型浮游植物的影響

一般認為，超微型浮游植物在較為渾濁的淺水富營養(yǎng)化湖泊豐度會很高. 豐水期鄱陽湖水體中超微藻細胞豐度較高，均值能達到1.04×108cells/L，這與V?r?s等[27]的研究結果一致. 研究表明，在富營養(yǎng)化較為嚴重的水體中超微藻對整個浮游植物群落的初級生產(chǎn)力仍具有重要貢獻[27-28]，豐水期鄱陽湖超微藻對總浮游植物生物量(以葉綠素a濃度表示)和凈初級生產(chǎn)力的平均貢獻率分別能達到46%和44%，這可能是由于鄱陽湖作為通江湖泊獨特水文條件(如水體交換時間較短、水體流速相對較大)所造成的. 鄱陽湖水體中氮、磷濃度已經(jīng)達到發(fā)生富營養(yǎng)化的條件[29-30]，但豐水期水體總浮游植物葉綠素a濃度偏低，平均僅為11.19 μg/L；相關分析結果也表明，水體營養(yǎng)鹽濃度與超微藻生物量、初級生產(chǎn)力均無顯著相關性，顯示在鄱陽湖豐水期，營養(yǎng)鹽對超微型浮游植物生長的作用表現(xiàn)不明顯.

在溫帶湖泊中，光對浮游植物的影響尤為重要，甚至超過了營養(yǎng)鹽的作用[31]. 超微藻(尤其超微藍藻)對高強度的光照和輻射非常敏感，適合在低光環(huán)境下生長[1]，在光照條件較差的水體中，超微藻很容易成為浮游植物群落的競爭優(yōu)勢種群[1,31-32]. 鄱陽湖水體流速較快，采砂活動頻繁，水體較為渾濁，造成其水下光照條件較差[30]. 在鄱陽湖水下光照條件最差的北部通江區(qū)域，超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力和生物量的貢獻率分別達到60%和50%，而在水下光照條件相對較好的東部和南部湖區(qū)，其對總浮游植物的貢獻率卻較低；同時超微藍藻豐度及其對總超微型浮游植物的貢獻率在北部湖區(qū)最高，表明低光條件對超微藍藻的生長較為有利. 相關分析也顯示，超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力的貢獻率與水體透明度呈顯著負相關(P<0.05)，表明水下光照不足會對大型浮游植物的生長和光合作用有較大的限制[30]，而超微藻在這種環(huán)境條件下更能體現(xiàn)其競爭優(yōu)勢.

3.2水溫和pH值對超微型浮游植物的影響

本次夏季鄱陽湖采樣持續(xù)時間較長(約8 d)，造成水體溫度在空間上差異較大，但是絕大部分區(qū)域水溫都在26～32℃之間. 夏季鄱陽湖超微型浮游植物的優(yōu)勢種群為超微藍藻，其占總超微藻豐度的比例能達到68%，尤其是在北部湖區(qū)，超微藍藻占總超微藻豐度的比例超過80%，這可能是由于北部湖區(qū)平均溫度稍高. 相關分析結果表明，夏季鄱陽湖水體中超微藍藻豐度與水溫呈極顯著正相關(P<0.01)，超微藻對總浮游植物葉綠素a濃度的貢獻率與溫度呈極顯著正相關(P<0.01)，顯示水溫較高有利于超微藍藻的生長，在較高的水溫條件下超微藍藻相對于超微真核藻要占有生長優(yōu)勢[33]，超微型浮游植物對水溫的變化比大型浮游植物更加敏感[34]. 超微真核藻豐度與pH值呈顯著負相關(P<0.05)，表明在pH值較低的湖泊中超微真核藻在超微型浮游植物群落中占主導地位，而較高的pH值有利于原核超微藻生長，當pH值低于6時，超微藍藻對總超微藻的貢獻就可以忽略[12,35].

3.3異養(yǎng)鞭毛蟲對超微型浮游植物的影響

目前對超微型浮游植物的“下行控制”主要是捕食，無論是在淡水生境還是海洋生態(tài)系統(tǒng)中，異養(yǎng)鞭毛蟲以及一些小型纖毛蟲都是超微型浮游藻類的主要捕食者[36-37]，其中異養(yǎng)鞭毛蟲對超微藻和細菌的捕食量達到所有原生動物捕食量的90%[14]. 豐水期鄱陽湖中部湖區(qū)水體異養(yǎng)鞭毛蟲豐度顯著高于其它湖區(qū)(P<0.05)，表明在中部湖區(qū)異養(yǎng)鞭毛蟲對超微型浮游植物的捕食壓力要明顯大于全湖其它區(qū)域，這可能是導致超微藻豐度、生物量和凈初級生產(chǎn)力及其對總浮游植物貢獻率在中部湖區(qū)較低、在北部湖區(qū)較高的原因之一. 相關分析結果表明，鄱陽湖超微藍藻豐度與異養(yǎng)鞭毛蟲豐度呈極顯著負相關(P<0.01)，表明異養(yǎng)鞭毛蟲對超微藍藻表現(xiàn)出明顯的捕食效應. 一般認為，對于浮游藻類捕食者來說，硅藻、隱藻和綠藻的食物質(zhì)量較高，而藍藻的食物質(zhì)量則較低[38-39]，但水體營養(yǎng)鹽濃度的升高可能會改變藍藻的食物質(zhì)量[40]，因此鄱陽湖營養(yǎng)鹽條件可能改變了超微藍藻的可食性.

4　結論

豐水期鄱陽湖超微型浮游植物豐度較高，由于超微藍藻對低光、高溫環(huán)境的適應力強，在水下光照條件最差、溫度稍高的北部湖區(qū)，超微藍藻是超微型浮游植物的優(yōu)勢種群，其占總超微藻豐度的比例超過80%，且超微藻對總浮游植物凈初級生產(chǎn)力以及生物量的貢獻在該湖區(qū)最高，分別達到60%和50%. 異養(yǎng)鞭毛蟲對超微藍藻的捕食作用是影響超微藍藻豐度的重要原因；pH值對超微真核藻的影響較大，營養(yǎng)鹽對超微型浮游植物生長的作用表現(xiàn)不明顯.

致謝：感謝中國科學院鄱陽湖湖泊濕地觀測研究站工作人員在樣品采集中的熱心幫助；同時對吳召仕、陳超、王丹、余麗、王銀平等在論文撰寫和修改過程中給予的指導和幫助表示感謝.

[1]Callieri C. Picophytoplanktonin freshwater ecosystems: the importance of small-sized phototrophs.FreshwaterReviews, 2008, 1(1): 1-28.

[2]Raven J. Physiological consequences of extremely small size for autotrophic organisms in the sea.PhotosyntheticPicoplankton, 1986, 214: 1-70.

[3]Zevenboom W. Ecophysiology of nutrient uptake, photosynthesis and growth, in photosynthetic picoplankton. Dept of Fisheries and Oceans, 1986: 391-422.

[4]Craig S. Distribution of algal picoplankton in some European freshwaters. Abstract 2nd International Phycology Congress, 1985: 31.

[5]Platt T, Rao DS, Irwin B. Photosynthesis of picoplankton in the oligotrophic ocean.Nature, 1983, 301(5902):702-704.

[6]Stockner JG. Phototrophic picoplankton: an overview from marine and freshwater ecosystems.LimnologyandOceanography, 1988, 33(4): 765-775.

[7]Stockner JG, Antia NJ. Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems: a multidisciplinary perspective.CanadianJournalofFisheriesandAquaticSciences, 1986, 43(12): 2472-2503.

[8]Porter KG, Sherr EB, Sherr BFetal. Protozoa in planktonic food webs.TheJournalofProtozoology, 1985, 32(3): 409-415.

[10]Mills MM, Ridame C, Davey Metal. Iron and phosphorus co-limit nitrogen fixation in the eastern tropical North Atlantic.Nature, 2004, 429(6989): 292-294.

[11]Mózes A, Présing M, V?r?s L. Seasonal dynamics of picocyanobacteria and picoeukaryotes in a large shallow lake (Lake Balaton, Hungary).InternationalReviewofHydrobiology, 2006, 91(1): 38-50.

[12]Stockner JG, Shortreed KS. Autotrophic picoplankton: community composition, abundance and distribution across a gradient of oligotrophic British Columbia and Yukon Territory lakes.InternationaleRevuedergesamtenHydrobiologieundHydrographie, 1991, 76(4): 581-601.

[13]Liu HB, Imai K, Suzuki Ketal. Seasonal variability of picophytoplankton and bacteria in the western subarctic Pacific Ocean at station KNOT.DeepSeaResearchPartII:TopicalStudiesinOceanography, 2002, 49(24): 5409-5420.

[15]王建, 林婉蓮. 武漢東湖超微藻生態(tài)學的初步研究. 湖泊科學, 1998, 10(4): 71-76. DOI 10.18307/1998.0411.

[16]謝薇薇, 王志偉, 孔繁翔等. 太湖光合自養(yǎng)真核超微藻遺傳多樣性初探. 湖泊科學, 2012, 24(1): 123-128. DOI 10.18307/2012.0117.

[17]李勝男, 史小麗, 謝薇薇等. 長江中下游湖泊超微型真核藻類遺傳多樣性研究. 環(huán)境科學, 2013, 34(9): 3416-3422.

[18]吳建東, 李鳳山, James B. 鄱陽湖沙湖越冬白鶴的數(shù)量分布及其與食物和水深的關系. 濕地科學, 2013, 11(3): 305-312.

[19]Shankman D, Keim BD, Song J. Flood frequency in China's Poyang Lake region: trends and teleconnections.InternationalJournalofClimatology, 2006, 26(9): 1255-1266.

[20]劉健, 張奇, 許崇育等. 近50年鄱陽湖流域徑流變化特征研究. 熱帶地理, 2009, 29(3): 213-218, 224.

[21]張琍, 陳曉玲, 張媛等. 水文地貌分區(qū)下鄱陽湖豐水期水質(zhì)空間差異及影響機制. 中國環(huán)境科學, 2014, 34(10): 2637-2645.

[22]Wu ZS, Cai YJ, Liu Xetal. Temporal and spatial variability of phytoplankton in Lake Poyang: The largest freshwater lake in China.JournalofGreatLakesResearch, 2013, 39(3): 476-483.

[23]國家環(huán)境保護總局《水和廢水監(jiān)測分析方法》編委會. 水和廢水監(jiān)測分析方法: 第4版. 北京: 中國環(huán)境科學出版社, 2002: 243-248.

[24]Nimer NA, Iglesias-Rodriguez MD, Merrett MJ. Bicarbonate utilization by marine phytoplankton species.JournalofPhycology, 1997, 33(4): 625-631

[25]焦念志. 海洋微型生物生態(tài)學.北京: 科學出版社, 2006.

[26]Zubkov MV, Z?llner E, Jürgens K. Digestion of bacterial macromolecules by a mixotrophic flagellate,Ochromonassp., compared with that by two heterotrophic flagellates,SpumellapudicaandBodosaltans.EuropeanJournalofProtistology, 2001, 37(2): 155-166.

[27]V?r?s L, Gulyás P, Németh J. Occurrence, dynamics and production of picoplankton in Hungarian shallow lakes.InternationaleRevuedergesamtenHydrobiologieundHydrographie, 1991, 76(4): 617-629.

[28]Binder BJ, Chisholm SW, Olson RJetal. Dynamics of picophytoplankton, ultraphytoplankton and bacteria in the central equatorial Pacific.DeepSeaResearchPartII:TopicalStudiesinOceanography, 1996, 43(4): 907-931.

[29]陳曉玲, 張媛, 張琍等. 豐水期鄱陽湖水體中氮、磷含量分布特征. 湖泊科學, 2013, 25(5): 643-648. DOI 10.18307/2013.0504.

[30]吳召仕, 張路, 劉寶貴等. 鄱陽湖豐水期水體中葉綠素a含量空間分布及其與環(huán)境因子的關系. 濕地科學, 2014, 3(12): 286-292.

[31]Lewis WM. Tropical limnology.AnnualReviewofEcologyandSystematics, 2003, 18(4):159-184.

[32]Wehr JD. Experimental tests of nutrient limitation in freshwater picoplankton.AppliedandEnvironmentalMicrobiology, 1989, 55(6): 1605-1611.

[33]Hepperle D, Krienitz L. Systematics and ecology of chlorophyte picoplankton in German inland waters along a nutrient gradient.InternationalReviewofHydrobiology, 2001, 86(3): 269-284.

[34]Li WK. Annual average abundance of heterotrophic bacteria andSynechococcusin surface ocean waters.LimnologyandOceanography, 1998, 43(7): 1746-1753.

[35]S?ndergaard M. Phototrophic picoplankton in temperate lakes: seasonal abundance and importance along a trophic gradient.InternationaleRevuedergesamtenHydrobiologieundHydrographie, 1991, 76(4): 505-522.

[36]Christoffersen K. Variations of feeding activities of heterotrophic nanoflagellates on picoplankton.MarineMicrobialFoodWebs, 1994, 8(1/2): 111-123.

[37]Weisse T, Miiller H, Pinto-Coelho Retal. Response of the microbial loop to the phytoplankton spring bloom in a large prealpine lake.LimnologyandOceanography, 1990, 35(4): 781-794.

[38]Brett MT, Müller-Navarra DC, Sang-Kyu P. Empirical analysis of the effect of phosphorus limitation on algal food quality for freshwater zooplankton.LimnologyandOceanography, 2000, 45(7): 1564-1575.

[39]Hessen DO, ?gren GI, Anderson TRetal. Carbon sequestration in ecosystems: the role of stoichiometry.Ecology, 2004, 85(5): 1179-1192.

[40]Worden AZ, Binder BJ. Application of dilution experiments for measuring growth and mortality rates amongProchlorococcusandSynechococcuspopulations in oligotrophic environments.AquaticMicrobialEcology, 2003, 30(2): 159-174.

Spatial distribution characteristics of picophytoplankton and its impact factors during wet season in Lake Poyang

ZHOU Jian1,2, LI Shengnan1,2, WANG Xiujuan1,2, KONG Fanxiang1& SHI Xiaoli1**

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

35 sampling sites were carried out in the summer of 2014 in Lake Poyang, to explore the spatial distribution characteristics of picophytoplankton during the wet season. The cell abundances of two groups of picophytoplankton were obtained (photosynthetic picoeukaryotes with rich chlorophyll-a and picocyanobacteria with abundant phycocyanin) by flow cytometric analysis directly, which was performed with a FACSJazz flow cytometer unit, while the hetertrophic nanoflagellate should be pre-stained by SYBR Green I dye. In addition, the relationships between the abundance, biomass and net primary production (NPP) of picophytoplankton and the related environmental factors were also considered. Our results showed that, cell abundance of picophytoplankton in Lake Poyang was high, and its average value could reach to 1.04×108cells/L. Picocyanobacteria dominated picophytoplankton in abundance, especially in the north region of the lake (which connected with Yangtze River), where the proportion of cell abundance between picocyanobacteria and picophytoplankton was more than 80%. The average contribution of picophytoplankton to the NPP and biomass of total phytoplankton could reach to 44% and 46%, respectively. The distribution of picophytoplankton showed spatial variation in Lake Poyang. The abundance and chlorophyll-a concentration of picophytoplankton were the highest in the south region, followed by the north region, and were relatively low in the middle and the east regions. The contribution of picophytoplankton to NPP and biomass of total phytoplankton achieved the highest in the north lake area, reaching to 60% and 50%, respectively. The correlation analysis results showed that the effect of nutrients on picophytoplankton growth was not obvious in Lake Poyang during the wet season. The contribution of picophytoplankton to the NPP of total phytoplankton was negatively related to water transparency. The abundance of picocyanobacteria was significantly affected by water temperature and the density of hetertrophic nanoflagellate, whereas the abundance of picoeukaryotic phytoplankton was related to water pH value.

Picophytoplankton; Lake Poyang; wet season; spatial distribution; environmental factors

J.LakeSci.(湖泊科學)， 2016， 28(3)： 537-544

10.18307/2016.0309

?2016 byJournalofLakeSciences

*國家自然科學基金項目(31270507,31070420)資助. 2015-07-05收稿; 2015-08-02收修改稿. 周建(1990～)，男，碩士研究生；E-mail:zhoujian19901020@163.com.

**通信作者；E-mail: xlshi@niglas.ac.cn.