陳　文

(韓山師范學院地理學系,廣東潮州　521041)

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粵東6種菊科植物種子萌發(fā)的生物學零度和積溫

陳文

(韓山師范學院地理學系,廣東潮州521041)

溫度是影響種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子.該文以積溫模型分析了6種菊科植物包括小蓬草(Conyzacanadensis)、鬼針草(Bidenspilosa)、金腰箭(Synedrellanodiflora)、假臭草(Praxelisclematidea)、藿香薊(Ageratumconyzoides)和金鈕扣(Spilanthespaniculata)種子萌發(fā)對溫度(15,20,25,30,35和40 ℃)的響應以及萌發(fā)所需的生物學零度和有效積溫.結(jié)果表明除小蓬草外(52～55%)，其他5種菊科植物種子在適宜溫度范圍內(nèi)萌發(fā)率達到80～95%；小蓬草和假臭草種子萌發(fā)的最適溫度范圍較窄(20～25 ℃)，鬼針草、金鈕扣和藿香薊種子萌發(fā)的最適溫度范圍較寬(15～30 ℃/35 ℃/40 ℃)，金腰箭種子萌發(fā)的最適溫度偏高(25～40 ℃)；產(chǎn)于北美洲的小蓬草和分布廣泛的鬼針草種子萌發(fā)的生物學零度較低(分別為3.94 ℃和5.48 ℃)，產(chǎn)于熱帶美洲或南美洲的金腰箭、假臭草、藿香薊其生物學零度較高(分別為16.90 ℃、12.56 ℃和11.12 ℃)；6種植物種子萌發(fā)的生物學零度與原產(chǎn)地年均低溫呈顯著正相關(guān)，與積溫呈顯著負相關(guān).除了金腰箭外，其余5種菊科植物均具有向更高緯度地區(qū)擴張的潛力.

菊科植物；種子萌發(fā)；生物學零度；積溫；適應性

中國是生態(tài)系統(tǒng)高度多樣化的國家，也是生物入侵較嚴重的國家之一，約有515 種外來入侵植物，其中260種出現(xiàn)在我國東南地區(qū)[1]，并由東南向西北方向逐漸擴散蔓延[2]，對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和物種多樣性造成了嚴重的影響.揭示外來植物的入侵機制及其預測和防控成為當今入侵生物學研究的核心課題[3-4].種子萌發(fā)是植物實現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，也是生活史中最脆弱且敏感的階段，易受到各種環(huán)境因子的影響[5-6]，其中溫度是影響種子萌發(fā)和幼苗生長的重要環(huán)境因子[7-8].每一種植物都需要溫度達到一定值時才開始發(fā)育和生長，稱為發(fā)育閾溫度或生物學零度(Biological zero)[9]，同時，還需要一定的總熱量即總積溫或者有效積溫(Effective accumulated temperature)才能完成某一階段的發(fā)育.不同物種種子萌發(fā)的起點溫度、適宜溫度范圍以及有效積溫不同[9]，與物種的原產(chǎn)地和地理分布密切相關(guān)[10]，并與有利于隨后幼苗生長的環(huán)境相匹配[11-12].菊科是被子植物中最大的科，也是入侵植物種數(shù)最多的科.一些學者對菊科入侵植物種子生理生態(tài)[13]、化感作用[14]、萌發(fā)對光的需求[15]等進行了比較研究,揭示了菊科入侵植物種子萌發(fā)的生理生態(tài)特性.然而，從生物學零度和有效積溫角度探討菊科植物種子萌發(fā)對特殊環(huán)境條件適應及物種擴張預測的相關(guān)研究較少[16-18].

本文以粵東地區(qū)6種菊科植物為對象，研究種子萌發(fā)的適宜溫度范圍、生物學零度和有效積溫，試圖探查6種菊科植物種子萌發(fā)過程對環(huán)境的適應機制以及擴張潛力,為植物種群動態(tài)的研究提供實證資料，為外來植物的入侵機制、預測和防控研究提供相關(guān)基礎(chǔ)信息.

1　材料與方法

1.1研究地概況

研究地位于粵東地區(qū)(114°53′～117°08′E，22°31′～24°15′N)，該地域?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L氣候，年均降水量1 300～2 400 mm；年日照時數(shù)1 900～2 400 h；≥10 ℃的積溫7 300～7 890 ℃；年均氣溫21.4 ℃，6～8月平均氣溫28～29 ℃，12～2月平均氣溫9～16 ℃，極端最高氣溫為39.6 ℃，極端最低氣溫為-0.5 ℃.

1.2研究材料

所研究植物為菊科(Asteraceae)白酒草屬(Conyza)、鬼針草屬(Bidens)、金腰箭屬(Synedrella)、澤蘭屬(Eupatorium)、藿香薊屬(Ageratum)、金鈕扣屬(Spilanthes)，每屬選取1 種植物，分別為小蓬草(Conyzacanadensis)、鬼針草(Bidenspilosa)、金腰箭(Synedrellanodiflora)、假臭草(Praxelisclematidea)、藿香薊(Ageratumconyzoides)和金鈕扣(Spilanthespaniculata).植物名、原產(chǎn)地及分布區(qū)類型[19]見表1.

1.3萌發(fā)實驗

植物成熟種子于2013年秋季采自廣東省潮州市郊區(qū).每種植物50粒種子均勻放在鋪有兩層濾紙的90 mm培養(yǎng)皿中，在6個溫度梯度(15,20,25,30,35,40 ℃)、12 h光照/12 h黑暗條件下進行萌發(fā)測試，光照強度為800～1 000 lx,3次重復，以幼根突破種皮、肉眼看到白色幼根為萌發(fā)[7]，每24 h統(tǒng)計萌發(fā)個數(shù)，將萌發(fā)的種子及時移去，適量補充水分，實驗持續(xù)30 d.

1.4數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計

萌發(fā)力(Germination ability)表達了種子萌發(fā)能力的強弱，通過萌發(fā)勢和萌發(fā)率來體現(xiàn).萌發(fā)勢(Germination potential)反映了種子萌發(fā)速度和整齊度，是萌發(fā)試驗初期一定日期內(nèi)萌發(fā)種子數(shù)占供試種子數(shù)的百分比；萌發(fā)率(Germination percentage)是萌發(fā)測試終期(30 d)種子萌發(fā)數(shù)占供試種子數(shù)的百分比[17-18].為計算6種菊科植物種子萌發(fā)的發(fā)育起始溫度和有效積溫，本實驗以累積達到50%萌發(fā)率作為完成群體萌發(fā)的標準.

有效積溫引用公式為

(1)

其中,K為有效積溫；T為實驗溫度；C為生物學零度；N為萌發(fā)率達50%時的天數(shù)；

生物學零度C的計算:以兩種實驗溫度(T1和T2)，分別記錄兩個相應的發(fā)育時間N1和N2值：

(2)

其中1和2代表兩個實驗.

計算出各實驗處理萌發(fā)率50%時的天數(shù)N，在亞適宜溫度范圍內(nèi)采用多組合平均法分別求出每種植物的生物學零度(C)和有效積溫(K)[20].

以Excel 和SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析.

表1　6種菊科植物種子萌發(fā)的生物學零度和有效積溫

*植物原產(chǎn)地年均氣溫:為原產(chǎn)地各地帶最低和最高平均氣溫范圍.北美洲:墨西哥和加拿大;熱帶美洲:巴西、厄瓜多爾和洪都拉斯;南美洲:阿根廷和巴西.

2　結(jié)果與分析

2.16種植物種子萌發(fā)的生物學零度與積溫

6種菊科植物種子萌發(fā)的生物學零度范圍是3.94～16.90 ℃，有效積溫范圍是10.37～65.46 ℃·d.白酒草屬小蓬草和鬼針草屬鬼針草種子萌發(fā)的生物學零度分別為3.94 ℃和5.48 ℃，其有效積溫分別為65.46 ℃·d和50.75 ℃·d；金腰箭、假臭草、藿香薊和金紐扣種子萌發(fā)的生物學零度分別為16.90,12.56,11.12和10.69 ℃，其有效積溫分別為10.37,46.38,27和25.04 ℃·d(表1).

2.26種植物種子萌發(fā)的最適溫度范圍

6 種植物種子萌發(fā)的最適溫度范圍有較大差異，可分為2類：① 種子萌發(fā)的最適溫度范圍較窄(20～25 ℃)的植物，包括小蓬草和假臭草.小蓬草種子達到最大萌發(fā)率(52%～55%)和萌發(fā)勢(47%～51%)的最適溫度范圍分別是20～30 ℃和20～25 ℃；假臭草達到最高萌發(fā)率(76%)和萌發(fā)勢(74%)的最適溫度范圍是20～25 ℃和25 ℃；② 種子萌發(fā)的最適溫度范圍較寬(15～35 ℃或15～40 ℃)的植物，包括鬼針草、金腰箭、藿香薊和金鈕扣.鬼針草達到高萌發(fā)率(79%～94%)的溫度域為15～35 ℃，高萌發(fā)勢(65%～86%)的溫度域為20～25 ℃；金腰箭達到高萌發(fā)率和高萌發(fā)勢(80%～88%)的溫度域為25～40 ℃；藿香薊達到高萌發(fā)率(84%～90%)的溫度域為15～30 ℃，高萌發(fā)勢(73%～88%)的溫度域為20～30 ℃；金鈕扣達到高萌發(fā)率(89%～94%)和萌發(fā)勢(84%～94%)的溫度域為15～40 ℃和20～40 ℃(圖1).

2.3種子萌發(fā)的生物學零度與積溫之間的關(guān)系

相關(guān)性分析顯示，6種植物種子萌發(fā)的生物學零度與植物原產(chǎn)地年平均最低氣溫之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05,圖2)，種子萌發(fā)的生物學零度與積溫之間為顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05,圖3)小蓬草和鬼針草種子萌發(fā)的生物學零度分別為3.94 ℃和5.48 ℃，其有效積溫較高(分別為65.46 ℃·d和50.75 ℃·d)；金腰箭、藿香薊和金紐扣種子萌發(fā)的生物學零度分別為16.9,11.12和10.69 ℃，其有效積溫分別為10.37,27.00和25.04 ℃·d.

圖1　6種菊科植物種子萌發(fā)的溫度范圍

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn)，6 種植物種子萌發(fā)的最適溫度范圍有較大差異，小蓬草和假臭草種子萌發(fā)的最適溫度范圍為20～25 ℃，鬼針草、藿香薊和金鈕扣種子萌發(fā)的最適溫度范圍分別為15～35 ℃,15～30 ℃,15～40 ℃，金腰箭種子萌發(fā)的最適溫度范圍為25～40 ℃.不同物種種子萌發(fā)溫度幅的差異可能與物種的原產(chǎn)地、地理分布及其進化適應有密切關(guān)系.小蓬草原產(chǎn)北美洲，現(xiàn)廣泛分布于我國東北、華北平原、西南和華南地區(qū)，其種子萌發(fā)的溫度幅較窄20～25 ℃，并且只有部分種子萌發(fā)(52%～55%)，部分種子可能進入種子庫，增大物種適合度[21].鬼針草是一種危害極其嚴重的世界廣布種，廣泛分布于我國南北各省區(qū)的村旁、路邊及荒地,達到高萌發(fā)率(79%～94%)的溫度范圍較寬泛，為15～35 ℃，顯示鬼針草具有強大的種子繁殖能力和適應環(huán)境能力[21-24]，因而種群能快速繁殖并具有向高緯度地域擴張的較大潛力.本土植物金鈕扣主要分布在我國華南和西南等地，達到高萌發(fā)率(89%～94%)的溫度域較寬(15～40 ℃)，種群也具有向高緯度地帶遷移的較大潛力.外來種金腰箭達到高萌發(fā)率(80%～88%)的溫度域為25～40 ℃，種群的擴張可能受到低溫限制，不易向高緯度地帶擴展.

圖2　6種植物種子萌發(fā)的生物學零度與物種原產(chǎn)地年均低溫的相關(guān)性

圖3　6種植物種子萌發(fā)的生物學零度與積溫的相關(guān)性

研究還發(fā)現(xiàn)，6種植物種子萌發(fā)的生物學零度與植物原產(chǎn)地年平均最低氣溫顯著正相關(guān)、與有效積溫顯著負相關(guān).產(chǎn)于北美洲的小蓬草和廣布種鬼針草種子萌發(fā)的生物學零度較低，分別為3.94 ℃和5.48 ℃，其有效積溫較高；產(chǎn)于熱帶美洲和南美洲的金腰箭種子萌發(fā)的生物學零度最高(16.90 ℃)，其次是假臭草(12.56 ℃)和藿香薊(11.12 ℃)，其有效積溫較低.說明適應于低溫環(huán)境的物種其種子在較低溫度下即開始萌發(fā)，但只有達到一定總熱量后幼苗才能正常建植，減少了多變環(huán)境下大量幼苗死亡的風險，增大物種適合度；而適應于溫暖環(huán)境的物種其種子在較高溫度下開始萌發(fā)，能夠在較短時間內(nèi)完成萌發(fā)，快速建植.種子萌發(fā)的生物學零度與植物原產(chǎn)地年均最低氣溫之間以及與有效積溫之間的關(guān)系是物種在長期生存中對氣候條件適應而逐漸形成的趨勢[25-26].

4　結(jié)論

1)小蓬草和假臭草達到高萌發(fā)率(52%～55%和76%)的最適溫度范圍為20～25 ℃；鬼針草、藿香薊和金鈕扣達到最高萌發(fā)率(80%～95%)的最適溫度范圍分別為15～35,15～30,15～40 ℃，金腰箭為25～40 ℃，與物種分布區(qū)有一定關(guān)聯(lián).

2)產(chǎn)于北美洲的小蓬草和分布廣泛的鬼針草種子萌發(fā)的生物學零度較低(分別為3.94和5.48 ℃)，產(chǎn)于熱帶美洲和南美洲的金腰箭種子萌發(fā)的生物學零度最高(16.90 ℃)，其次是假臭草(12.56 ℃)和藿香薊(11.12 ℃)，與物種原產(chǎn)地有密切關(guān)系；6種植物種子萌發(fā)的生物學零度與原產(chǎn)地年均低溫呈顯著正相關(guān)，與積溫為顯著負相關(guān).

3)除金腰箭外，其余5種菊科植物均具有向更高緯度地區(qū)擴張的潛力.

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(責任編輯俞詩源)

The biological zero and accumulated temperature for seed germination of six Asteraceae species in eastern Guangdong

CHEN Wen

(Department of Geography,Hanshan Normal University,Chaozhou 521041,Guangdong,China)

Temperature is an important environmental factor influencing on seed germination of plants.In this study,we use the thermal time model to analyze accumulated temperature and biological zero for seed germination of six Asteraceae species includingConyzacanadensis,Synedrellanodiflora,Praxelisclematidea,Spilanthespaniculata,Bidenspilosa,Ageratumconyzoidesincubated five temperatures(15,20,25,30,35 and 40 ℃).The result shows that the seed of six Asteraceae species display a 80%～95%germination at the optimum temperature range,exception withCcanadensis(52～55%).The optimum temperature range for germination ofCcanadensisandPclematideais 20～25 ℃,and that of the other species is from 15 to 30 ℃,and to 35 ℃,or to 40 ℃，that ofSnodifloraseed is from 25 to 40 ℃.Biological zero for germination ofCcanadensisnative to north America,andBpilosawidely distribution in world is the lower(3.94 and 5.48 ℃, respectively),and that ofSnodiflora,Pclematidea,Aconyzoidesis higher(16.90,12.56 and 11.12 ℃, respectively).There is a significant positive correlation between biological zero and mean annual low temperature of native habitat of species,and a significant negative correlation between biological zero and accumulated temperature for germination(P<0.05).Exception with S.nodiflora,the population of the other five Asteraceae species may have stronger expansion potential to high latitude zone.

Asteraceae species;seed germination;biological zero;effective accumulated temperature;adaptation

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.04.020

2016-02-06;修改稿收到日期:2016-04-05

國家自然科學基金項目(31470021);廣東韓山師范學院科研團隊項目(LT201204)

陳文(1963—)，男，甘肅張掖人，副教授.主要研究方向為環(huán)境生態(tài)學.

E-mail:cyw1018@sina.com

Q 985

A

1001-988Ⅹ(2016)04-0093-06