馬　威　王寶寶

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淡水環(huán)境中微囊藻毒素毒性研究概述

馬威王寶寶

一、前言

藍(lán)藻分布廣泛，但絕大多數(shù)種類是存在于水環(huán)境中，是海洋及淡水環(huán)境中附著生物和浮游植物群落結(jié)構(gòu)中的重要部分。微囊藻毒素是由藍(lán)藻以及生活于水環(huán)境中的一些光合微生物產(chǎn)生的初級(jí)代謝產(chǎn)物。微囊藻（Microcystis sp.）、魚腥藻（Anabaena sp.）、項(xiàng)圈藻（Anabaenopsis sp.）、顫藻（Oscillatoria sp.）及念珠藻（Nostoc sp.）等都是產(chǎn)生微囊藻毒素的主要藻類。目前，關(guān)于微囊藻毒素毒性最主要的認(rèn)識(shí)是其能在生物體內(nèi)積累并沿食物鏈傳遞。微囊藻毒素能在水生植物體內(nèi)積累，使水生植物生物量急劇減少；還能導(dǎo)致哺乳動(dòng)物中毒產(chǎn)生呼吸困難、嘔吐及腹瀉等，嚴(yán)重時(shí)產(chǎn)生肝出血及肝壞死，甚至死亡。由于微囊藻毒素在世界范圍內(nèi)廣泛存在且對(duì)人類、動(dòng)物及水生生物的毒性危害普遍。因此，微囊藻毒素是研究最多的藻毒素。

微囊藻毒素是由一組環(huán)狀七肽結(jié)構(gòu)構(gòu)成（圖1），由于環(huán)狀七肽中第2位（X位）及第4位（Z位）上氨基酸的不同及天冬氨酸（Asp）和脫氫丙氨酸（Dha）的甲基化和去甲基化作用，可產(chǎn)生90多種不同的微囊藻毒素。微囊藻毒素主要受藻類染色體DNA上的片段——mcy基因控制合成。已有學(xué)者從銅綠微囊藻染色體中分離出了該基因，并證實(shí)能產(chǎn)生藻毒素的藻種都含有該基因。但是，某些含有mcy基因的藻種卻不產(chǎn)生藻毒素，說(shuō)明該基因的表達(dá)與調(diào)控可能還受到諸如物理化學(xué)條件等其他因素的作用。

二、微囊藻毒性

1.微囊藻毒素致毒機(jī)理

“水華”危害最大的是其產(chǎn)生的微囊藻毒素，不僅在水生生物中富集并通過(guò)食物鏈傳遞，還能直接污染飲用水水源，直接威脅人類健康。研究表明LR、RR及YR型（L、R、Y分別代表亮氨酸、精氨酸及色氨酸）是存在廣泛且毒性較大的微囊藻毒素。但對(duì)于微囊藻毒素的毒性研究?jī)H有20年左右的歷史，其致毒機(jī)理并不完全透徹。

普遍接受的觀點(diǎn)認(rèn)為，微囊藻毒素能與絲氨酸/蘇氨酸蛋白磷酸酶1（PP1）及磷酸酶2A（PP2A）的相應(yīng)位點(diǎn)結(jié)合，抑制蛋白磷酸酶的活性。其結(jié)果一是相應(yīng)地增強(qiáng)了蛋白激酶的活力，使磷酸化與脫磷酸化的平衡破壞，從而促進(jìn)了器官病變的發(fā)生；二是誘發(fā)細(xì)胞角蛋白高度磷酸化，使哺乳動(dòng)物肝細(xì)胞產(chǎn)生應(yīng)激性反應(yīng)，導(dǎo)致動(dòng)物肝充血，甚至是因失血而休克死亡。PP1與PP2A也存在于植物中，微囊藻毒素也會(huì)使植物體遭受到不利的影響。通常在水生植物吸收藻毒素后，因藻毒素在植物組織中形成生物積累，會(huì)觀察到水生植物生物量減少。在陸生植物不同生長(zhǎng)階段，微囊藻毒素會(huì)產(chǎn)生抑制效應(yīng)。

2.對(duì)水中微生物影響

微囊藻毒素對(duì)水中細(xì)菌和真菌的毒性影響目前尚不明確，僅有少量的研究報(bào)道。已有研究表明微囊藻提取液對(duì)其膠質(zhì)鞘上伴生的細(xì)菌假單胞菌的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，該提取液可取代酵母膏提供假單胞菌所需的生長(zhǎng)因子。微囊藻毒素不僅對(duì)某些細(xì)菌不產(chǎn)生毒性作用，反而會(huì)被其降解?？傊⒛以宥舅貙?duì)細(xì)菌和真菌的影響，因其種類的不同而有所不同，具體的作用機(jī)制還有待研究。

3.對(duì)水生植物的毒性效應(yīng)

最早報(bào)道的是微囊藻提取物對(duì)硅藻生長(zhǎng)的抑制作用，并推測(cè)該提取物可能是微囊藻的毒素。后來(lái)的研究表明微囊藻毒素還可以調(diào)控藻類的增殖。通過(guò)調(diào)查后推測(cè)，微囊藻毒素很可能是通過(guò)抑制藻類的光合作用，導(dǎo)致ATP和還原劑的減少而影響到固氮作用，最終使藻類增殖受到抑制。實(shí)際上，微囊藻毒素對(duì)浮游植物并非表現(xiàn)出簡(jiǎn)單的抑制或促進(jìn)作用，還與毒素濃度、藻的種類及種群密度等都有密切關(guān)系。

4.對(duì)水生動(dòng)物的毒性效應(yīng)

正如在植物組織中生物積累效應(yīng)一樣，微囊藻毒素對(duì)動(dòng)物細(xì)胞還具有氧化損傷作用，以及誘導(dǎo)腫瘤發(fā)生的可能，甚至還能引起動(dòng)植物的細(xì)胞凋亡。

水中浮游動(dòng)物與底棲動(dòng)物往往直接攝食產(chǎn)微囊藻毒素的藻類而引起中毒。微囊藻毒素對(duì)浮游動(dòng)物生活史的影響研究表明，微囊藻毒素對(duì)個(gè)體生長(zhǎng)繁殖年齡、出生量、死亡率及種群增長(zhǎng)率均有明顯影響。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，微囊藻毒素的LR型可導(dǎo)致溞個(gè)體變小、初次繁殖年齡變大、死亡量增加以及繁殖力下降，最終影響種群增長(zhǎng)。微囊藻毒素對(duì)臂尾輪蟲的毒性效應(yīng)也表現(xiàn)出降低輪蟲的生長(zhǎng)周期、繁殖及種群增長(zhǎng)率。

5.對(duì)魚類的毒性效應(yīng)

微囊藻毒素對(duì)魚體的影響涉及多個(gè)方面，主要作用于魚類肝臟。其損傷機(jī)制是破壞魚細(xì)胞內(nèi)蛋白磷酸化與去磷酸化平衡，造成肝細(xì)胞損傷。鰱、鳙及羅非魚等都能消化吸收微囊藻。大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)，微囊藻毒素對(duì)魚類具有強(qiáng)致毒性，不僅影響發(fā)育成熟的魚類，還具有較強(qiáng)的胚胎毒性。微囊藻毒素還能阻滯魚體細(xì)胞中鈉鉀泵的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，破壞細(xì)胞膜兩側(cè)Na+與K+平衡，導(dǎo)致魚類大量死亡。

經(jīng)微囊藻毒素處理過(guò)的魚行為上會(huì)發(fā)生變化，包括集群活動(dòng)減少，游動(dòng)遲緩等。此外，對(duì)魚體肝小葉結(jié)構(gòu)及腎臟器官都有病理學(xué)改變，包括肝臟大面積出血、壞死及腫脹等。魚類鰓是吸收有毒化合物的主要場(chǎng)所，微囊藻毒素還能造成鰓結(jié)構(gòu)的物理性病變及細(xì)胞壞死。水中一定濃度的微囊藻毒素還可以導(dǎo)致魚卵變形，系列濃度梯度的微囊藻毒素對(duì)泥鰍胚胎發(fā)育的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，微囊藻毒素對(duì)泥鰍胚胎有強(qiáng)烈的致畸作用，對(duì)仔魚和幼魚有明顯的致死作用。

6.對(duì)人類健康的毒性

已有證據(jù)表明微囊藻毒素可在水生食物鏈中積累，能快速地從浮游動(dòng)物傳遞到魚類，并進(jìn)一步威脅到人類健康。人群流行病學(xué)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水中微囊藻毒素（LR型）平均濃度低于0.3 μg/L時(shí)，長(zhǎng)期飲用會(huì)對(duì)人體肝臟有損害作用。在染色體水平上造成遺傳損傷，影響細(xì)胞的分裂增殖；還可直接作用于DNA分子，引起移碼型突變；對(duì)部分細(xì)胞造成典型的細(xì)胞凋亡形態(tài)學(xué)和生物化學(xué)改變，進(jìn)而形成凋亡小體。我國(guó)肝癌高發(fā)區(qū)原發(fā)性肝癌病因?qū)W研究表明，飲用水水源水中藻毒素（尤其是微囊藻毒素）與原發(fā)性肝癌有一定相關(guān)性，水中藻毒素含量與肝癌發(fā)病率呈正相關(guān)。泰興肝癌高發(fā)區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期飲用微囊藻毒素污染的水是引起肝癌最主要的危險(xiǎn)因素之一。

圖1　微囊藻毒素化學(xué)結(jié)構(gòu)圖

三、研究展望

世界上25%～70%的藍(lán)藻水華污染可以產(chǎn)生藻毒素。在已發(fā)現(xiàn)的各種藻毒素中，微囊藻毒素是一種在藍(lán)藻水華污染中出現(xiàn)頻率最高、產(chǎn)生量最大和危害最嚴(yán)重的藻毒素種類。當(dāng)前，對(duì)藍(lán)藻水華及其藻毒素產(chǎn)生的控制仍然是環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)難題，微囊藻毒素的分子機(jī)理及微生物的降解機(jī)制是一個(gè)值得探索的領(lǐng)域；為了更好保護(hù)人類健康與生態(tài)安全，需要加強(qiáng)微囊藻毒素對(duì)人體作用機(jī)制的研究，努力探究微囊藻毒素的應(yīng)用價(jià)值；制定快速準(zhǔn)確的微囊藻毒素標(biāo)準(zhǔn)檢測(cè)方法，也是環(huán)境檢測(cè)和管理部門面臨的亟待解決的問(wèn)題。研究微囊藻毒素的毒性及控制方法，對(duì)保護(hù)水源與保障居民飲水安全有重要意義。容易被忽視的是，在使用微囊藻毒素污染的水體灌溉農(nóng)作物時(shí)，也可能會(huì)由于食物遭受微囊藻毒素污染而成為公眾健康問(wèn)題。因此，這一污染途徑也值得相關(guān)部門重視■

（作者單位：淮河流域水環(huán)境監(jiān)測(cè)中心233001）