陳元生，涂小云

(1. 江西環(huán)境工程職業(yè)學院,江西贛州 341000；2. 江西師范大學生命科學學院, 南昌 330022)

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棉鈴蟲發(fā)育歷期的地理變異

陳元生*，涂小云2

(1. 江西環(huán)境工程職業(yè)學院,江西贛州 341000；2. 江西師范大學生命科學學院, 南昌 330022)

為探明棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner不同地理種群發(fā)育歷期及其地理變異，通過對棉鈴蟲不同地理種群在不同溫度和光周期下幼蟲和蛹發(fā)育歷期的研究，本論文系統(tǒng)比較了來自中國的4個地理種群，廣東廣州(23.08°N, 113.14°E)、江西永修(29.04°N, 115.82°E)、山東泰安 (36.15°N，116.59°E)、遼寧喀佐(41.34°N, 120.27°E)在20℃、22℃、25℃和28℃恒溫下的幼蟲、非滯育蛹和滯育蛹發(fā)育歷期及其與棲息地緯度的關系。結果表明，棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期隨棲息地緯度的升高而縮短， 在25℃下，與地理緯度存在明顯的負相關關系，其它溫度下呈不顯著的負相關關系，雌雄幼蟲發(fā)育歷期相似，差異不顯著；在20℃下，蛹歷期(包括滯育蛹和非滯育蛹)與棲息地緯度呈顯著負相關，其它溫度下的蛹歷期與棲息地緯度呈正相關，雄蛹歷期均要略長于雌蛹歷期，但差異不顯著。棉鈴蟲幼蟲和蛹發(fā)育歷期隨著緯度的變化呈現(xiàn)一種漸變的趨勢，存在地理變異；北方種群的幼蟲發(fā)育歷期較南方種群的短；適溫(22℃ -28℃)范圍內(nèi)，北方種群的非滯育蛹發(fā)育歷期比南方種群的更長些；不同地理種群間滯育蛹的歷期亦存在較大的差別。這些結果進一步揭示了即使在同一種類昆蟲中，不同實驗條件，其各個蟲態(tài)發(fā)育歷期的地理變異也可能不同。

棉鈴蟲；發(fā)育歷期；地理變異；滯育蛹；地理種群

由于氣候條件(如溫度、日照長度)呈現(xiàn)明顯的緯度梯度，不同的生物具有不同的發(fā)育策略，以應對這種環(huán)境條件的變化。有趣的是，這種發(fā)育策略的多樣性不僅表現(xiàn)在不同生物體或生物種群之間，也表現(xiàn)在同種生物的不同發(fā)育時期(Folgueraetal., 2010)。許多分布廣泛的昆蟲種類可調(diào)節(jié)其生活史以適應棲息地的條件變化，棲息于不同緯度的種群間生活史特征常表現(xiàn)顯著的差異，即在生活史特征(如滯育、發(fā)育速率、體型大小等)方面出現(xiàn)地理變異，以保持其各項活動與棲息地的環(huán)境(如光照、氣溫、食料等)一致(Danilevskii, 1965; Masaki, 1967; Tauber and Tauber, 1981; Danks, 1987)。自Danilevskii(1965)首次報道了來自3個不同地理種群(蘇肯米43°N，貝爾格拉德50°N和列寧格勒60°N)梨劍紋夜蛾AcronyctarumicisLinnaus蛹的發(fā)育歷期是隨緯度的上升而稍有延長并呈現(xiàn)出地理變異以來，近些年對不同昆蟲地理種群生活史特征的研究逐漸成為國內(nèi)外研究熱點。大量的研究顯示，在相同溫度下，同種昆蟲不同地理種群的發(fā)育歷期往往存在顯著的差異，但其發(fā)育歷期長短與緯度高低的關系卻因昆蟲種類不同而不同。有些昆蟲的發(fā)育歷期與其棲息地緯度呈正相關，即高緯度的種群比低緯度種群發(fā)育歷期長，如大豆蚜AphisglycinesMatsumura 15℃下的成蟲歷期(楊帥, 2009)，舞毒蛾LymantriadisparLinnaus的蛹期(Lazarevietal., 2008)，草地血黑蝗Melanoplussanguinipes/devastator(Fabricius)的胚胎發(fā)育歷期 (Dingle and Mousseau, 1994)，中華真地鱉EupolyphagasinensisWalker若蟲發(fā)育歷期在緯度32-39°N (江蘇-天津)隨緯度升高而延長(胡玉偉等，2008)等；而另些昆蟲發(fā)育歷期隨緯度升高而縮短，呈負相關關系，如一化性蟋蟀modicogryllussiamensisChopard的若蟲期(Masaki, 1996; 趙呂權等, 2005)，甘藍夜蛾MamestrabrassicaLinnaus在光周期L15 ∶D9下的幼蟲期 (Masaki, 1968)，黃臉油葫蘆Teleogryllusemma(Ohmachi and Matsumura, 1951) (Masaki, 1996)和蜜蜂Exoneurarobusta的幼蜂(Cronin and Schwarz, 1999)等均是南方種群發(fā)育歷期長；但也有一些昆蟲的發(fā)育歷期與棲息地緯度不存在相關性，如大眼長蝽GeocorispunctipesCosta (Rubersonetal., 2001)、普通草蛉ChrysoperlacarneaStephens (Changetal., 2000)、莎草粘蟲SpodopteraexemptaWalker (Wilson and Gatehouse, 1993)和小紅蟻MyrmicarubrLinnaus (Kipyatkovetal., 2005)等。從這些結果可見，不同的昆蟲具有不同的生態(tài)適應性，同種昆蟲不同地理種群也呈現(xiàn)出生活史對策的多樣性。

棉鈴蟲HelicoverpaarmigeraHübner廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲和澳洲，寄主植物有200多種，是一種分布廣泛的世界性重大害蟲，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴重影響，棉鈴蟲能在全球農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要的地位與其具有適應多種生境的生理行為及生態(tài)特性有著密切的關系(吳孔明和郭予元, 1997, 2007; 陳元生等，2012)。吳孔明等(2007)將我國棉鈴蟲分為熱帶型、亞熱帶型、溫帶型和新疆型4 個地理型，各地理型分別對華南、長江流域、黃河流域和新疆地區(qū)的氣候環(huán)境具有高度?；m應性。目前對棉鈴蟲生活史特征的地理變異的研究，多關注在滯育誘導方面的地理變異(吳孔明和郭予元, 1997; Shimizu and Fujisaki, 2006)。棉鈴蟲發(fā)育歷期的研究是了解此害蟲田間種群動態(tài)的先決條件(Jallow and Matsumura, 2001)。有關棉鈴蟲發(fā)育歷期的研究報道不少，但多為零星報道且多為單一種群的研究，棉鈴蟲不同地理種群間發(fā)育歷期差異的研究鮮有報道。棉鈴蟲發(fā)育歷期是否存在地理變異，與棲息地緯度是否存在相關性？尚未見報道。為此，本試驗期望通過對棉鈴蟲廣東、江西、山東和遼寧地理種群在不同溫度和光周期下幼蟲和蛹發(fā)育歷期的研究，探討棉鈴蟲幼蟲和蛹不同地理種群在發(fā)育歷期上的差異及原因，為進一步探討不同地理種群棉鈴蟲滯育與發(fā)育的關系、為準確預測預報棉鈴蟲種群動態(tài)的變化提供理論依據(jù)，為棉鈴蟲種群的遺傳分化研究奠定基礎。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

供試棉鈴蟲分別于2010 年6-8 月采自廣東省廣州市(以下簡寫為“GZ”, 23.08°N, 113.14°E)、江西省永修縣(以下簡寫為“YX”, 29.04°N, 115.82°E)、山東省泰安市(以下簡寫為“TA”, 36.15°N，116.59°E)、遼寧省喀佐縣(以下簡寫為“KZ”, 41.34°N, 120.27°E)。幼蟲在室內(nèi)用人工飼料(參照Wu and Gong(1997)的方法)、在25℃、L16 ∶D8的光周期條件下飼養(yǎng)，3 齡前在24孔板內(nèi)群養(yǎng)，3 齡后在21 孔冰格板內(nèi)單養(yǎng)，成蟲用復合維生素糖水(梁革梅等，1999)飼喂，備用。

1.2試驗方法

光照設置：主要設計兩個光周期，一個是滯育誘導的光周期L12 ∶D12，另一個是不能誘導滯育的光周期L15 ∶D9。

溫度設置：實驗在恒溫下進行，設置20℃、22℃、25℃和28℃恒溫。

將初孵幼蟲移入相應光周期和溫度的培養(yǎng)箱中，觀察記錄各組幼蟲的生長發(fā)育及化蛹情況。以上實驗均在新苗光照培養(yǎng)箱GZX-250BS-Ⅲ中進行，光照強度為500 -700 lx，箱內(nèi)的溫度變化幅度為±0.5℃。

滯育蛹的判斷：棉鈴蟲滯育蛹的判斷依據(jù)蛹的眼點移動情況判斷，化蛹后10-15 d 眼點位置仍無變化的蛹判定為滯育個體(Cullen and Browning, 1978)。

數(shù)據(jù)分析處理：應用SPSS 130統(tǒng)計軟件進行方差分析(one-way ANOVA)和線性回歸分析(Linear regression)。

2　結果與分析

2.1不同地理種群棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期

不同地理種群在不同溫度和光周期下的幼蟲發(fā)育歷期見表1。從表1可見，在相同溫度下，同一種群雌雄幼蟲發(fā)育歷期相似，差異不顯著；在相同溫度下，同一種群在光周期L12 ∶D12下的幼蟲期比L15 ∶D9下的幼蟲期均更長，但差異未達顯著水平。將這兩個光周期下的幼蟲歷期平均值與地理緯度的關系繪成圖1。由圖1可見， 25℃下，棉鈴蟲幼蟲歷期與地理緯度存在明顯的負相關關系(R2= 0.5816,P< 0.05)，其它溫度下呈弱的負相關關系(R2均小于0.11,P> 0.05)，但總的趨勢是隨緯度升高幼蟲歷期縮短。從圖1還可見，如果辟開GZ種群不算，這種趨勢就更明顯，即在緯度29.04 -41.34°N(江西-遼寧)范圍內(nèi)，在各溫度下幼蟲歷期隨緯度升高而縮短，呈顯著負相關關系(回歸分析結果見表2)。

表1　不同地理種群棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期

續(xù)上表

溫度(℃)Temperature光周期L∶DPhotoperiod性別Sex幼蟲發(fā)育歷期(d)Larvaldevelopmentduration(Mean±SD)GZYXTAKZ22L15∶D9L12∶D12♀23.28±2.87a26.88±1.93b23.06±2.08a21.31±1.98a♂23.68±2.21a24.80±1.79a24.57±1.27a21.72±2.01a♀+♂23.49±2.52Ba26.41±2.06Ca23.52±1.97Ba21.53±1.99Aa♀+♂22.67±2.06Aa28.60±2.30Ca24.79±2.40Ba22.98±2.34Aa25L15∶D9L12∶D12♀19.43±1.43a19.04±1.48a18.14±2.39a18.56±2.66a♂19.43±1.26a19.62±2.46a17.53±2.10a18.63±1.59a♀+♂19.43±1.32Ba19.29±1.96Ba17.82±2.25Aa18.59±2.23ABa♀+♂19.43±1.32Ba20.09±2.76BCa20.90±2.75Ca18.23±0.67Aa28L15∶D9L12∶D12♀14.31±0.86a17.71±1.68a15.12±1.74a13.52±1.09a♂14.46±1.04a17.29±1.21a15.69±1.26a13.64±1.19a♀+♂14.38±0.94Ba17.48±1.44Da15.44±1.50Ca13.58±1.13Aa♀+♂14.33±0.95Aa17.69±2.13Da16.08±1.85Ba16.83±1.51Ca

注：同一行數(shù)據(jù)后相同大寫字母表示差異不顯著(Duncan多重比較，P>0.05)，在相同溫度下，同一列數(shù)據(jù)后相同小寫字母差異不顯著(Duncan多重比較，P>0.05)。各處理樣本數(shù)為37-112. 表3-4同。Note:Values in the same row followed by the same capital letters are not significantly different by Duncan’s multiple range test and one-way analysis of variance (ANOVA,P>0.05). Values in the same column followed by the same lowercase are not significantly different. Each treatment sample was 37-112. The same below for Table 3 and 4.

圖1　棉鈴蟲幼蟲發(fā)育歷期的地理變異Fig.1　Geographic variation in larval development duration of Helicoverpa armigera

溫度(℃)Temperature相關系數(shù)R自由度dfF值Ft值tP值Sig.回歸方程Regreessionequation200.23471,39022.7255-4.76710.000y=-0.5699x+30.4883220.34971,36650.9903-7.14080.000y=-0.9469x+26.6208250.21491,51725.0387-5.00390.000y=-0.3723x+19.9857280.20241,59325.32055.03190.000y=0.3251x+14.5652

2.2不同地理種群棉鈴蟲蛹發(fā)育歷期

2.2.1非滯育蛹發(fā)育歷期

在光周期L15 ∶D9、不同溫度下，不同地理種群非滯育蛹發(fā)育歷期見表3。從表3可見，同一條件下，非滯育蛹歷期雄蛹要長于雌蛹，在25℃、28℃下，雌雄蛹歷期差異達顯著水平(P<0.05)，而在20℃、22℃下這種差異卻不顯著(P>0.05)。不同地理種群非滯育蛹歷期差異顯著，從圖2更能直觀地看出，在20℃下，雌雄蛹歷期均與其棲息地緯度呈顯著的負相關，非滯育蛹歷期隨地理緯度升高而呈縮短的趨勢，而其它溫度(22℃、25℃、28℃)下，非滯育蛹歷期卻呈現(xiàn)隨地理緯度升高而升高的趨勢，呈正相關關系，且溫度越低，這種趨勢越明顯(圖2)。

2.2.2滯育蛹發(fā)育歷期

在光周期L12 ∶D12、不同溫度下，不同地理種群非滯育蛹發(fā)育歷期見表4。從表4可見，同一條件下，滯育蛹歷期雄蛹要長于雌蛹，但差異不顯著(除GZ種群外)；在20℃下，雌雄蛹歷期均與其棲息地緯度呈顯著的負相關(圖3)。各種群總的趨勢是，隨溫度升高，滯育蛹歷期逐漸縮短。有趣的是，22℃下TA種群和KZ種群滯育蛹歷期(分別為66.93 d, 94.47 d)反而要比25℃的(分別為102.42 d, 107.90 d)低很多，特別是TA種群比28℃的蛹歷期(80.14 d)還低；25℃與20℃的歷期相近，且差異均不顯著。

表3　不同地理種群棉鈴蟲非滯育蛹發(fā)育歷期(L15 ∶D9)

圖2　棉鈴蟲非滯育蛹發(fā)育歷期的地理變異Fig.2　Geographic variation in non-diapaused pupal development duration of Helicoverpa armigera

圖3　棉鈴蟲滯育蛹發(fā)育歷期的地理變異(20℃)Fig.3　Geographic variation in diapaused pupal development duration of Helicoverpa armigera at 20℃

溫度(℃)Temperature性別Sex滯育蛹發(fā)育歷期Diapausepupaldevelopmentduration(d)(Mean±SD)GZYXTAKZ20♀121.47±54.18a123.60±39.18a104.64±16.58a111.66±20.68a♂146.67±59.16b131.88±54.60b106.77±18.33a112.87±28.04a♀+♂130.19±56.11B130.00±50.75B(B)105.70±17.30A(C)112.32±24.85A(C)22♀-86.09±20.99a67.45±16.17a95.96±20.35a♂-89.19±27.19a66.38±12.84a93.71±16.15a♀+♂-87.93±24.46B(A)66.93±14.47A(A)94.47±17.57B(B)25♀--102.07±19.41a112.03±28.63a♂--108.87±16.81a105.40±32.46a♀+♂--102.42±17.96A(C)107.90±31.05A(C)28♀--87.57±29.69a57.67±9.46a♂--72.71±23.59a62.00±28.51a♀+♂--80.14±26.89A(B)59.40±18.04A(A)

注：表中“-”代表該種群在對應溫度下無滯育蛹。Note: “-”is non-diapaused pupa.

3　結論與討論

本研究通過對棉鈴蟲GZ、YX、TA和KZ 4個種群在不同溫度和光周期條件下幼蟲和蛹發(fā)育歷期的研究，發(fā)現(xiàn)不同地理種群棉鈴蟲幼蟲和蛹發(fā)育歷期隨著緯度的變化呈現(xiàn)漸變的趨勢，存在地理變異。北方種群的幼蟲比南方種群的發(fā)育快, 發(fā)育歷期短(圖1)；在適溫(22℃-28℃)范圍內(nèi)，北方種群的非滯育蛹比南方種群的發(fā)育慢, 發(fā)育歷期長(圖2)；不同地理種群間滯育蛹的歷期亦存在較大的差別(表4)。

廣布種昆蟲其生活史對策具有多樣性，這些昆蟲發(fā)育歷期的地理變異具有不同的模式，并不是全生活史都具有相同的模式，而只是在發(fā)育的某一蟲期呈現(xiàn)出與地理緯度的關系，其它時期并不表現(xiàn)相同的關系，而且實驗條件(特別是溫度和光周期)對其影響極大，一些昆蟲只有在特定的溫度或光周期或特定地域范圍內(nèi)下才呈現(xiàn)發(fā)育歷期與地理緯度的相關性。例如，大豆蚜只有在15℃下其成蟲歷期才隨緯度升高而延長，其他三個溫度(20℃、25℃、30℃)下，各地理種群間若蟲歷期和成蟲歷期均變化不大(楊帥, 2009)；甘藍夜蛾只在光周期L15 ∶D9下，南方種群的幼蟲期才明顯長于北方種群 (Masaki, 1968)；中華真地鱉若蟲發(fā)育歷期只在緯度32 -39°N (江蘇-天津)才隨緯度升高而延長(胡玉偉等，2008)。本實驗也得到類似的結果：棉鈴蟲幼蟲歷期具有隨棲息地緯度升高而縮短的趨勢，但這種趨勢只在25℃下才表現(xiàn)明顯(圖1)，或者只在緯度29.04-41.34°N(江西-遼寧)范圍內(nèi)，才呈較顯著的負相關(表2)；非滯育歷期在20℃時，與隨棲息地緯度呈負相關關系，其它溫度呈正相關(表3，圖2)；滯育蛹歷期具有與非滯育蛹歷期相似的變異。這些結果進一步揭示實驗條件對昆蟲發(fā)育歷期的地理變異影響極大，棉鈴蟲不同地理種群間幼蟲和蛹歷期雖然存在顯著的地理變異，但這種變異極易受到實驗條件的影響。

有趣的是，22℃下棉鈴蟲所有種群的滯育蛹歷期均要比20℃和25℃下的低，造成這種現(xiàn)象的原因尚不清楚，可能與滯育蛹的蛹重有關，因為22℃下的蛹重均要比20℃和25℃下的低(陳元生等，2012)，但這一現(xiàn)象仍需進一步的研究與探索。

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Geographic variationin developmental duration of the cotton bollworm,HelicoverpaarmigeraHübner (Lepidoptera: Noctuidae)

CHEN Yuan-Sheng1*， TU Xiao-Yun2

(1. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College, Ganzhou 341000, Jiangxi Province, China; 2. College of Life Sciences，Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China)

To understand the geographic variation in developmental duration of different populations of the cotton bollworm,HelicoverpaarmigeraHübner, studies on the developmental duration of larvae and pupa in different geographical populations ofH.armigerawere conducted. In different temperature and light cycle, we systematically investigated the developmental duration of larvae, non-diapaused pupae and diapaused pupae ofH.armigerafrom 4 different geographic populations (Guangzhou population, 23.08°N, 113.14°E; Yongxiu population, 29.04°N, 115.82°E; Taian population, 36.15°N, 116.59°E; Kazuo population, 41.34°N, 120.27°E) under 20℃, 22℃, 25℃ and 28℃ constant temperature. The relationship between their developmental duration and latitude was analyzed. The results showed that the developmental duration of larvae increased with increasing geographical latitude. Larval duration is significantly negatively correlated with latitude at 25℃, but at the other constant temperature, the larval duration is not significantly negatively correlated with latitude, and the development duration of female and male larvae is similar, there is no significant difference. At 20℃, there is significant negative correlation between pupal duration and latitude, but at the other constant temperature, there is positive correlation, and male pupal duration is slightly longer than female pupal duration, but the difference is not significant. The developmental duration of larvae and pupa ofH.armigerashowed a gradual trend as the change of latitude, and there is a geographical variation. The developmental duration of larvae of the northern populations is shorter than that of the southern populations. In suitable temperature range (22℃-28 ℃), the developmental duration of the non-diapaused pupa of the northern population is longer than that of the southern population. There is also a big difference among different geographical populations with the developmental duration of the diapaused pupa. These results further suggest that the geographic variation in developmental duration may be different in different stage and different experiment conditions in the same specie of insects.

Helicoverpaarmigera; developmental duration; geographic variation; diapaused pupae; geographic population

國家自然科學基金項目(31060243)

陳元生，男，1967年生，江西信豐人，教授，博士，從事昆蟲生物學和滯育生理生態(tài)研究，E-mail: cys0061@163.com

Author for correspondence，E-mail：cys0061@163.com

2015-08-21；接受日期Accepted: 2015-10-12

Q968.1；S433.5

A

1674-0858(2016)04-0771-08