黃紅英，易道生，徐劍，章家恩*

（1.韶關(guān)學(xué)院英東生命科學(xué)學(xué)院，廣東韶關(guān)512005；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州510642）

不同生境福壽螺卵塊的密度及空間分布

黃紅英1，易道生1，徐劍1，章家恩2*

（1.韶關(guān)學(xué)院英東生命科學(xué)學(xué)院，廣東韶關(guān)512005；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州510642）

摘要：采用隨機(jī)取樣對(duì)韶關(guān)學(xué)院人工湖（東湖、西湖、望湖）及韶關(guān)學(xué)院周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn)（白土鎮(zhèn)、一六鎮(zhèn)、江灣鎮(zhèn)、大塘鎮(zhèn)）的不同生境（水稻田、棄耕稻田、荷塘、農(nóng)用水渠、湖邊）的福壽螺卵塊進(jìn)行綜合調(diào)查，并通過(guò)聚集度指標(biāo)法、Iwao的M*－m直線回歸法、Taylor的冪法則等測(cè)定人工湖、荷塘、稻田、棄耕稻田、農(nóng)用水渠的福壽螺卵塊的密度及其空間分布情況.結(jié)果表明不同生境福壽螺卵塊的密度是棄耕水田>水稻田>農(nóng)用水渠>荷塘>人工湖，福壽螺的卵塊在不同生境中的空間分布型總體呈聚集分布，只有望湖卵塊呈均勻分布，沒(méi)有出現(xiàn)隨機(jī)分布.

關(guān)鍵詞：福壽螺;卵塊;空間分布型;聚集分布

福壽螺（Pomacea canaliculataLamarck），又稱大瓶螺、蘋(píng)果螺、雪螺，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域［1］.自引進(jìn)在中國(guó)南方地區(qū)大面積養(yǎng)殖，因其口感不佳市場(chǎng)不好而遭棄養(yǎng)逸生成自然種群；由于福壽螺具有適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖速度快、缺少天敵等特性，很快在我國(guó)南方省份的稻田、池塘和農(nóng)用水渠迅速繁殖，嚴(yán)重危害水稻等農(nóng)作物生產(chǎn)造成經(jīng)濟(jì)損失.因此福壽螺被國(guó)家環(huán)保總局公布定義成為第一批16種外來(lái)入侵物種之一，學(xué)者們紛紛在尋找遏制福壽螺的治理方法，在福壽螺的生物學(xué)特征［2］、性狀遺傳［3-4］、食性［5-6］、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［7］、繁殖產(chǎn)卵習(xí)性［8］、富集重金屬［9］、寄生蟲(chóng)［10］及生物治理［11-12］等方面做出貢獻(xiàn).

目前為止控制福壽螺繁殖的生物防治方法是捕捉成螺和滅螺卵兩種辦法，化學(xué)方法是噴施滅螺藥，短期見(jiàn)效，治標(biāo)不治本.通過(guò)捕捉成螺達(dá)到滅螺工作量大，可操作性不強(qiáng)，尤其是對(duì)于深水的池塘和河道，相比之下殺滅螺卵法比較可行，因?yàn)槁褖K附生于水面之上，顏色鮮艷容易辨認(rèn)，是有效降低福壽螺密度的方法.本研究通過(guò)對(duì)不同生境福壽螺卵塊的密度及空間分布型，研究福壽螺產(chǎn)卵繁殖的生態(tài)學(xué)特性，為找到福壽螺繁殖擴(kuò)散規(guī)律提供理論依據(jù).

1實(shí)驗(yàn)方法

1.1樣地的概況

2012年夏季，采用隨機(jī)取樣法對(duì)韶關(guān)學(xué)院人工湖（東湖、西湖、望湖）及韶關(guān)市周邊鄉(xiāng)鎮(zhèn)（白土鎮(zhèn)、一六鎮(zhèn)、江灣鎮(zhèn)、大塘鎮(zhèn)、偵江區(qū)猴山村）的不同生境（水稻田、秧田、棄耕、荷塘、農(nóng)用水渠）的福壽螺卵塊進(jìn)行采集調(diào)查.樣地生境概況見(jiàn)表1.

表1　不同樣地生境概況

1.2抽樣方法

對(duì)6種樣地分別隨機(jī)選取30個(gè)樣方，取樣面積為1 m2，記錄各樣方內(nèi)福壽螺的卵塊數(shù)，共調(diào)查記錄卵塊611塊.

1.3聚集度指標(biāo)

采用擴(kuò)散系數(shù)（C）、Cassie指數(shù)（Ca）、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、叢生指數(shù)（I）、平均擁擠度（m*）和聚集指數(shù)（m*/m）對(duì)不同生境福壽螺卵塊的聚集程度和空間分布格式進(jìn)行綜合判斷，并進(jìn)一步運(yùn)用Taylor的冪法則lgS2＝lga＋blgm（S2=amb）和Iwao的M*－m直線回歸法(m*＝α＋βm)對(duì)其空間分布的內(nèi)在結(jié)構(gòu)做綜合分析［13-15］.見(jiàn)表2.

表2　空間分布型的判斷標(biāo)準(zhǔn)

1.3.1 Iwao的M*－m直線回歸法

Iwao(1977)提出的M*－m直線回歸法檢驗(yàn)（m*＝α＋βm），用于研究M*與平均值之間的相關(guān)關(guān)系.式中α為分布的基本成分按大小分布的平均擁擠度：當(dāng)α=0時(shí)，分布的基本成分為單個(gè)個(gè)體；當(dāng)α>0時(shí)，個(gè)體間相互吸引，分布的基本成分為個(gè)體群；當(dāng)α<0時(shí)，個(gè)體之間相互排斥.β為基本成分的空間分布圖式：當(dāng)β<1時(shí)，為均勻分布；當(dāng)β=1時(shí)，為隨機(jī)分布；當(dāng)β>1時(shí)，為聚集分布.

1.3.2 Taylor冪法則

利用Taylor(1965)的冪法則lgS2＝lga＋blgm亦即乘冪函數(shù)關(guān)系（S2=a mb），擬合方差(S2)與平均數(shù)(m)的冪相關(guān)回歸方程式.當(dāng)lg a=0時(shí)，種群分布對(duì)密度無(wú)依賴性.當(dāng)lg a>0時(shí)，種群分布對(duì)密度具有依賴性.當(dāng)lg a<0時(shí)，種群分布與密度具有反依賴性.當(dāng)b→0時(shí)為均勻分布，b=1時(shí)為隨機(jī)分布，b>1時(shí)為聚集分布.

2結(jié)果分析

2.1不同樣地福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

2.1.1人工湖福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

人工湖福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3.從表3的結(jié)果可知：m*/m（1.088）>1，I（0.22）>0，Ca（0.088）>0，C（1.22）>1，K（11.364）>1，所以人工湖福壽螺卵塊空間分布符合聚集分布的判斷標(biāo)準(zhǔn)；M*－m回歸（Iwao法）結(jié)果是α（1.248）>0，β（0.539）<1,且S2/m>1，分布型類別是聚集分布；Taylor的冪法則結(jié)果是：lg a（3.043）>1，b（1.13）>1，種群為聚集分布，分布對(duì)密度具有依賴性.

表3　人工湖福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

綜合聚集度指標(biāo)、Iwao M*－m直線回歸和Taylor的冪法則的分析：人工湖卵塊呈整體呈聚集分布，個(gè)體之間相互吸引，聚集分布對(duì)種群密度具有依賴性.

2.1.2稻田福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

稻田福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果如表4所示.從表4的結(jié)果可知：m*/m（1.156）>1，I（0.657）>0，Ca（0.156）>0，C（1.657）>1，K（6.391）>1，符合聚集分布的判斷標(biāo)準(zhǔn)；M*－m回歸結(jié)果：α（-6.528）<0，β（2.26）>1，且S2/m>1，分布型類別是聚集分布，但是個(gè)體之間相互排斥；Taylor冪法則回歸結(jié)果：lg a （0.157）>0，b（2.601）>1，表示呈聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性.

表4　稻田福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

綜合聚集度指標(biāo)、Iwao M*－m直線回歸和Taylor的冪法則的分析：稻田福壽螺卵塊呈聚集分布，種群分布對(duì)密度具有依賴性，但是種群個(gè)體之間存在相互排斥.

2.1.3棄耕稻田福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

棄耕稻田福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果如表5所示.從表5的結(jié)果分析：m*/m（為1.002）>1，I（0.009）>0，Ca（0.002）>0，C（1.009）>1，K（484.000）>1，符合聚集分布的判斷標(biāo)準(zhǔn)；M*－m直線回歸檢測(cè)結(jié)果：α（-2.509）<0，β（1.592）>1，且S2/m>1，表示呈聚集分布，但是個(gè)體之間相互排斥；Taylor的冪法則回歸結(jié)果：lg a（0.010）>0，b（4.163）>1，表示呈聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性.

表5　棄耕稻田福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

綜合聚集度指標(biāo)、Iwao M*－m直線回歸和Taylor的冪法則的結(jié)果，得出棄耕稻田福壽螺卵塊呈聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性，但是個(gè)體之間相互排斥.

2.1.4農(nóng)用水渠福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

農(nóng)用水渠福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表6.從表6的結(jié)果可知：m*/m（1.313）>1，I（1.205）>0，Ca（0.313）>0，C（2.250）>1，K（3.2）>1，符合聚集分布的判斷標(biāo)準(zhǔn)；由M*－m回歸方程可得：α （1.907）>0，β（0.823）<1，且S2/m>1，表示呈聚集分布，但是個(gè)體之間相互排斥；由Taylor的冪法則回歸方程可知：lg a（0.163）>0，b（2.343）>1，表示呈卵塊聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性.

表6　農(nóng)用水渠福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

綜合聚集度指標(biāo)、Iwao M*－m直線回歸和Taylor的冪法則的結(jié)果，得出農(nóng)用水渠福壽螺卵塊總體呈聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性，但是個(gè)體之間相互排斥，卵塊間分布均勻.

2.1.5荷塘福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

表7　荷塘福壽螺卵塊聚集度指標(biāo)及回歸測(cè)定結(jié)果

荷塘聚集度指標(biāo)結(jié)果：m*/m（1.039）>1，I（0.151）>0，Ca（0.039）>0，C（1.151）>1，K（25.780）>1，符合聚集分布的判斷標(biāo)準(zhǔn)；由M*－m回歸方程可得：α（-1.489）<0，β（1.390）>1，且S2/m>1，表示呈聚集分布，但是個(gè)體之間相互排斥；由Taylor回歸方程可知：lg a（0.134）>0，b（2.458）>1，表示呈聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性.

綜合聚集度指標(biāo)、IwaoM*－m直線回歸和Taylor的冪法則的結(jié)果，得出荷塘福壽螺卵塊呈聚集分布，且種群分布對(duì)密度具有依賴性，但是個(gè)體之間相互排斥.

3分析與討論

3.1不同生境福壽螺卵塊的密度不同

從本文的結(jié)果可知，福壽螺卵塊的密度是棄耕水田>水稻田>農(nóng)用水渠>荷塘>人工湖,由于福壽螺喜棲于土壤肥沃、有水生植物生長(zhǎng)的流水緩慢的河溝或水田等環(huán)境，人為干擾（噴施殺螺藥、化肥、除草劑）及植被（水稻、蓮藕、雜草）不同，導(dǎo)致不同生境福壽螺種群密度有差異.稻田和棄耕稻田福壽螺卵塊密度高，與其禾苗生長(zhǎng)旺盛供福壽螺產(chǎn)卵附著植株密度相關(guān)，棄耕稻田沒(méi)有人為干擾、田中長(zhǎng)期積水，水中浮游生物豐富及沒(méi)有施肥和施用殺螺藥，所以福壽螺密度高卵塊分布密度最高，而稻田由于插秧前使用了殺螺藥（1（包）/塊田），秧苗期福壽螺受到抑制，到了分蘗期隨著福壽螺不斷從水渠侵入稻田，附著在稻桿的卵塊密度次之于棄耕稻田；荷塘卵塊密度次之于棄耕稻田和稻田的原因是，藕葉冠幅大，葉柄密度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于水稻密度，附著在藕葉柄的卵塊相對(duì)低；農(nóng)用水渠和人工湖總體水面面積大大超過(guò)岸邊面積，水的深度和湍急流水導(dǎo)致供卵塊附著的水生植物集中在水渠邊和湖邊，是導(dǎo)致水渠邊和湖邊卵塊高度密集但是總體密度低的原因，尤其是人工湖為最低.

3.2福壽螺卵塊在不同生境均呈聚集分布，且聚集度與密度相關(guān)

聚集度是重要的空間分析指標(biāo)，M*－m回歸和Taylor冪法則是檢驗(yàn)種群分布型的回歸模型，反映動(dòng)物種群聚集或離散的情況.實(shí)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果及分析說(shuō)明不同生境福壽螺卵塊的空間分布均呈聚集分布，聚集程度與個(gè)體密度相關(guān)，但是個(gè)體間又存在相互排斥的格局.由于福壽螺卵塊的分布是由福壽螺雌螺產(chǎn)卵行為導(dǎo)致，即與福壽螺成螺種群密度有關(guān)聯(lián)，福壽螺成體密度越高卵塊越密集.一方面由于福壽螺是雌雄異體、體內(nèi)受精和體外發(fā)育的卵生動(dòng)物，其婚配體制傾向于群體內(nèi)相互交配，成螺在交配季節(jié)呈現(xiàn)聚集現(xiàn)象，雌螺的聚集分布是導(dǎo)致母螺產(chǎn)出的卵塊呈聚集分布的主要原因所在.對(duì)于生活在湖泊、池塘和農(nóng)用水渠的福壽螺而言，由于岸邊和淺水區(qū)的植物是其產(chǎn)卵寄生的場(chǎng)所；對(duì)于稻田和藕塘，密集的稻桿和藕葉柄是其產(chǎn)卵寄生的場(chǎng)所.由于福壽螺卵的胚胎發(fā)育是在無(wú)水環(huán)境中進(jìn)行，受精卵由卵粒孵化成幼螺階段，不受水環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)供給和空間的約束，即卵塊的集聚分布不會(huì)影響其發(fā)育，所以不同生境福壽螺卵塊空間分布型呈聚集分布.另一方面呈聚集分布的福壽螺個(gè)體間存在食物和空間的競(jìng)爭(zhēng)，即在一定空間內(nèi)個(gè)體間呈相互排斥的分布格局.所以導(dǎo)致不同生境福壽螺卵塊的空間分布均呈聚集分布，聚集程度與個(gè)體密度相關(guān)，但是個(gè)體間又存在相互排斥的格局.

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（責(zé)任編輯：邵曉軍）

中圖分類號(hào)：S433

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1007-5348（2016）04-0037-05

［收稿日期］2016-03-15 ［基金項(xiàng)目］國(guó)家自然科學(xué)基金（U1131006）.

［作者簡(jiǎn)介］黃紅英(1967-)，女，廣東乳源人，韶關(guān)學(xué)院英東生命科學(xué)學(xué)院高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，碩士；研究方向：生態(tài)學(xué).*通信作者.

The Density and Spatial Distribution ofPomacea Canaliculata’sEgg Masses in Different Habitats

HUANG Hong-ying1，YI Dao-sheng1，XU jian1，ZHANG Jia-en2
（1.YingdongCollegeofLifeScience,ShaoguanUniversity,Shaoguan512005,Guangdong,China;2.Instituteof Tropical andSubtropical Ecology,SouthChinaAgricultural University,Guangzhou510642,Guangdong,China）

Abstract:Comprehensive survey on the egg masses ofPomacea canaliculatawas conducted in artificial lake of Shaoguan University(East Lake,West Lake,Wang Lake)and surrounding towns of Baitu Town,Yiliu Town, Jiangwan Town,Datang Town,Houshan Village,respectively.The methods of aggregation index,Iwao’s linear regression and Taylor’s power-law were utilized to analyze densities and spatial distributions ofPomacea canaliculata’s egg masses in rice seedling bed,abandoned rice seedling bed,lotus pond,agricultural drains and lakeside.The results showed that the egg masses ofPomacea canaliculatain different habitats present were aggregateddistributionas agricultural drains>riceseedling bed>abandoned riceseedling bed>lotus pon>man-made lake,respectively.

Key words:Pomaceacanaliculata;eggmasses;spatial distribution;clumpeddistribution