魏亞男

(華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200241)

建立在生物進(jìn)化論基礎(chǔ)上的“生命之樹”概念是由達(dá)爾文在其著作《物種起源》中首次明確提出的，認(rèn)為地球上的一切生命形式都起源于一個共同祖先，并且物種之間的關(guān)系及其進(jìn)化歷史有著一種樹狀結(jié)構(gòu)的關(guān)聯(lián)，這就像一棵樹，有樹根、樹干和枝葉，每一個物種演化水平不同，在生命之樹上居于特定位置。生命之樹不僅有助于人類理解生命和各大門類生物的起源、演化和彼此之間親緣關(guān)系，還能加深人們對現(xiàn)有生物多樣性及其演化歷史和趨勢的理解和認(rèn)識。隨著形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生物化學(xué)和古生物學(xué)等方面證據(jù)的不斷積累，人們對各類生物的認(rèn)識逐步加深，生命之樹的主干及各級分支的內(nèi)涵也隨之發(fā)生變化。

1 生命之樹的經(jīng)典劃分

生物的分類已經(jīng)從18世紀(jì)的兩界系統(tǒng)發(fā)展到20世紀(jì)得到廣泛認(rèn)可的的五界系統(tǒng)，即原核生物界、原生生物界、植物界、菌物界和動物界。而各級分支也分別建立了眾多的分類系統(tǒng)。例如，被子植物有恩格勒系統(tǒng)、克朗奎斯特系統(tǒng)等；昆蟲綱有廣義和狹義之分等。

2 生命之樹基部分支的變化

分子生物學(xué)和計算科學(xué)的快速發(fā)展, 使得利用核苷酸或氨基酸等分子信息闡明生物類群間的親緣關(guān)系成為可能，經(jīng)過20余年的積累，人們對生物之樹的認(rèn)識有了新的突破。分子系統(tǒng)學(xué)家Woese等[1]使用16srRNA和蛋白質(zhì)延伸因子E F-T u和E F-G的基因序列和ATP酶基因的α和β兩個亞單位序列構(gòu)建了細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物三域的系統(tǒng)樹，認(rèn)為系統(tǒng)樹的根位于細(xì)菌主干之內(nèi)；真核生物與古細(xì)菌較接近，構(gòu)成主干姊妹群，從而與細(xì)菌并列。三域系統(tǒng)的問世打破了過去人們對生物界的認(rèn)識，自提出就得到廣泛的支持。但是，近年來三域系統(tǒng)也受到二域系統(tǒng)的挑戰(zhàn)。二域系統(tǒng)認(rèn)為所有的生物分別歸為細(xì)菌域和古菌域, 其中真核生物歸為古菌域, 并起源于泉古菌。

3 細(xì)菌與古細(xì)菌主干的演化

近年來，在關(guān)于細(xì)菌和古細(xì)菌系統(tǒng)學(xué)研究中，最重大的發(fā)現(xiàn)是橫向基因轉(zhuǎn)移[2]，這與達(dá)爾文的基因是縱向傳遞、物種間基因交流是隔離的理論相悖。橫向基因轉(zhuǎn)移是微生物中一種普遍現(xiàn)象，將近10%的基因是這樣獲得的，甚至一些古細(xì)菌有一半的基因是通過這種途徑獲得的，由此給系統(tǒng)分類帶來更大的困難。在細(xì)菌中，藍(lán)藻門和棲熱菌門處于系統(tǒng)發(fā)育樹的基部，柔膜細(xì)菌類曾歸屬于硬壁菌門下的柔膜菌目，而最新的基于同源子序列家族(homologous subsequence family，HFS)的研究發(fā)現(xiàn)：其與硬壁菌門的乳桿菌目、芽孢桿菌目、梭菌目并不聚為一支，具有獨立起源，因此將其提升為柔膜細(xì)菌門(圖1)。古細(xì)菌系統(tǒng)學(xué)研究較少，現(xiàn)僅知其可分為廣古菌和泉古菌兩類。

圖1 細(xì)菌系統(tǒng)發(fā)育樹

4 真核生物主干演化歷程中的幾個重要支系

4.1 蕨類植物的系統(tǒng)地位 Pryer等[3]利用4個基因(18sRNA,AtPB,RBCL,RPS4)的差別對現(xiàn)存高等植物的主要類群進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。從系統(tǒng)樹上可以看出，這些現(xiàn)存維管植物被分為3個單系群(所謂單系群是指來源于一個祖先的所有類群)：石松類、種子植物以及由松葉蕨類、厚囊蕨類、木賊類和薄囊蕨類構(gòu)成的蕨類植物(圖2)。這顛覆了石松類屬于蕨類植物的傳統(tǒng)觀點。

圖2 高等植物系統(tǒng)發(fā)育樹

4.2 被子植物分類系統(tǒng)的修訂 經(jīng)過世界各地的植

物系統(tǒng)學(xué)家通力合作，目前已經(jīng)基本完成對現(xiàn)代被子植物系統(tǒng)發(fā)育框架的構(gòu)建, 并提出被子植物APG分類系統(tǒng)[4]。在這個系統(tǒng)中，包括基部類群、金粟蘭目、木蘭類、單子葉植物、金魚藻目和真雙子葉植物等主要分支。APG分類系統(tǒng)使人們對被子植物主要類群間的親緣關(guān)系以及系統(tǒng)演化過程有了全新的認(rèn)識。例如，依據(jù)真花學(xué)說，木蘭類植物是最原始的被子植物，這種觀點長久以來一直被人們普遍接受，而APG分類系統(tǒng)中被子植物最基部類群是無油樟目、睡蓮目及木蘭藤目；被子植物分為單子葉植物和雙子葉植物的觀點也被動搖，因為雙子葉植物并非單系群。

4.3 最原始的多細(xì)胞動物 曾經(jīng)認(rèn)為最原始的多細(xì)胞生物是海綿，這一認(rèn)識或許會被改寫。將櫛水母的基因組序列與海綿、水母、絲盤蟲以及兩側(cè)對稱動物等其他不同類群的生物進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，系統(tǒng)發(fā)育樹上的基部類群竟然是櫛水母[5]。櫛水母的神經(jīng)系統(tǒng)較海綿的更復(fù)雜，這與越原始的生物生理結(jié)構(gòu)就越簡單的傳統(tǒng)觀點相左。

4.4 脊椎動物的祖先 脊椎動物的祖先是文昌魚還是海鞘？成年尾索動物海鞘個體結(jié)構(gòu)非常簡單，類似?？虼嗽谠缒暄芯恐泻Ｇ实姆诸惖匚皇值图?。而長期以來，頭索動物文昌魚一直被認(rèn)為是脊椎動物的姊妹類群，比海鞘更接近于脊椎動物。但基于最近的分子生物學(xué)實驗，依據(jù)18sRNA構(gòu)建的發(fā)育樹卻表明，海鞘與脊椎動物聚成一支，而文昌魚卻與棘皮動物聚在一起[6]。

4.5 泛甲殼動物學(xué)說的提出 節(jié)肢動物分類中，有顎類包括甲殼類、多足類和六足類，這一認(rèn)識被普遍接受和支持。而Giribet等[7]依據(jù)8個DNA序列的分子信息及303個形態(tài)特征提出的泛甲殼動物學(xué)說與經(jīng)典的節(jié)肢動物系統(tǒng)發(fā)生概念有很大的差異(圖3)，因而引起學(xué)界的密切關(guān)注。該學(xué)說認(rèn)為，甲殼類與六足類親緣關(guān)系最近，它們共同構(gòu)成泛甲殼動物，與多足類是姊妹群關(guān)系。

圖3 節(jié)肢動物的系統(tǒng)樹

4.6 哺乳動物中的變化 基于線粒體DNA序列的分子證據(jù)顯示，鯨類與偶蹄目有著非常近的親緣關(guān)系，并且應(yīng)該放置于偶蹄目下，使傳統(tǒng)認(rèn)為的偶蹄目的3個亞目組成一個單系群的觀點受到強(qiáng)有力的挑戰(zhàn)，也打破鯨類和偶蹄目各為一個單元的經(jīng)典分類學(xué)劃分[8]。在形態(tài)學(xué)上食蟲類并沒有明顯的地理區(qū)域性表現(xiàn)，而分子系統(tǒng)學(xué)卻分辨出了勞亞獸類和非洲獸類兩個有明顯地理分布和起源的大類群，說明在哺乳動物不同支系中，相似的形態(tài)和行為可以經(jīng)過平行演化而產(chǎn)生[9]。