李金淑

(西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系，陜西 西安 710069)

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淺析寒武紀(jì)海洋中的古蟲(chóng)動(dòng)物

李金淑

(西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系，陜西 西安 710069)

寒武紀(jì)地層中的古蟲(chóng)動(dòng)物因其形態(tài)特征奇特、內(nèi)部解剖學(xué)特征隱蔽，長(zhǎng)期以來(lái)其形態(tài)結(jié)構(gòu)功能和系統(tǒng)分類(lèi)位置尚未確定。通過(guò)對(duì)古蟲(chóng)動(dòng)物化石標(biāo)本進(jìn)行野外采集，室內(nèi)系統(tǒng)觀察、對(duì)比和解剖研究，并結(jié)合有關(guān)學(xué)者的研究成果，對(duì)所采集標(biāo)本的形態(tài)功能進(jìn)行解釋?zhuān)J(rèn)為古蟲(chóng)動(dòng)物很可能代表了后口動(dòng)物演化的基干類(lèi)群。古蟲(chóng)動(dòng)物增加了寒武紀(jì)生物的多樣性，而且為破譯后口動(dòng)物的起源及早期生命的演化問(wèn)題帶來(lái)希望。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)；后口動(dòng)物亞界；烏龍?bào)浣M；古蟲(chóng)動(dòng)物

古生物學(xué)是研究地質(zhì)歷史時(shí)期生物界及其發(fā)展的科學(xué)，主要研究生命的起源與演化，其主要研究對(duì)象是化石-保存在巖層中地質(zhì)歷史時(shí)期生物的遺體、遺跡和死亡后分解的有機(jī)分子[1]。地球大約形成于46億年前，經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史，不同的時(shí)代有著不同的環(huán)境，不同的環(huán)境造就了不同的生物；不同的地質(zhì)時(shí)代沉積了不同的地層，不同的地層中保存著記錄地質(zhì)年代的千姿百態(tài)的化石[2]。大約5.4億年前寒武紀(jì)開(kāi)始之時(shí)，絕大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物在幾百萬(wàn)年的很短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)，因此寒武紀(jì)生命大爆發(fā)為探索早期生命的起源與演化開(kāi)辟了絕佳的窗口。古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)是寒武紀(jì)最奇特、最受爭(zhēng)議的動(dòng)物類(lèi)群。筆者通過(guò)地質(zhì)調(diào)查和地質(zhì)踏勘，尋找化石采集點(diǎn)，并采集相關(guān)古蟲(chóng)動(dòng)物化石，在實(shí)驗(yàn)室借助顯微鏡對(duì)標(biāo)本進(jìn)行細(xì)致觀察、對(duì)比及解剖，并結(jié)合之前學(xué)者的研究成果，根據(jù)其軀體呈簡(jiǎn)單分節(jié)，而且具有后口動(dòng)物中重要的特征-鰓裂構(gòu)造，進(jìn)一步論證古蟲(chóng)動(dòng)物作為后口動(dòng)物的基干類(lèi)群，并從形態(tài)學(xué)特征上分析其排水進(jìn)食及游泳機(jī)制。

1　研究背景

后生動(dòng)物門(mén)類(lèi)在埃迪卡拉紀(jì)至寒武紀(jì)過(guò)渡時(shí)期相對(duì)較短的地質(zhì)歷史時(shí)限內(nèi)首次大量出現(xiàn)，并于早寒武紀(jì)快速輻射演化，形成以后生動(dòng)物為主導(dǎo)的海洋生態(tài)系統(tǒng)[3]。古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)出現(xiàn)于寒武紀(jì)大爆發(fā)的主幕，最早的化石記錄出現(xiàn)在我國(guó)澄江動(dòng)物群和格陵蘭島Sirius Passet動(dòng)物群，大約在中寒武紀(jì)加拿大布爾吉斯頁(yè)巖動(dòng)物群之后絕滅，主要分布于我國(guó)的澄江動(dòng)物群及關(guān)山動(dòng)物群[4-5]。古蟲(chóng)動(dòng)物軀體構(gòu)型獨(dú)特，內(nèi)部軟軀體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生態(tài)學(xué)地位一直存在爭(zhēng)議，因此備受古生物學(xué)界和進(jìn)化生物學(xué)界的矚目。舒德干教授研究團(tuán)隊(duì)基于古蟲(chóng)動(dòng)物具有后口動(dòng)物的特征，開(kāi)創(chuàng)性地將古蟲(chóng)動(dòng)物論證為后口動(dòng)物的一個(gè)已絕滅的根底類(lèi)群，并建了古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)，這一重要發(fā)現(xiàn)使后口動(dòng)物的起源有了實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展[4-11]。

2　材料與方法

本文描述的化石標(biāo)本采自關(guān)山生物群，化石產(chǎn)地位于云南省省祿勸縣興隆村，該地區(qū)烏龍?bào)浣M地層出露較好，巖性主要以泥巖夾薄至中層粉砂巖為主，化石豐富，產(chǎn)大量的古蟲(chóng)動(dòng)物化石。

本文主要采用野外工作與室內(nèi)研究結(jié)合的研究方法。通過(guò)地質(zhì)踏勘尋找合適的化石產(chǎn)地，并采集相關(guān)化石，在室內(nèi)對(duì)化石標(biāo)本進(jìn)行細(xì)致的觀察、解剖，對(duì)比已有屬種進(jìn)行形態(tài)學(xué)對(duì)比研究，對(duì)形態(tài)特征和生物構(gòu)造特征進(jìn)行描述和解釋。

3　化石描述

古蟲(chóng)動(dòng)物分異度較大，古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)由舒德干教授研究團(tuán)隊(duì)建立[6](Vetulicolia Shu et al., 2001)，目前已報(bào)道2綱10屬14種，其總特征為：軀體兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，分為前體和后體；前體可弱分為六個(gè)體節(jié)而后體明顯分為七節(jié)或更多；體表具皮膜，覆蓋在硬化的骨板之表面；口位于前體頂部；前體骨板在兩側(cè)近中線處內(nèi)陷形成復(fù)雜的側(cè)溝；側(cè)溝內(nèi)分布有五對(duì)囊狀鰓部構(gòu)造；后體呈闊葉狀；消化道貫穿后體肛門(mén)位于后體末端[4-5，11]。下面,分別對(duì)圖1所示的兩個(gè)標(biāo)本進(jìn)行描述。

圖1　云南烏龍?bào)浣M龍寶山古蟲(chóng)動(dòng)物化石標(biāo)本

圖A：標(biāo)本呈斜側(cè)視保存。軀體明顯分為前體和后體兩部分，前體兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，為閉合的雙殼，呈次長(zhǎng)方形，長(zhǎng)55 mm，最寬處20 mm，口部位于前體頂端。背邊平直緣略向上傾斜，以約25度的傾斜角向后延伸，前體與后體的連接處有一三角形的鰭狀物，腹邊緣平直，略向下拱曲。因該標(biāo)本呈斜側(cè)壓保存所以未觀察到鰓部構(gòu)造。后體明顯分為7節(jié)，總長(zhǎng)度33 mm，最寬處14 mm。

圖B：標(biāo)本呈側(cè)視保存。軀體由前體和后體兩部分組成，總長(zhǎng)度55 mm。前體兩側(cè)對(duì)稱(chēng)，呈次長(zhǎng)方形，長(zhǎng)40 mm，最寬處30 mm，口部未見(jiàn)保存。前體中部被一縱向側(cè)溝分為背腹兩部分，側(cè)溝由口部一直延伸到前體末端，保存有3對(duì)鰓部構(gòu)造。背邊緣略向上傾斜，前體與后體的連接處有一三角形的鰭狀物，腹邊緣向下拱曲。后體明顯分節(jié)，總長(zhǎng)度30 mm，最寬處15 mm，前3節(jié)呈圓柱狀，向后為扁平的闊葉狀。

4　討論

通過(guò)前人的研究，結(jié)合筆者描述的標(biāo)本可以看出，龍寶山古蟲(chóng)動(dòng)物的口部位于前體頂部，側(cè)溝位于前體兩側(cè)近中線處，與口部相對(duì)應(yīng)，從口部一直延伸到前體末端，當(dāng)水流由口部進(jìn)入后，經(jīng)過(guò)側(cè)溝，通過(guò)鰓裂進(jìn)入各鰓囊中，由鰓管末端排出體外；在排水的過(guò)程中，經(jīng)過(guò)鰓部的食物顆粒被搬運(yùn)到背腹兩側(cè)的食物溝，食物顆粒富集成團(tuán)狀向腸道運(yùn)輸，最終排泄的廢物由身體末位的肛門(mén)排出[4-5]。后體明顯分節(jié)，前3節(jié)呈圓柱狀，與前體相連，后4節(jié)呈扁平的闊葉狀。通過(guò)龍寶山古蟲(chóng)動(dòng)物外部形態(tài)特征推測(cè)通過(guò)其前后體連接處的鰭狀構(gòu)造保持平衡，控制游泳的方向；后體的左右擺動(dòng)產(chǎn)生前進(jìn)的動(dòng)力，而闊葉狀的尾部增加了與海水接觸的面積，增強(qiáng)了其游泳能力，而游泳能力的增強(qiáng)，有利于龍寶山古蟲(chóng)動(dòng)物進(jìn)食和躲避敵害，進(jìn)而更有利于其生存[12]。

古蟲(chóng)動(dòng)物的分類(lèi)位置尚未確定，舒德干研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為古蟲(chóng)動(dòng)物是后口動(dòng)物譜系的根底類(lèi)群，是后口動(dòng)物亞界的原始分支，這一學(xué)術(shù)觀點(diǎn)獲得學(xué)術(shù)界眾多支持[4-5，11，13-18]，筆者也贊同舒德干研究團(tuán)隊(duì)的認(rèn)識(shí)。舒德干及其研究團(tuán)隊(duì)提供的主要證據(jù)如下：(1)鰓囊構(gòu)造內(nèi)部存在與現(xiàn)生后口動(dòng)物同源的咽鰓裂；(2)具原始分節(jié)；(3)骨板由皮膜包裹，說(shuō)明中胚層可能存在內(nèi)骨骼；(4)不具脊索動(dòng)物所特有的肌節(jié)及彈性的脊索構(gòu)造；(5)咽部存在背腹兩向的食物溝，而冠群后口動(dòng)物僅存在單側(cè)食物溝；(6)可能具有與半索類(lèi)咽上脊同源的內(nèi)柱構(gòu)造；(7)鰓形態(tài)簡(jiǎn)單，比冠群后口動(dòng)物的鰓結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單、更原始；(8)古蟲(chóng)動(dòng)物的口位于前體頂端，而高等后口動(dòng)物多為衍生的腹側(cè)口；(10)現(xiàn)生冠群后口動(dòng)物具肛后區(qū)，但是古蟲(chóng)動(dòng)物不具肛后區(qū)，說(shuō)明其可能為干群后口動(dòng)物；(12)不具頭部，半索動(dòng)無(wú)頭類(lèi)脊索動(dòng)物都不具頭部，所以其系統(tǒng)發(fā)生位置比脊椎動(dòng)物低[4-11]。

5　結(jié)語(yǔ)

后口動(dòng)物的起源是動(dòng)物演化史上的具轉(zhuǎn)折意義的里程碑式創(chuàng)新事件，也是生命科學(xué)界長(zhǎng)期孜孜探索的重大謎題。古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)作為由原口動(dòng)物向后口動(dòng)物過(guò)渡的環(huán)節(jié)，很可能代表著后口動(dòng)物亞界的原始分支，為探索后口動(dòng)物起源及早期演化等科學(xué)問(wèn)題帶來(lái)曙光，使后口動(dòng)物的起源有了實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展；其咽鰓裂構(gòu)造的出現(xiàn)，大大提高了排水及攝食等基本新陳代謝過(guò)程，為后口動(dòng)物逐步走向多樣化奠定了基礎(chǔ)。

[1]童金南，殷鴻福.古生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社.2007，1-421.

[2]沙金庚.世紀(jì)飛躍：輝煌的中國(guó)古生物學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社.2009, 1-391.

[3]張興亮,舒德干.寒武紀(jì)大爆發(fā)的因果關(guān)系[J].中國(guó)科學(xué).2014,44(6): 1155-1170.

[4]歐強(qiáng).早期動(dòng)物樹(shù)部分關(guān)鍵支系及節(jié)點(diǎn)的構(gòu)建[D].北京：中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京).2012.

[5]歐強(qiáng)，舒德干.后口動(dòng)物咽鰓裂的起源和演化[J].自然雜志.2014, 36(1):14-23.

[6]Shu, D. G., Conway Morris, S., Han, J., et al. Primitive deuterostomes from the Chengjiang Lagerst?ttei (Lower Cambrian, China) [J]. Nature. 2001, 414: 419-424.

[7]舒德干.脊椎動(dòng)物實(shí)證起源[J].科學(xué)通報(bào).2003, 48(6):541-550.

[8]舒德干.再論古蟲(chóng)動(dòng)物門(mén)[J].科學(xué)通報(bào).2005, 50(19):2114-2125.

[9]舒德干.寒武紀(jì)大爆發(fā)與動(dòng)物樹(shù)的成型[J].地球科學(xué)與環(huán)境學(xué)報(bào).2009，31(2): 111-134.

[10]舒德干,張興亮,韓健,等.再論寒武紀(jì)大爆發(fā)與動(dòng)物樹(shù)成型[J].古生物學(xué)報(bào).2009, 48(3):414-427.

[11]歐強(qiáng).郝氏地大動(dòng)物—揭開(kāi)后口動(dòng)物亞界起源的謎團(tuán)[J].化石. 2008, 1:18-20.

[12]楊杰，侯先光，叢培允，等.昆明地區(qū)下寒武統(tǒng)滄浪鋪組古蟲(chóng)動(dòng)物新發(fā)現(xiàn)[J].古生物學(xué)報(bào).2010, 49(1):54-63.

[13]Lacalli,T.C.Vetulicolians-are they deuterostomes? Chordates?[J]. BioEssays.2002, 24: 208-211.

[14]Chen, A.L., Feng, H.Z., Zhu, M.Y., et al. A new vetulicolian from the Early Cambrian Chengjiang fauna in Yunnan of China [J]. Acta Geologica Sinica. 2003, 77(3): 281-287.

[14]Gee, H. Palaeontology:on being vetulicolian [J]. Nature. 2001, 414: 407-409.

[15]Steiner, M., Zhu, M. Y., Zhao, Y. L., et al. Lower Cambrian Burgess Shale-type fossil associations of south China [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2005, 220: 129-152.

[16]Luo, H. L., Fu, X. P., Hu, S. X., et al. New vetulicoliids from the Lower Cambrian Guanshan fauna, Kunming [J]. Acta Geologica Sinica. 2005,79: 1-6.

[17]Vinther, J., Smith, M. P., Harper, D. A. T. Vetulicolians from the Lower Cambrian Sirius Passet Lagerst?tte, North Greenland, and the polarity of morphological characteristics in basal deuterostomes [J].Palaeontology. 2011, 54: 711-719.

[18]Smith, A. B. Cambrian problematica and the diversification of deuterostomes [J]. BMC Biology. 2012, 10: 79.

2016-03-04

李金淑(1990-)，女，山東泰安人，在讀碩士研究生，主攻方向：古生物學(xué)與地層學(xué)。

P534.41

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1004-1184(2016)04-0257-02