江蘇 張卓鵬

“遺傳密碼”解讀與例析

江蘇 張卓鵬

遺傳密碼又稱(chēng)密碼子、三聯(lián)體密碼，是指信使RNA（mRNA）分子上從5′端（磷酸基團(tuán)的末端）到3′端（羥基的末端）方向，由起始密碼子AUG或GUG開(kāi)始，每三個(gè)核糖核苷酸組成的三聯(lián)體。1967年科學(xué)家破譯了全部密碼子并繪制了密碼子表。下面結(jié)合實(shí)例對(duì)遺傳密碼子的特點(diǎn)進(jìn)行解讀分析，以便對(duì)遺傳密碼子表的信息有較全面地掌握。

一、三聯(lián)體密碼

【例1】人體細(xì)胞內(nèi)編碼20種氨基酸的密碼子總數(shù)為（ ）

A. 4 B. 64

C. 20 D. 61

【解析】能組成生物蛋白的氨基酸約20種，而mRNA只含有4種核苷酸，由4種核苷酸構(gòu)成的序列是如何決定多肽鏈中多至20種氨基酸的序列呢？顯然，在核苷酸和氨基酸之間不能采取簡(jiǎn)單的一對(duì)一的對(duì)應(yīng)關(guān)系。2個(gè)核苷酸決定一個(gè)氨基酸最多也只能編碼16種氨基酸，如果用3個(gè)核苷酸決定一個(gè)氨基酸，43=64，就足以編碼20種氨基酸了，這說(shuō)明可能需要3個(gè)或更多個(gè)核苷酸編碼一個(gè)氨基酸。在64個(gè)密碼子中，有3個(gè)密碼子不編碼任何氨基酸，而成為肽鏈合成的終止信號(hào)，稱(chēng)為終止密碼子或無(wú)義密碼子，它們是UAA、UAG、UGA。其余的61個(gè)密碼子編碼20種氨基酸，其中AUG和GUG分別是甲硫氨酸和纈氨酸的密碼子，同時(shí)二者又是肽鏈合成的起始信號(hào)，稱(chēng)為起始密碼子。

【答案】D

二、方向性

【例2】某一種tRNA的反密碼子是5′UGA3′，它識(shí)別的密碼子序列是 （ ）

A. 3′UCA5′ B. 5′UCA3′

C. 5′ACT3′ D. 3′ACT5′

【解析】mRNA上的密碼子與轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）上的反密碼子配對(duì)辨認(rèn)時(shí)，遵守堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，密碼子的第三位堿基與反密碼子的第一位堿基配對(duì)，讀碼順序均為5′端堿基→3′端堿基。因此密碼子也具有方向性，即mRNA從5′端到3′端的核苷酸排列順序就決定了多肽鏈中從N端到C端的氨基酸排列順序，從而決定翻譯的方向性。

【答案】B

三、不間斷性

【例3】如果……ACGUUUUCUUACGCCU……是某基因產(chǎn)生的 mRNA中的一個(gè)片段，如果在序列中某一位置增添了一個(gè)堿基，則表達(dá)時(shí)可能發(fā)生 （ ）

①肽鏈中的氨基酸序列全部改變

②肽鏈提前中斷

③肽鏈延長(zhǎng)

④沒(méi)有變化

⑤不能表達(dá)出肽鏈

A. ①②③④⑤ B. ①②③④

C. ①③⑤ D. ②④⑤

【解析】若增添一個(gè)堿基后，導(dǎo)致密碼子編組改變，從添加一個(gè)堿基的那個(gè)密碼子開(kāi)始，一直到末尾都出現(xiàn)誤讀，相應(yīng)的氨基酸序列也會(huì)從某個(gè)氨基酸開(kāi)始發(fā)生全面的改變。這種情況就有可能發(fā)生①；若增添一個(gè)堿基后，使正常的密碼子變成終止密碼子，則肽鏈將提前中斷。這種情況就有可能發(fā)生②；若增添了一個(gè)堿基后，使終止的密碼子變成正常密碼子，則會(huì)使肽鏈延長(zhǎng)，就可能發(fā)生③；若增添的一個(gè)堿基位于基因的內(nèi)含子中，內(nèi)含子不進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯，則可能發(fā)生④；若增添的一個(gè)堿基使原有的起始密碼子遭到破壞，又正好這段mRNA中原先只有一個(gè)起始密碼子，則就可能發(fā)生⑤。

【答案】A

四、不重疊性

【例4】某mRNA中堿基序列GAUCGA，每3個(gè)堿基確定一個(gè)氨基酸。按照重疊方式和非重疊方式閱讀，分別能表示的氨基酸為 （ ）

A. 4種和2種

B. 5種和2種

C. 6種和2種

D. 2種和2種

【解析】題中堿基序列，如果按照重疊方式閱讀，可以有GAU、AUC、UCG、CGA四種讀法，如果按不重疊方式閱讀，可以有GAU、CGA兩種讀法。而實(shí)際上對(duì)于特定的三聯(lián)體密碼而言，其中的每個(gè)核苷酸都具有不重疊性。例如，如果RNA分子UCAGACUGC的密碼解讀順序?yàn)椋篣CA、GAC、UGC，則它不可以同時(shí)解讀為UCA、CAG、AGA、GAC……不重疊性使密碼解讀簡(jiǎn)單而準(zhǔn)確無(wú)誤。并且，當(dāng)一個(gè)核苷酸被異常核苷酸取代時(shí)，不會(huì)在肽鏈中影響到多個(gè)氨基酸。不過(guò)，在大腸桿菌噬菌體基因組中，確有部分遺傳密碼是重疊使用的，這可以看成一種例外現(xiàn)象。

【答案】A

五、簡(jiǎn)并性和擺動(dòng)性

【例5】 若mRNA上決定氨基酸的某個(gè)密碼子的一個(gè)堿基發(fā)生替換，則識(shí)別該密碼子的tRNA及其攜帶的氨基酸的變化情況是 （ ）

A. tRNA一定改變，氨基酸不一定改變

B. tRNA不一定改變，氨基酸不一定改變

2.學(xué)生互評(píng)。讓學(xué)生交換作文本，相互切磋，學(xué)生興致很高，改起來(lái)一絲不茍，像模像樣。而且在無(wú)形中也給孩子們施加了一定的壓力，對(duì)待作文可要認(rèn)認(rèn)真真，否則同學(xué)們改起作文來(lái)可是包公辦案——鐵面無(wú)私?。?/p>

C. tRNA一定改變，氨基酸一定改變

D. tRNA不一定改變，氨基酸一定改變

【解析】 mRNA上的密碼子與轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）上的反密碼子配對(duì)遵守堿基互補(bǔ)配對(duì)原則，但也可出現(xiàn)不嚴(yán)格配對(duì)，尤其是密碼子的第三位堿基與反密碼子的第一位堿基配對(duì)時(shí)常出現(xiàn)不嚴(yán)格堿基互補(bǔ)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為擺動(dòng)配對(duì)。密碼第3位（即3′端）堿基與反密碼子的第1位（即5′端）堿基配對(duì)具有一定自由度，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)多對(duì)一的情況。除色氨酸和甲硫氨酸只有一個(gè)密碼子外，其余氨基酸有多個(gè)密碼子，以2～4個(gè)居多，最多的可有6個(gè)。這種由多種密碼子編碼一種氨基酸的現(xiàn)象稱(chēng)為簡(jiǎn)并性，代表一種氨基酸的密碼子稱(chēng)為同義密碼子。從遺傳密碼表可看到，決定同一種氨基酸密碼子的頭兩個(gè)核苷酸往往是相同的，只是第三個(gè)核苷酸不同，表明密碼子的特異性由第一、第二個(gè)核苷酸決定，第三位堿基發(fā)生替換時(shí)仍可翻譯出正常的氨基酸。由于簡(jiǎn)并性，某些DNA堿基變化不會(huì)引起相應(yīng)蛋白質(zhì)的氨基酸序列改變，結(jié)果基因中堿基替換卻未引起生物的性狀發(fā)生改變，這對(duì)維持物種的穩(wěn)定性有重要意義。

【答案】B

六、 通用性

【例6】下列關(guān)于遺傳密碼的敘述中正確的是 （ ）

A. DNA分子中的堿基序列稱(chēng)為遺傳密碼

C. 所有的遺傳密碼都決定一種氨基酸

D. 所有的生物共用一套密碼子

【解析】密碼子是存在于信使RNA中的三個(gè)相鄰的核苷酸順序，是蛋白質(zhì)合成中決定某一特定氨基酸位置的堿基序列。除線粒體的個(gè)別密碼外，生物界通用一套遺傳密碼，不論是病毒、原核生物還是真核生物密碼子的含義都是相同的，共用一套密碼子。細(xì)菌、動(dòng)物和植物等不同物種之間，蛋白質(zhì)合成機(jī)制及其mRNA都是可以互換的。例如，真核生物的基因可以在原核生物中表達(dá)，反之亦然，這也為基因工程的成功提供了可能。所以說(shuō)遺傳密碼基本通用，但非絕對(duì)通用。

【答案】D

七、起始密碼、終止密碼區(qū)別于啟動(dòng)子、終止子

【例7】目的基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物內(nèi)部結(jié)構(gòu)中有TSS（轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)）、TTS（轉(zhuǎn)錄終止位點(diǎn)）、STC（起始密碼子）、SPC（終止密碼子），它們?cè)谵D(zhuǎn)錄產(chǎn)物內(nèi)部的正確排序是 （ ）

A. TSS——STC——SPC ——TTS

B. TSS——STC——TTS ——SPC

C. STC——TSS——TTS ——SPC

D. STC——SPC—— TSS ——TTS

【解析】啟動(dòng)子是一段有特殊結(jié)構(gòu)的DNA片段，位于基因的首端，它是RNA聚合酶識(shí)別和結(jié)合的部位，有了它才能驅(qū)動(dòng)基因轉(zhuǎn)錄出mRNA；終止子位于基因的尾端，也是一段有特殊結(jié)構(gòu)的DNA短片段，使轉(zhuǎn)錄停止下來(lái)。密碼子（包括起始密碼、終止密碼）位于mRNA上，故四者的正確排序是TSS——STC——SPC ——TTS。

【答案】A

八、針對(duì)訓(xùn)練

在遺傳密碼研究的早期，有人從數(shù)學(xué)的角度推測(cè)只有mRNA上三個(gè)堿基決定蛋白質(zhì)中一個(gè)氨基酸才能滿足編碼20種氨基酸的需要（43=64＞20）。這種推論很快被離體實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。

Matthaei和Nirenbeng把大量的大腸桿菌細(xì)胞磨碎，制成無(wú)細(xì)胞提取液，用DNA酶處理這種提取液，使細(xì)菌的DNA水解，除去細(xì)胞壁等。將上清液裝入試管，再加上20種氨基酸和必要的其他物質(zhì)，其中至少有一種氨基酸用14C標(biāo)記，最后在這種無(wú)細(xì)胞提取液中加入人工合成的多聚核苷酸……最后通過(guò)分析試管內(nèi)多肽鏈中氨基酸的種類(lèi)和含量并結(jié)合數(shù)學(xué)分析來(lái)確定遺傳密碼的組成和方式。具體結(jié)果如下：

編號(hào)堿基種類(lèi)和比例多聚核苷酸氨基酸種類(lèi)和比例1 100%U多聚U 100%苯丙氨酸2 70%U、30%A多聚U、A 34%苯丙氨酸2.7%賴(lài)氨酸15%異亮氨酸15%亮氨酸3 U、C……UCUCUC……絲氨酸、亮氨酸……………………

根據(jù)上述信息回答下列問(wèn)題：

（1）上述上清液中與實(shí)驗(yàn)直接有關(guān)的物質(zhì)或結(jié)構(gòu)有：

①______________。

②______________。

③_____________。

（2）上述必要的其他物質(zhì)是__________，實(shí)驗(yàn)中多聚核苷酸的作用是____________。

（3）通過(guò)表中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可確定苯丙氨酸和賴(lài)氨酸的遺傳密碼分別是______、___ __。

（4）通過(guò)表中第2組的實(shí)驗(yàn)結(jié)果可初步確定異亮氨酸和亮氨酸的遺傳密碼可能是_____。

（5）通過(guò)表中第3組實(shí)驗(yàn)?zāi)憧梢缘贸鍪裁唇Y(jié)果：__________________________。

【解析】通過(guò)翻譯過(guò)程合成肽鏈，翻譯過(guò)程需要的條件有：核糖體（場(chǎng)所）、酶、氨基酸（原料）、轉(zhuǎn)運(yùn)RNA、ATP（能源物質(zhì)）等。實(shí)驗(yàn)中的多聚核苷酸實(shí)際是信使RNA，其作用是作為翻譯時(shí)的模板。根據(jù)第1組實(shí)驗(yàn)可知，加入多聚U，遺傳密碼子只有UUU一種，為苯丙氨酸的遺傳密碼。第2組實(shí)驗(yàn)加入多聚U、A，遺傳密碼子有23=8種，因A占30%，所以AAA的密碼子組成概率為30%×30%×30%=2.7%，對(duì)應(yīng)表中的賴(lài)氨酸。異亮氨酸和亮氨酸的比例均占15%，根據(jù)兩種堿基的含量可知，70%×70%×30%≈15%。所以組成異亮氨酸和亮氨酸的堿基中應(yīng)含有兩個(gè)U和一個(gè)A，即有三種可能：UUA、AUU、UAU。第3組實(shí)驗(yàn)中的模板只有兩種密碼子：UCU和CUC，對(duì)應(yīng)絲氨酸和亮氨酸兩種氨基酸，所以可知UCU和CUC分別編碼的氨基酸是絲氨酸和亮氨酸的一種。

【答案】（1）①酶 ②核糖體 ③轉(zhuǎn)運(yùn)RNA （2）ATP翻譯時(shí)的模板 （3）UUU、AAA （4）UUA、AUU、UAU

（5）UCU和CUC分別編碼的氨基酸是絲氨酸和亮氨酸的一種。

（作者單位：江蘇省南通市通州區(qū)金沙中學(xué)）