山東 王才芬

神經(jīng)調(diào)節(jié)中膜電位問題辨析

山東 王才芬

在《通過神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)》部分知識的學習中，經(jīng)常會遇到膜電位的相關(guān)問題，本文結(jié)合自己的理解就本部分問題進行歸類分析，以期能對大家有所幫助。

一、膜電位定義的理解

科學家發(fā)現(xiàn)了一種槍烏賊大神經(jīng)，具有粗大的神經(jīng)纖維。又發(fā)現(xiàn)了一種玻璃管微電極，很細到尖端直徑＜1μm（只有0.5μm），管內(nèi)充以KCl溶液，插入神經(jīng)纖維膜內(nèi)，另一個電極放在膜外作為參考電極，當將一個微電極的尖端刺穿細胞膜瞬間，便可通過示波器記錄到-70 mV的電位差，表明膜內(nèi)電位比膜外電位低了70 mV。再繼續(xù)深插此電極，只要電極尖端還留在神經(jīng)細胞內(nèi)，則此電位值便不再改變。由于此電位發(fā)生在靜息狀態(tài)的神經(jīng)細胞膜的兩側(cè)，故稱靜息電位（外正內(nèi)負）。 受刺激后形成的外負內(nèi)正為動作電位。動作電位又分為單相動作電位（一電極膜內(nèi)一電極膜外）和雙相動作電位（兩電極均為膜內(nèi)或膜外）。

【例1】（2007·廣東卷）（多選）神經(jīng)細胞在靜息時具有靜息電位，受到適宜刺激時可迅速產(chǎn)生能傳導的動作電位，這兩種電位可通過儀器測量。A、B、C、D均為測量神經(jīng)纖維靜息電位示意圖，正確的是 （ ）

【解析】靜息電位是指細胞未受刺激時，存在于細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。不管是靜息電位還是動作電位均為跨膜電勢差。所以，B、D兩項分別測量的是膜內(nèi)之間、膜外之間的電位差，其差值為0，指針應不偏轉(zhuǎn)。而A項左側(cè)的內(nèi)膜為負，右側(cè)膜外為正，電表指針向左偏轉(zhuǎn)；C項右側(cè)的內(nèi)膜為負，左側(cè)膜外為正，電表指針向右偏轉(zhuǎn)。

【答案】ABC

【例2】（2009·上海卷）神經(jīng)電位的測量裝置如圖所示，其中箭頭表示施加適宜刺激，陰影表示興奮區(qū)域。用記錄儀記錄A、B兩電極之間的電位差，結(jié)果如下側(cè)曲線圖。若將記錄儀的A、B兩電極均置于膜外，其他實驗條件不變，則測量結(jié)果是 （ ）

【解析】圖中裝置施加刺激時，若將記錄儀兩電極均置于膜外，電流到A前，A、B均為正電位，電位差為0；電流到A時，A為負電位，B為正電位，電位差為負，曲線向負軸延伸；然后恢復到A、B兩處都是正電位，電位差為0；電流到B時，A為正電位，B為負電位，電位差為正，然后又恢復為原0電位差。

【答案】C

【例3】（2010·海南卷）將記錄儀（R）的兩個電極置于某一條結(jié)構(gòu)和功能完好的神經(jīng)表面，如下圖，給該神經(jīng)一個適宜的刺激使其產(chǎn)生興奮，可在R上記錄到電位的變化。能正確反映從刺激開始到興奮完成這段過程中電位變化的曲線是 （ ）

【解析】和例2相似之處在于兩題都是刺激兩處的左側(cè)，再記錄兩處的膜外電位，但不同的是，例2能從已給的曲線圖推測所測的值是左側(cè)電位和右側(cè)電位的差值，解題時可據(jù)曲線是應先向下還是應先向上，初定是哪幾個選項正確。本題沒有給出兩側(cè)電位的變化曲線，推測不出所測的值是左側(cè)電位和右側(cè)電位的差值還是右側(cè)電位和左側(cè)電位的差值，所以不能從應先向下還是應先向上，但可以根據(jù)所得出的曲線除了開始和結(jié)束是0電位外，中間也要經(jīng)歷0電位直接選出D選項。

【答案】D

二、膜電位圖像及分析

【分析】a點之前——靜息電位：神經(jīng)細胞膜對K＋的通透性大，對Na＋的通透性小，主要表現(xiàn)K＋外流（被動運輸），使膜電位表現(xiàn)為外正內(nèi)負（極化狀態(tài)）。

ac段——動作電位的形成：神經(jīng)細胞受刺激時，Na＋通道打開，Na＋大量內(nèi)流（被動運輸），導致膜電位迅速逆轉(zhuǎn)，表現(xiàn)為外負內(nèi)正（反極化狀態(tài)）。

ce段——靜息電位的恢復：Na＋通道關(guān)閉，K＋通道打開，K＋大量外流（被動運輸），膜電位恢復為靜息電位后，K＋通道關(guān)閉（復極化的過程）。

ef段——一次興奮完成后，鈉鉀泵將流入的Na＋泵出膜外（主動運輸），將流出的K＋泵入膜內(nèi)（主動運輸），以維持細胞外Na＋濃度高和細胞內(nèi)K＋濃度高的狀態(tài)，為下一次興奮做好準備。

【例4】（2011·浙江卷）在離體實驗條件下單條神經(jīng)纖維的動作電位示意圖如下，下列敘述正確的是 （ ）

A. ab段的Na＋內(nèi)流是需要消耗能量的

B. bc段的Na＋外流是不需要消耗能量的

C. cd段的K＋外流是不需要消耗能量的

D. de段的K＋內(nèi)流是需要消耗能量的

【解析】該題是典型的膜電位圖像，根據(jù)前面的分析很容易就選出答案。

【答案】C

【例5】（2012·安徽卷）蛙的神經(jīng)元內(nèi)、外Na＋濃度分別是15 mmol/L和120 mmol/L。在膜電位由內(nèi)負外正轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)正外負過程中有Na＋流入細胞，膜電位恢復過程中有Na＋排出細胞。下列判斷正確的是 （ ）

A. Na＋流入是被動運輸、排出是主動運輸

B. Na＋流入是主動運輸、排出是被動運輸

C. Na＋流入和排出都是被動運輸

D. Na＋流入和排出都是主動運輸

【解析】神經(jīng)元上動作電位是由Na＋的內(nèi)流造成的，順濃度梯度運輸，此過程沒有消耗能量，為被動運輸，而恢復靜息電位時，Na＋排出，逆濃度梯度運輸，需要消耗能量，所以為主動運輸。

【答案】A

【例6】（2009·安徽卷·節(jié)選）離體神經(jīng)纖維某一部位受到適當刺激時，受刺激部位細胞膜兩側(cè)會出現(xiàn)暫時性的電位變化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動。圖示該部位受刺激前后，膜兩側(cè)電位差的變化。圖中a線段表示 電位；b點膜兩側(cè)的電位差為_________，此時Na+______（填“內(nèi)”或“外”）流。

【解析】神經(jīng)細胞在靜息狀態(tài)下，有外正內(nèi)負的靜息電位（外鈉內(nèi)鉀）。當受到刺激后，細胞膜上少量鈉通道激活開放，鈉離子順著濃度差少量內(nèi)流，膜內(nèi)外電位差逐漸減小，發(fā)生局部電位。當膜內(nèi)電位變化到達閾電位時，鈉離子通道大量開放，膜電位發(fā)生去極化，激發(fā)動作電位。隨著鈉離子的進入，外正內(nèi)負逐漸變成外負內(nèi)正。從變成正電位開始，鈉離子通道逐漸關(guān)閉，鈉離子內(nèi)流停止，同時鉀離子通道激活開放，鉀離子從細胞內(nèi)流到細胞外，膜內(nèi)少了鉀離子，內(nèi)外電勢差減小，膜電位逐漸減小，恢復到靜息電位（即外正內(nèi)負）的水平。神經(jīng)沖動在離體神經(jīng)纖維上的傳導是雙向的，但是在動物體內(nèi)上一個神經(jīng)元傳來的刺激是固定方向的，由下一個神經(jīng)元的胞體接受，引起的神經(jīng)沖動只能沿著神經(jīng)纖維向軸突末端的神經(jīng)末梢傳遞。

【答案】靜息 0 mV 內(nèi)

三、外界離子濃度對膜電位的影響

靜息電位的平衡與K+關(guān)系密切與其他離子幾乎無關(guān)。增大神經(jīng)細胞細胞外液的K+濃度，則神經(jīng)細胞內(nèi)外K+濃度差變小，K+外流量減少，靜息電位數(shù)值會變小。細胞外液Na+濃度降低將導致去極化時Na+內(nèi)流減少，動作電位峰值降低，鋒電位減小。也就是說動作電位的平衡與Na+關(guān)系密切與其他離子幾乎無關(guān)。

【例7】（2009·山東卷）下圖表示槍烏賊離體神經(jīng)纖維在Na+濃度不同的兩種海水中受刺激后的膜電位變化情況。下列描述錯誤的是 （ ）

A. 曲線a代表正常海水中膜電位的變化

B. 兩種海水中神經(jīng)纖維的靜息電位相同

C. 低Na+海水中神經(jīng)纖維靜息時，膜內(nèi)Na+濃度高于膜外

D. 正常海水中神經(jīng)纖維受刺激時，膜外Na+濃度高于膜內(nèi)

【解析】曲線a完全符合動作電位曲線圖，代表正常海水中膜電位的變化，A項正確。a、b兩條曲線的起點與終點的膜電位值相同，則說明兩種海水中神經(jīng)纖維的靜息電位相同，B項正確。低Na+海水中神經(jīng)纖維靜息時，Na+主要位于膜外，比膜內(nèi)濃度高，C項錯誤。正常海水中神經(jīng)纖維受刺激時，膜Na+通道打開，Na+順濃度梯度大量內(nèi)流，才導致膜內(nèi)濃度高于膜外，故D項正確。

【答案】C

【例8】（2003·上海卷·節(jié)選）將離體神經(jīng)置于不同鈉離子濃度的生理鹽水中，給予一定刺激后，下圖中能正確反映膜電位變化與鈉離子濃度關(guān)系的是 （ ）

【解析】生理鹽水中的離體神經(jīng)，給予一定刺激后，可以出現(xiàn)膜電位變化，出現(xiàn)動作電位。鈉離子濃度越高，內(nèi)流量就越大，形成的動作電位電位峰值就越大，則膜電位變化就越大。可見，神經(jīng)細胞膜外的膜電位變化和鈉離子濃度成正相關(guān)。

【答案】D

【例9】（2012·上海卷）Ca2+能消除突觸前膜內(nèi)的負電荷，利于突觸小泡和前膜融合，釋放神經(jīng)遞質(zhì)。若瞬間增大突觸前膜對組織液中Ca2+的通透性，將引起的效應是 （ ）

A. 加速神經(jīng)沖動的傳遞

B. 使突觸后神經(jīng)元持續(xù)性興奮

C. 減緩神經(jīng)沖動的傳遞

D. 使突觸后神經(jīng)元持續(xù)性抑制

【解析】若瞬間增大突觸前膜對組織液中Ca2+的通透性，使Ca2+進入突觸前膜內(nèi)，消除突觸前膜內(nèi)的負電荷，利于突觸小泡和前膜融合，釋放神經(jīng)遞質(zhì)的速度加快，將引起神經(jīng)沖動的傳遞加快。

【答案】A

（作者單位：山東省青島市城陽第二高級中學）