施世強(qiáng)，葉如夢(mèng)

(1.福建農(nóng)林大學(xué)藝術(shù)學(xué)院、園林學(xué)院(合署) 350002； 2.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院)

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水仙屬植物分類(lèi)及中國(guó)水仙資源利用研究現(xiàn)狀

施世強(qiáng)1，葉如夢(mèng)2

(1.福建農(nóng)林大學(xué)藝術(shù)學(xué)院、園林學(xué)院(合署) 350002； 2.福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院)

摘要：綜述水仙屬植物分類(lèi)以及中國(guó)水仙資源利用的現(xiàn)狀，分析存在的問(wèn)題，并提出未來(lái)的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：水仙；分類(lèi)；系統(tǒng)發(fā)育

水仙，原產(chǎn)于地中海沿岸，花型多樣，花色清新淡雅，是經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高的觀賞植物[1-7]。在野生環(huán)境下，由于群體間雜交容易發(fā)生變異，形成豐富的多樣性和龐大的雜交種群，產(chǎn)生許多不同的分類(lèi)單元和過(guò)多的同物異種[8-11]，從而導(dǎo)致學(xué)者對(duì)其種的界限看法不一，分類(lèi)非常復(fù)雜。依據(jù)對(duì)其種界限的不同劃分，水仙屬植物可被劃分為16～160個(gè)種，而普遍被學(xué)者接受的有60～80個(gè)種[4, 12-15]。本文通過(guò)對(duì)前人的研究成果進(jìn)行整理、分析，闡述水仙屬植物的分類(lèi)現(xiàn)狀，以及我國(guó)水仙種質(zhì)資源的利用現(xiàn)狀，并分析其中存在的問(wèn)題，展望未來(lái)的研究、利用及發(fā)展方向，為更好地開(kāi)展水仙育種以及資源挖掘利用提供一定的參考和指導(dǎo)。

1水仙的分類(lèi)及國(guó)際通行的分類(lèi)體系

1.1水仙屬植物的分布及分類(lèi)

水仙屬植物主要分布于地中海沿岸，絕大部分位于歐洲西南角的伊比利亞半島、法國(guó)南部和摩洛哥[12-13, 16]。伊比利亞半島是水仙屬植物分布中心[9, 15]，主要在西班牙和葡萄牙，擁有非常豐富的水仙資源。以地中海為中心，水仙屬植物分布的北界到英國(guó)，南端到加那利群島，而小亞細(xì)亞地區(qū)和敘利亞可以算是東部界線[16]。其中比較特別的是多花水仙類(lèi)N.tazettaL.，除分布中心外，還分布于伊朗、中國(guó)和日本等地區(qū)[17-18]。中國(guó)水仙[Narcissustazettasubsp.chinensis(M.Roem.)Masam.& Yanagih.]在我國(guó)主要分布于福建、浙江和上海的沿海島嶼，最為出名的有漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙和崇明水仙。

水仙由著名的瑞典植物學(xué)家卡爾·林奈于1753年命名確定，主要通過(guò)其花型等形態(tài)特征將其劃分為4種單花水仙(N.poeticus、N.pseudonarcissus、N.bulbocodium、N.serotinus)和2種多花水仙(N.jonquilla、N.tazetta)[19]。此后，有許多學(xué)者對(duì)水仙屬植物進(jìn)行分類(lèi)研究，其中具有較大影響力的有葡萄牙學(xué)者Fernandes、英國(guó)學(xué)者Baker和Mathew等人。

Baker[20]根據(jù)水仙花冠的大小特征將水仙屬植物劃分為6類(lèi)，包括16個(gè)種和10個(gè)雜交種，得到多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可，并在19世紀(jì)末20世紀(jì)初的半個(gè)多世紀(jì)里，普遍應(yīng)用于水仙分類(lèi)相關(guān)文獻(xiàn)中[16, 21]。20世紀(jì)中期，葡萄牙學(xué)者Fernandes[17-18, 22-23]對(duì)水仙屬植物進(jìn)行大量的細(xì)胞學(xué)研究，根據(jù)基本染色體數(shù)將水仙屬植物分為2個(gè)亞屬Hermione(x=10或11)和Narcissus(x=7)，10個(gè)組(Serotini、Hermione、Aurelia、Apodanthi、Bulbocodii、Ganymedes、Jonquilla、Narcissus、Pseudonarcissus、Tapeinanthus)，首次將水仙屬植物分類(lèi)從形態(tài)學(xué)水平擴(kuò)展至細(xì)胞學(xué)水平，被絕大多數(shù)學(xué)者接受并采用[4, 12, 24]，成為后來(lái)眾多水仙分類(lèi)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。Webb[25]在Baker分類(lèi)基礎(chǔ)上，結(jié)合形態(tài)學(xué)特征與細(xì)胞學(xué)研究成果，將水仙屬植物分為26個(gè)種和4個(gè)雜交種。Blanchard[12]在Fernandes[17-18]的分類(lèi)基礎(chǔ)上，結(jié)合Webb對(duì)水仙分類(lèi)的成果，總結(jié)補(bǔ)充了1968年之后水仙分類(lèi)研究的新成果，形成了較新的水仙分類(lèi)系統(tǒng)。Mathew[26]在Fernandes和Webb的分類(lèi)系統(tǒng)基礎(chǔ)上，對(duì)其進(jìn)行補(bǔ)充修正，并指出有個(gè)別分類(lèi)單元還有必要進(jìn)行進(jìn)一步的修訂[4]。2008年Zonneveld[27]在前人研究基礎(chǔ)上，將水仙屬劃分為2個(gè)亞屬11個(gè)組，進(jìn)一步完善了水仙屬植物分類(lèi)系統(tǒng)。2013年，英國(guó)皇家園林學(xué)會(huì)(RHS)對(duì)水仙屬植物分類(lèi)進(jìn)行進(jìn)一步的整理修正，最后將其劃分為10個(gè)組，分別為Serotini、Tazettae、Aurelia、Apodanthi、Jonquilla、Tapeinanthus、Ganymedes、Bulbocodium、Pseudonarcissus和Narcissus[28]。

盡管有大量的學(xué)者對(duì)水仙屬植物的系統(tǒng)分類(lèi)進(jìn)行研究，成果不菲，但迄今為止水仙屬植物的分類(lèi)工作還未完結(jié)。一方面是由于水仙屬植物種的界限范圍廣，難以確定；另一方面是現(xiàn)代系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法還較少應(yīng)用于水仙的分類(lèi)[4]。

1.2國(guó)際通行的水仙分類(lèi)體系

水仙屬植物群體間易雜交，種的界限范圍廣，分類(lèi)復(fù)雜，所以還沒(méi)有統(tǒng)一、明確的分類(lèi)體系?，F(xiàn)行的分類(lèi)體系主要以葡萄牙學(xué)者Fernandes的分類(lèi)系統(tǒng)為基礎(chǔ)。Fernandes經(jīng)過(guò)40多年對(duì)水仙屬植物的細(xì)胞學(xué)研究提出的水仙分類(lèi)系統(tǒng)，依據(jù)充分、可靠，被后來(lái)的許多學(xué)者所認(rèn)可。其分類(lèi)系統(tǒng)的主體沿用至今，并被國(guó)際水仙品種注冊(cè)權(quán)威機(jī)構(gòu)英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)所采納。英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)在Fernandes分類(lèi)體系的基礎(chǔ)上，通過(guò)世界范圍內(nèi)植物學(xué)家的研討、協(xié)商，根據(jù)水仙的形態(tài)、習(xí)性和細(xì)胞染色體等特征，將水仙按園藝學(xué)和植物學(xué)進(jìn)行分類(lèi)，即12個(gè)園藝學(xué)分類(lèi)和1個(gè)植物學(xué)分類(lèi)[9]，這是國(guó)際通行的較權(quán)威的水仙分類(lèi)體系，詳情見(jiàn)表1、表2。

表1　英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)水仙分類(lèi)目錄

表2　英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)水仙第13分類(lèi)(植物學(xué)分類(lèi))列表

(未完待續(xù))

(續(xù)表2)

注：引自The International Daffodil Register and Classified List 2008，并在(..)處省略了雜交種部分列表內(nèi)容。

1.3中國(guó)水仙的分類(lèi)階元與分布

在我國(guó)，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為中國(guó)水仙是多花水仙(N.tazettaL.)的一個(gè)變種，并采用德國(guó)植物學(xué)家Roemer Max Joseph[31]確定的中國(guó)水仙學(xué)名N.tazettavar.chinensisM.Roem.。然而，據(jù)英國(guó)皇家植物園(Royal Botanic Gardens)編纂的檢索表(WCSP，WorldChecklistofSelectedPlantFamilies)顯示，中國(guó)水仙學(xué)名Narcissustazettasubsp.chinensis(M.Roem.) Masam.& Yanagih.被接受，而Narcissustazettavar.chinensisM.Roem.為中國(guó)水仙異名(不被接受)。WCSP的主要依據(jù)是[32]對(duì)亞種(subsp.)和變種(var.)的定義：同種植物不同群體，分布區(qū)域界線明確或接近、基因交流缺失或嚴(yán)重受限、特征有差異的分類(lèi)階元為亞種(subsp.)；分布區(qū)域重疊、可能有基因交流、特征無(wú)差異、種群獨(dú)立的分類(lèi)階元為變種(var.)。中國(guó)水仙與其他多花水仙群體分布界線明顯、無(wú)重疊，基因交流嚴(yán)重受限。因此，中國(guó)水仙更應(yīng)該被認(rèn)定是多花水仙的一個(gè)亞種，采用亞種命名。

中國(guó)水仙主要分布于中國(guó)東南沿海的浙江、福建、臺(tái)灣及日本本州與九州的沿海一帶，是我國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一。中國(guó)水仙按其花型通常分為兩種：一種是單瓣型，花被片白色、6瓣，副冠黃色、小杯狀，俗名“金盞銀臺(tái)”；另一種是重瓣型，無(wú)明顯副冠，其副冠與雄蕊變態(tài)為花瓣?duì)?，且相互交疊呈簇，黃白相間，俗名“玉玲瓏”[33]。按其產(chǎn)地不同，主要分為漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙及崇明水仙等[34]。除此之外，在東南沿海一帶的莆田湄洲島、南日島，溫州洞頭島、南麂島，舟山桃花島、朱家尖等島嶼，以及臺(tái)州的部分沿海地區(qū)均有種植。

2中國(guó)水仙資源利用現(xiàn)狀

中國(guó)水仙主要的栽培地區(qū)有福建省的漳州市、平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)，浙江舟山群島，上海崇明島等，因產(chǎn)地而得名漳州水仙、平潭水仙、普陀水仙和崇明水仙(表3)，其中最負(fù)盛名的是漳州水仙。另外，在東南沿海的各個(gè)沿海地區(qū)，尤其是一些島嶼上都有發(fā)現(xiàn)自然生長(zhǎng)的水仙。其中，浙江舟山群島的分布范圍最廣，數(shù)量也較多[35]。

表3　中國(guó)水仙栽培資源

從品種上來(lái)說(shuō)，中國(guó)水仙的栽培品種有“金盞銀臺(tái)”“玉玲瓏”“金三角”“綠玉玲瓏”“金邊”“云香”等[53-57]。其中“金三角”“金邊”“云香”栽培面積極少，除漳州外，其他水仙花產(chǎn)地均未見(jiàn)栽培。除此之外，陳曉靜等[58]搜集整理福建省多花水仙資源，分析表明：福建省還分布有白花水仙、黃花水仙和大花水仙等多花水仙，但其原產(chǎn)地不明，且在搜集地也較為少見(jiàn)，是否屬于引進(jìn)品種并不明確，能否劃分為中國(guó)水仙也不能確定。白花型水仙可結(jié)籽，是水仙雜交育種的寶貴資源；黃花型水仙不但花色亮黃，而且是二倍體水仙，因此其不僅可以進(jìn)行雜交育種，更有豐富中國(guó)水仙花花色的潛在價(jià)值。這些多花水仙資源雖然數(shù)量較少，但其對(duì)于中國(guó)水仙資源多樣性具有較大的意義，是中國(guó)水仙極其珍貴的種質(zhì)資源。

目前我國(guó)水仙花在觀賞園藝、景觀園藝、插花藝術(shù)等方面都發(fā)揮著十分重要的作用。水仙球莖的雕刻更是成為一項(xiàng)新興的花卉產(chǎn)業(yè)，并形成以漳州為中心的極具特色的產(chǎn)業(yè)鏈[59-62]。我國(guó)利用現(xiàn)代生物技術(shù)對(duì)水仙花的離體植株再生、脫毒苗培育、基因克隆及其內(nèi)源激素等方面進(jìn)行了相關(guān)研究[63]，但缺少在水仙次生代謝物方面的研究。意大利的Marco Masi等[64]發(fā)現(xiàn)紅口水仙中的一種生物堿Jonquailine與紫杉醇具有協(xié)同作用，可防止惡性細(xì)胞擴(kuò)散，有望促進(jìn)抗腫瘤藥物的發(fā)展。

3問(wèn)題與展望

水仙屬植物資源豐富，種界范圍不明確，分類(lèi)系統(tǒng)十分復(fù)雜，中國(guó)水仙的分類(lèi)與起源問(wèn)題更是如此[65-66]。盡管葡萄牙學(xué)者Fernandes對(duì)其進(jìn)行了廣泛的細(xì)胞學(xué)研究，并且經(jīng)過(guò)后來(lái)眾多學(xué)者的補(bǔ)充、修訂，但仍然有個(gè)別分類(lèi)單元不夠明確，需要修訂。目前，細(xì)胞學(xué)研究在水仙屬植物應(yīng)用非常廣泛，但分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)技術(shù)還較少應(yīng)用。隨著分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的發(fā)展，使用現(xiàn)代分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)技術(shù)分析水仙屬植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，明確其種的界限劃分將成為可能。

水仙花是我國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一，具有重要的文化歷史意義。然而，中國(guó)水仙品種較少，遺傳多樣性不夠豐富，與歐洲水仙相比，花色、花型均比較單一；繁殖方式單一，新品種選育困難；連作栽培易感染病蟲(chóng)害，降低種球品質(zhì)，嚴(yán)重影響中國(guó)水仙產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

當(dāng)務(wù)之急是尋求解決方案，突破發(fā)展瓶頸，改變中國(guó)水仙產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀。首先，必須解決品種單一、遺傳多樣性不夠豐富的現(xiàn)狀。中國(guó)水仙為三倍體，新品種的育成極為困難。因此，中國(guó)水仙育種方式的創(chuàng)新是解決問(wèn)題的關(guān)鍵?？梢M(jìn)國(guó)外優(yōu)良品種，豐富水仙遺傳多樣性，并尋找品種選育的新途徑。其次，要解決水仙花的栽培技術(shù)問(wèn)題。避免連作栽培，正確使用化肥、農(nóng)藥，規(guī)范水仙花栽培技術(shù)，推廣標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，保證水仙花種植業(yè)的健康發(fā)展，為中國(guó)水仙種質(zhì)的保存與良好發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

目前我國(guó)對(duì)水仙花的挖掘利用仍存在許多不足，如水仙球莖的雕刻技術(shù)還未能實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化、規(guī)模化生產(chǎn)，且產(chǎn)品的知名度不夠，雕刻的品種也不夠豐富[61]；以及水仙花中許多未知的次生代謝物等都需要進(jìn)一步探索研究。

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(責(zé)任編輯：林蕓青)

收稿日期：2016-03-26

作者簡(jiǎn)介：施世強(qiáng)，男，1994年生。

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2016.04.019

Plant classification ofNarcissusand current status of utilization and study on ChineseNarcissusgermplasm resource

SHI Shi-qiang1, YE Ru-meng2

(1.CollegeofArt,CollegeofLandscapeArchitecture,FujianAgricultureandForestryUniversity,FujianProvince350002;2.CollegeofHorticulture,FujianAgriculturalandForestryUniversity)

Abstract:This paper reviewed plant classification of Narcissus and status of utilization on Chinese Narcissus germplasm resources. Some existing problems were analyzed， and further development directions were also proposed.

Key words:Narcissus; classification; phylogenetic evolution