張瑞海，付衛(wèi)東，宋振，晏靜，朱昌雄，張國良中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081

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河北地區(qū)黃頂菊土壤種子庫特征及其對替代控制的響應

張瑞海，付衛(wèi)東，宋振，晏靜，朱昌雄，張國良*
中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081

摘要：土壤種子庫在退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復以及植被更新過程中發(fā)揮重要的作用。2001年黃頂菊（Flaveria bidentis）入侵河北地區(qū)，對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)造成了嚴重危害。為明確其潛在危害，調(diào)查了其在河堤與荒地兩個典型生境中的土壤種子庫特征。結果表明，（1）兩種生境中地上植被均以黃頂菊最為豐富，頻度達 100%。河堤及荒地黃頂菊種子總儲量分別達 12 527和13 947 ind.·m-2，占整個種子庫的88.05%及96.32%；黃頂菊種子庫與植被間物種相似系數(shù)（S）分別為0.55（河堤）和0.40（荒地），屬于中等及偏低相似水平。（2）黃頂菊種子多集中于上層土壤中（0～2 cm）中，且隨土層深度的增加而減少，但土壤中層和下層（2～10 cm）中仍有近50%的黃頂菊種子。（3）在3次取樣中，黃頂菊種子主要集中于4月份與6月份采集的土樣中，8月份較少。本研究利用紫穗槐（Amorpha fruticosa）與沙打旺（Astragalus adsurgens）兩種植物替代控制黃頂菊，分析了黃頂菊對替代控制后的響應，結果發(fā)現(xiàn)第2年控制效果優(yōu)于第1年，其密度、單株結實量、土壤種子儲量均極顯著低于同期對照（P＜0.01；）其次，其余生態(tài)指標如株高、分枝數(shù)、生物量等均受到不同程度的抑制，因此利用這兩種替代植物可以限制黃頂菊的繁殖與擴散。該研究對黃頂菊的綜合持續(xù)控制具有一定的實踐指導意義。

關鍵詞：黃頂菊；生物入侵；土壤種子庫；時空特性；替代控制

引用格式：張瑞海， 付衛(wèi)東， 宋振， 晏靜， 朱昌雄， 張國良. 河北地區(qū)黃頂菊土壤種子庫特征及其對替代控制的響應［J］. 生態(tài)環(huán)境學報， 2016， 25（5）: 775-782.

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土壤種子庫（soil seed bank）是指存在于土壤上層凋落物和土壤中全部種子的總和（Roberts，1981），是植物潛在的種群，尤其是在受外來入侵植物危害的生態(tài)系統(tǒng)，土壤種子庫的特征對生態(tài)系統(tǒng)的恢復和未來植被的結構、功能、組成與動態(tài)等更為重要（Gioria et al.，2012；2014）。根據(jù)種子在土壤中存活時間長短，土壤種子庫可分為短暫土壤種子庫（transient soil seed banks，存活時間小于1年）和持久土壤種子庫（persistent soil seed banks，存活時間超過1年）（Thompson et al.，1979）。

近年來外來植物入侵已成為全球性生態(tài)問題，外來植物強大的生態(tài)適應性、可塑性使其成功入侵，入侵植物種子的萌發(fā)、種苗的補充以及群落的重組是其繁殖擴散的關鍵（Wagner et al.，2013）。土壤種子庫的特征已成為入侵生態(tài)學的研究熱點之一，大多數(shù)研究集中在其入侵機制（常瑞英等，2013；Fennell et al.，2014；Milakovic et al.，2016）、對群落結構的影響（唐櫻殷等，2011；陳雯等，2012；Robertson et al.，2012）及綜合防控（Alexander et al.，2003；李鳴光等，2012；）等方面，而對入侵植物采取防治措施后的土壤種子庫的響應研究較少。

黃頂菊Flaveria bidentis （L.） Kuntze原產(chǎn)于南美洲，屬一年生雜草，2001年在我國河北衡水湖及天津南開相繼被發(fā)現(xiàn)，已在河北、天津、山東及河南等地區(qū)擴散蔓延，并形成優(yōu)勢群落，抑制其他植物的生長，造成生物多樣性降低，嚴重破壞了入侵地的生態(tài)環(huán)境。在入侵農(nóng)田后造成農(nóng)作物減產(chǎn)和嚴重的經(jīng)濟損失（高賢明等，2004；劉全儒，2005；張國良等，2013119-125），成為亟待科學防控的外來入侵種之一。黃頂菊主要靠種子繁殖，繁殖量大，1株黃頂菊可產(chǎn)十幾萬粒種子（李香菊等，2007），且黃頂菊種子的壽命較長，室溫下儲藏的種子4年之后仍能萌發(fā)（李少青等，2010），這些特性使黃頂菊的防除和控制難度增加。因此，控制黃頂菊結實量、降低土壤中黃頂菊種子庫被認為是有效控制黃頂菊的策略之一（Vitalos et al.，2009）。

目前對黃頂菊的研究側重于其分布與危害、生長發(fā)育、活性物質(zhì)提取、入侵機制及防控技術等方面（李香菊等，2007；任艷萍等，2008；張米茹等，2010；張瑞海，2010；張?zhí)烊鸬龋?011；Wei et al.，2011；紀巧鳳等，2014；趙曉紅等，2015），但對其土壤種子庫的時空分布及其對替代控制措施種子繁衍的響應未見報道。本研究以此為切入點，對河堤與荒地兩個典型入侵生境中的黃頂菊土壤種子庫分布特征進行調(diào)查，并對替代控制措施后黃頂菊種子的生產(chǎn)能力及種子庫進行了研究，旨在了解黃頂菊種子庫土壤分布規(guī)律，明確替代控制措施對黃頂菊種子庫的影響機制，以期為有效綜合治理黃頂菊提供科學依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 黃頂菊入侵生境特征調(diào)查

選取了兩個黃頂菊發(fā)生的典型生境，生境一為河堤，位于河北冀州（37°34.593′N，115°21.347′E），海拔21 m，年平均氣溫12.7 ℃，年平均日照時數(shù)2571.2 h，年平均降水量510.3 mm，土壤類型為潮土。生境二為荒地，位于河北獻縣（38°13.800′N，115°57.578′E），海拔16 m，年平均氣溫12.3 ℃，年平均日照時數(shù)2800 h，年平均降水量560 mm，土壤類型為潮土。

在上述兩個生境中，根據(jù)黃頂菊生長狀況，采取對角線取樣方法選取 30個樣方（面積為 100 cm×100 cm），在樣方內(nèi)隨機取10 cm×10 cm的小樣方，分層取樣，取樣深度依次為0～2 cm（上層）、2～5 cm（中層）、5～10 cm（下層）。根據(jù)黃頂菊生長周期確定3次取樣時間，分別為黃頂菊種子雨后且種子萌發(fā)前（2014年4月10日）、黃頂菊種子萌發(fā)中期（2014年6月20日）及黃頂菊種子成熟脫落前（2014年8月23日），其中在6月和8月兩次取樣中，記錄樣方內(nèi)植物的種類及數(shù)量。

將取回的土樣過 40目篩濾出雜物，然后均勻平鋪于20 cm×15 cm（內(nèi)徑×高）的盆缽中，置于溫室中，隔離外界種子干擾，定期澆水，逐日記錄種子發(fā)芽數(shù)，對已萌發(fā)出的幼苗進行種類鑒定、計數(shù)后清除。如連續(xù)兩周無種子萌發(fā)，再將土樣攪拌混合，繼續(xù)觀察，直至連續(xù)兩周不再有種子萌發(fā)。

表1　替代植物種植播種方法Table 1　Methods of sowing replacement plants

樣方內(nèi)植物群落計算Drude多度與頻度（安樹青等，1996），土壤種子庫儲量以密度來表達。本研究中，黃頂菊土壤種子庫密度表達為每平方米單位面積上10 cm×10 cm的土壤中有活力的黃頂菊種子數(shù)量，以萌發(fā)的黃頂菊幼苗來計算，將取樣面積的種子數(shù)目換算為1.0 m2，面積的數(shù)量即為種子庫的種子密度。地上植被與種子庫間物種的相似性系數(shù)采用S?rensen公式計算（S?rensen，1948）：

其中，S為相似性系數(shù)，a為種子庫中物種數(shù)，b為植被中物種數(shù)，c為a和b共有物種種數(shù)。

1.2 替代控制對黃頂菊結實量及種子庫的影響

試驗區(qū)設在河北省獻縣陌南鎮(zhèn)撂荒地（無黃頂菊發(fā)生），實驗地氣候情況為上述荒地生境，土壤類型為潮土，pH偏弱堿性。通過前期預實驗，選取了紫穗槐（Amorpha fruticosa）與沙打旺（Astragalus adsurgens）兩種植物用于黃頂菊替代控制試驗。紫穗槐幼苗購于河北保定博野萬通苗木基地，株高40 cm左右，沙打旺種子購于北京鑫農(nóng)豐農(nóng)業(yè)技術研究所。所用試驗荒地翻耕后，劃定小區(qū)，試驗設3個平行處理，分別為紫穗槐與黃頂菊混種、沙打旺與黃頂菊混種、黃頂菊單種（CK）。每個處理設置5個小區(qū)重復，每個小區(qū)面積為25 m2（5 m×5 m），具體播種方法見表1。整個試驗過程中不施肥，不澆灌水（自然降水），不進行刈割處理。試驗周期為2年，種植時間為2014年4月上旬，分別在第1年和第2年9月下旬測量黃頂菊株高、分枝數(shù)、生物量、單株結實量，并統(tǒng)計黃頂菊植株數(shù)量，計算黃頂菊密度，并在黃頂菊種子雨后（第1年和第2年11月底），統(tǒng)計各處理土壤中黃頂菊種子庫大小。生物量測定方法：用烘箱在105 ℃殺青15 min后，在80 ℃烘干至恒重。在千分之一天平上稱其干重。黃頂菊密度計算方法：在每個小區(qū)內(nèi)，隨機選擇5個1 m2的樣點，統(tǒng)計該樣點內(nèi)的黃頂菊植株數(shù)量，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究中兩組數(shù)據(jù)采用t測驗進行分析，多組數(shù)據(jù)采用One-Way ANOVA方差分析，所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析在Excel 2013和SPSS 19.0軟件中完成。

2　結果與分析

2.1 黃頂菊入侵生境種子庫特征

2.1.1 黃頂菊入侵生境植被組成

經(jīng)調(diào)查，冀州河堤生境中有草本植物 16種，獻縣荒地生境中有草本植物 12種，兩種生境中均以黃頂菊最為豐富，Drude多度極大，頻度達100%。冀州河堤生境中除黃頂菊外其它較占優(yōu)勢的物種為苘麻（Abutilon theophrasti）和葎草（Humulus candens），頻度分別達80%和50%；獻縣荒地生境中以牛筋草（Eleusine indica）和黃花蒿（Artemisia annua）為優(yōu)勢，頻度分別達50%和46.7%（表2）。

2.1.2 黃頂菊種子庫特征

表2　調(diào)查區(qū)植被組成Table 2　Species composition of the vegetation investigated

表3　冀州河堤土壤種子庫各物種組成及其所占儲量比例Table 3　The species and proportion of plant of soil seed bank in riverbank in Jizhou

在兩種生境的土壤種子庫中共鑒定出 20種植物，隸屬于10科18屬。其中菊科與藜科植物為優(yōu)勢科，有5種生長在河堤生境中，4種生長在荒地生境中。河堤生境有17種植物，荒地樣地有13種植物，兩個樣地的共有物種有9種。表3和表4分別列出了兩種生境樣地中各物種土壤種子庫組成及其所占儲量比例，從表中可以看出兩種生境樣地中黃頂菊種子量最多，分別占總儲量的 88.05%及96.32%，成為優(yōu)勢群落，且黃頂菊種子庫大小表現(xiàn)為荒地（13947 ind.·m-2）＞河堤（12527 ind.·m-2）。除黃頂菊外，河堤生境種子庫中堿蓬（Suaeda glauca）種子量最多，占總儲量的 2.83%，而荒地生境中黃花蒿種子量最多，占總儲量的1.22%。

表4　獻縣荒地土壤種子庫各物種組成及其所占儲量比例Table 4　The species and proportion of plant of soil seed bank in wasteland in Xianxian

在垂直方向上，河堤與荒地兩個生境中黃頂菊種子數(shù)量均隨土壤深度的增加而減少（圖1），在河堤生境3層土壤中黃頂菊種子量（n=30）平均分別為7150 ind.·m-2（0～2 cm）、3140 ind.·m-2（2～5 cm）、2337 ind.·m-2（5～10 cm）；荒地生境3層土壤中黃頂菊種子數(shù)（n=30）平均分別為9747 ind.·m-2（0～2 cm）、2830 ind.·m-2（2～5 cm）、1370 ind.·m-2（5～10 cm）。兩種生境中黃頂菊種子均主要分布在土壤上層（0～2 cm），分別占種子總量的51.87%及 69.88%。黃頂菊種子在5～10 cm深的土層內(nèi)的存儲量占總量的平均比例仍然較高，分別為 23.28%及9.82%。

圖1　黃頂菊種子庫垂直分布Fig. 1　Veritical distribution of the seed bank of F. bidentis in the soil

從圖2可以看出，河堤與荒地兩個生境中黃頂菊種子庫大小隨著時間的推移逐漸變小。在4月份采集的土樣中黃頂菊種子最多，冀州河堤種子庫大小平均為 6920 ind.·m-2，獻縣荒地平均為 7093 ind.·m-2；在6月份采集的土壤中黃頂菊種子量開始降低，分別為5273 ind.·m-2及6443 ind.·m-2，但差異不顯著；在8月份采集時土壤種子庫中僅有少量黃頂菊種子，顯著低于前兩次采樣，種子庫儲量分別為433 ind.·m-2（河堤）和410 ind.·m-2（荒地）。

圖2　黃頂菊種子庫季節(jié)動態(tài)變化Fig. 2　The seasonal dynamics of the seed bank of F. bidentis in the soil

2.1.3 地上植被與種子庫的關系

研究顯示，河堤生境中黃頂菊種子庫與植被間物種相似系數(shù)（S）為 0.55，屬中等相似水平，地上植被與種子庫中共有的物種有 10種，分別為黃頂菊、苘麻、打碗花（Calystegia ederacea）、小藜（Chenopodium serotinum）、牛津草、蒼耳（Xanthium sibiricum）、馬唐（Digitaria anguinalis）、曼陀羅（Datura stramonium）、凹頭莧（Amaranthus lividus）和反枝莧（Amaranthus etroflexus）?；牡厣持悬S頂菊種子庫與植被物種相似系數(shù)（S）為 0.40，地上植被與種子庫中共有的物種有4種，分別為黃頂菊、苦賣菜（Ixeris polycephala）、豬毛菜（Salsola collina）和黃花蒿，其中多數(shù)地上植被種類的種子并未在土壤種子庫中出現(xiàn)。

2.2 替代控制措施下的黃頂菊種子庫特征

2.2.1 替代控制處理對黃頂菊種子的影響

對采用兩種替代植物進行替代控制的黃頂菊植株的密度展開調(diào)查，發(fā)現(xiàn)紫穗槐處理中的黃頂菊密度由第1年的18.5 plant·m-2下降到第2年的9.1 plant·m-2（表5），下降50.8%，與對照比差異極顯著（P=0.003）；沙打旺處理區(qū)中的黃頂菊密度由第 1年的 17.2 plant·m-2下降到第 2年的 0 plant·m-2。在替代控制后期，紫穗槐、沙打旺覆蓋度大，與黃頂菊競爭光照、水分和養(yǎng)分，擠占了黃頂菊的資源生態(tài)位，使黃頂菊的生長及繁殖受到顯著的限制。

在兩種植物替代控制處理后，黃頂菊的結實量與土壤種子庫總儲量均有顯著降低（表5）。在紫穗槐替代控制處理下，第1年黃頂菊種子產(chǎn)量已顯著低于同期對照，到了第2年，僅為0.8萬?！ぶ?1，與對照（18.2萬?！ぶ?1）比差異極顯著（P=0.000）。而沙打旺處理下黃頂菊單株結實量由10.2萬粒·株-1下降至0萬?！ぶ?1（截至試驗結束，小區(qū)中未發(fā)現(xiàn)黃頂菊存活）。在紫穗槐替代控制處理下，黃頂菊土壤種子庫由第1年的8250 ind.·m-2降到第2年的3831 ind.·m-2，與對照（14512 ind.·m-2）比差異極顯著（P=0.003）。在沙打旺替代控制處理下，土壤種子庫由第1年的6392 ind.·m-2降到第2年的1245 ind.·m-2，相比對照，差異極顯著（P=0.000）。可見雖然試驗結束時，無黃頂菊植株殘留，但依然有大量的黃頂菊種子存留于土壤中。替代控制處理較好地控制了黃頂菊的生長結實，減少了土壤中黃頂菊種子庫儲量。

表5　替代控制對黃頂菊種子的影響Table 5　Effect of Am. fruticosa and Af. adsurgens growth on the destiny， numbers of seeds and seed bank of F. bidentis

2.2.2 替代控制處理對黃頂菊生態(tài)指標的影響

從其它指標方面可以看出，在替代控制處理第2年時紫穗槐處理下的黃頂菊株高（P=0.001）、分枝數(shù)（P=0.000）、生物量（P=0.000）均極顯著低于對照（表6）。截至試驗結束時，沙打旺與黃頂菊混種處理區(qū)并沒有檢測到黃頂菊植株及其種子，因此該處理區(qū)中黃頂菊各項指標均為0。

表6　紫穗槐和沙打旺對黃頂菊生態(tài)指標的影響Table 6　The impact of competition on Am. fruticosa and As.adsurgens against F.bidentis

3　討論與結論

3.1 討論

3.1.1 黃頂菊種子庫特征

入侵植物的發(fā)生危害在很大程度上依賴于入侵植物土壤種子儲量的大?。h偉光等，2008；張衍雷等，2015）。成熟的黃頂菊種子在落入土壤后的第1個萌發(fā)季節(jié)仍然保持有萌發(fā)活力，能夠形成持久土壤種子庫（Baskin et al.，1989）。通過調(diào)查河堤和荒地兩個黃頂菊入侵的典型生境中的地上植被特征及土壤種子庫特征，發(fā)現(xiàn)兩種生境中群落組成比較簡單，地上植被均以黃頂菊最為豐富，頻度達100%，占總儲量的88.05%（河堤）及96.32%（荒地）。因此，即使把地上黃頂菊種群全部滅除，土壤種子庫中潛在的種群仍可形成再度入侵。

研究表明，大部分土壤種子庫隨土層加深，種子儲量減少（彭軍等，2000；Cao et al.，2010）。本研究結果體現(xiàn)了同樣的規(guī)律，河堤和荒地兩個生境中大于 50%的黃頂菊土壤種子分布在土壤上層（0～2 cm）。由于兩個生境人為干擾少，黃頂菊種子雨后，大部分種子保留在上層，少數(shù)種子受風雨、畜牧、偶爾人為擾動等因素影響進入土壤中層與下層。處于土壤中下層的黃頂菊種子雖萌發(fā)率低，但可進入環(huán)境休眠狀態(tài)，一旦條件合適即可萌發(fā)（張國良等，2013）170-171。因此，需要注意土壤中層與下層（2～10 cm）中黃頂菊種子的潛在危害。

在我國河北黃頂菊發(fā)生區(qū)，黃頂菊種子在4—6月均可萌發(fā)（張米茹，2009），本研究所得數(shù)據(jù)與之相符，大部分黃頂菊種子存在于4月份與6月份采集的土樣中，8月份采集的土樣中仍有少量黃頂菊種子萌發(fā)。黃頂菊這種萌發(fā)時間不一致、分批出苗的策略，延長了其在入侵地的發(fā)生時間，從而大大增加了防除難度（張國良等，2013）166-170。

地上植物種子雨是土壤種子庫中種子的直接來源（于順利等，2007），近年來對地上植物與物種組成及土壤種子庫組成相似性有較多研究（盛麗等，2010；白文娟等，2012；劉慶艷等，2014），研究者發(fā)現(xiàn)在演替早期或受干擾程度較大的生境中，地上植被與土壤種子庫間相似性高（張志權，1996）。本文中黃頂菊種子庫與植被間物種相似系數(shù)（S）分別為0.55（河堤）和0.40（荒地），屬于中等及偏低相似水平。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因可能是黃頂菊入侵后已適應當?shù)丨h(huán)境，抑制其它伴生植物的生長，造成生態(tài)系統(tǒng)群落多樣性降低；也可能與種子傳播和種子繁殖策略有關，如蘆葦（Xiong et al.，2001）、羊草（黃曉輝等，2013）等植物主要依靠根狀莖進行營養(yǎng)繁殖，由于種子不具有活力或活力差，種子庫中很難發(fā)現(xiàn)其種子。

本研究明確了黃頂菊典型生境中地上植被特征以及地下土壤種子庫的結構與組成，并分析了二者直接的關系，可為科學預測黃頂菊的發(fā)生危害、種群擴張、防除提供科學指導。

3.1.2 替代控制措施對黃頂菊種子庫的影響

Sheley et al.（2003）提出，對外來入侵物種的管理需要建立在生態(tài)學原則的基礎上。除對原生態(tài)系統(tǒng)的保護措施外，替代控制措施是一種有效控制入侵植物的方法（Wan et al.，2010），且可以有效減少土壤中入侵植物種子量（王重云，2006），進而預防和控制入侵植物的發(fā)生與擴散。國內(nèi)關于黃頂菊替代控制已有較多研究（皇甫超河等，2010；張瑞海等，2012），但這些研究中使用的替代植物多為一年生，很難對黃頂菊進行多年連續(xù)控制；且未對替代控制后的黃頂菊土壤種子庫展開調(diào)查。本研究選用多年生植物紫穗槐與沙打旺作為替代植物，消除了短期控制的弊端。替代控制第1年，兩種替代植物生長較黃頂菊緩慢，未能體現(xiàn)較好的控制效果，但第2年兩種替代植物發(fā)芽早，生長迅速，很快成長為郁閉度較高的優(yōu)勢群體。而黃頂菊為典型的C4喜光植物（McKown et al.，2005），種子需要一定的光照刺激才能萌發(fā)（張米茹等，2010），替代植物的遮陰郁閉作用有效地阻止了次年黃頂菊種子的萌發(fā)（楊晴等，2014），而且萌發(fā)的黃頂菊也很難與長勢高大、郁閉度高的紫穗槐、沙打旺爭奪光照資源，黃頂菊植株生長受到較強抑制，其密度和結實量也隨之顯著降低，最終土壤中黃頂菊種子庫儲量也顯著減少。即便是用沙打旺替代控制后黃頂菊植株消亡，但土壤中仍有大量黃頂菊種子，因此需要對黃頂菊進行長期有效的控制。選擇具有一定經(jīng)濟價值的替代植物紫穗槐與沙打旺，可顯著抑制黃頂菊的生長繁殖，減少土壤中的黃頂菊種子庫儲量，并且可實現(xiàn)對黃頂菊的多年持續(xù)控制，是一種非常有效的生態(tài)控制黃頂菊的方法，具有廣泛應用價值。

3.2 結論

黃頂菊入侵河堤和荒地以后，群落組成逐漸單一化，兩種生境中地上植被均以黃頂菊最為豐富，頻度達 100%。土壤中黃頂菊種子庫儲量豐富，大部分黃頂菊種子存在于4月份與6月份采集的土樣中，且大于50%的黃頂菊種子分布在土壤上層（0～2 cm），但仍需要注意土壤中層與下層（2～10 cm）中黃頂菊種子的潛在危害。此外本實驗選用紫穗槐與沙打旺兩種替代植物，紫穗槐是常見的護坡植物，沙打旺是常見的牧草，二者均不會引起新一輪的植物入侵。替代處理兩年后，黃頂菊的株高、分枝數(shù)、生物量以及密度、結實量、進入土壤中種子儲量均顯著低于對照，因此利用這兩種植物替代控制黃頂菊能夠取得較好的控制效果，可用于控制公路兩邊、荒地、農(nóng)田周邊黃頂菊的發(fā)生與蔓延。本研究對黃頂菊的綜合持續(xù)控制具有一定的指導意義。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.007

中圖分類號：Q948

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）05-0775-08

基金項目：農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（200803022；201103027）

作者簡介：張瑞海（1985年生），男，博士研究生，研究方向為入侵植物防控。E-mail: ruihai.321@163.com

*通信作者。E-mail: zhangguoliang@caas.cn

收稿日期：2016-03-30

Characteristics of Soil Seed Bank of Flaveria bidentis and Its Response to Control with Replacement Plants in Hebei， China

ZHANG Ruihai， FU Weidong， SONG Zhen， YAN Jing， ZHU Changxiong， ZHANG Guoliang*
Institute of Agricultural Environment and Sustainable Development， CAAS， Beijing 100081， China

Abstract：The soil seed bank plays an important role in the restoration of degraded ecosystems and vegetation renewal， Flaveria bidentis has caused serious damage to the native ecological system since its first occurrence in Hebei province of China in 2001. We surveyed the characteristics of soil seed bank of F. bidentis in two habitats riverbank and wasteland. The results showed that， （1） F. bidentis was the most abundant species in two habitats with its 100% frequency. The seed density of F. bidentis was 12 527 and 13 947 ind.·m-2， accounting for 88.05% and 96.32% of the soil seed bank in riverbank and wasteland respectively， the species similarity coefficient （s） between F. bidentis seed bank and vegetation was 0.55 （riverbank） and 0.40 （wasteland）， belongs to the medium and lower similarity level， respectively. （2） The seeds of F. bidentis was decreased with the increasing of soil depth， seed density in the 0～2 cm soil layer was the highest， followed by the 2～5 cm layer while the 5～10 cm depth had the lowest seed density. （3） The seeds of F. bidentis can be mainly collected in April and June， fewer in August. In addition， we replaced F. bidentis by using Amorpha fruticosa and Astragalus adsurgens and investigeted its responses. The results indicated that effect of replacement control was better in the second year than the first year， the density， seed yield and soil seed reserve of F. bidentis were decreased significantly after two years （P ＜ 0.01）， and the other ecological indicators of F. bidentis such as the height， number of branches and biomass were inhibited by different degrees， thus it can limit the propagation and spread of F. bidentis by using these two kinds of substitutive plants. The results and findings in the present study can help in the sustainable management of F. bidentis.

Key words：Flaveria bidentis； biological invasion； soil seed bank； temporal and special dynamics； replacement control