衛(wèi)智軍，張爽，呂世杰，解云，劉文亭，劉紅梅，吳艷玲. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0009；. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0008；. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0000；. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 000

?

春季休牧后放牧強(qiáng)度變化對(duì)短花針茅荒漠草原主要植物種群空間分布的影響

衛(wèi)智軍1，張爽1，呂世杰2，解云2，劉文亭1，劉紅梅3，吳艷玲4
1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；
3. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；4. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022

摘要：為揭示春季休牧后放牧強(qiáng)度變化對(duì)短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原主要植物種群空間分布形式、生態(tài)位變化和種內(nèi)個(gè)體關(guān)系的影響，引入多重分形理論進(jìn)行分析。結(jié)果表明，主要植物種群短花針茅、堿韭（Allium polyrhizum）和無芒隱子草（Cleistogenes songorica）在各處理區(qū)的空間分布均存在多重分形特征（計(jì)盒維數(shù)D0＞信息維數(shù)D1＞關(guān)聯(lián)維數(shù)D2）。短花針茅種群空間分布主要受低密度分布區(qū)影響（多重分形譜fΔ＜0），堿韭受高密度分布區(qū)影響（fΔ＞0），無芒隱子草空間分布的主導(dǎo)因素由低密度區(qū)（fΔ＜0）轉(zhuǎn)為高密度區(qū)（fΔ＞0）。春季休牧+夏季重牧+秋季適牧（SA2）處理下的主要植物種群空間分布較春季休牧+夏季適牧+秋季重牧（SA1）處理復(fù)雜（多重分形譜寬αΔ表現(xiàn)為SA2＞SA1）。春季休牧能夠使短花針茅植物種群生態(tài)位寬度、個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加（分形維數(shù)均較CK增大），且增加程度SA2＞SA1；SA1有利于堿韭和無芒隱子草生態(tài)位寬度、個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加（分形維數(shù)D0、D2更趨近于2）。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；春季休牧；植物種群；空間分布；多重分形理論

引用格式：衛(wèi)智軍， 張爽， 呂世杰， 解云， 劉文亭， 劉紅梅， 吳艷玲. 春季休牧后放牧強(qiáng)度變化對(duì)短花針茅荒漠草原主要植物種群空間分布的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（5）: 729-736.

WEI Zhijun， ZHANG Shuang， LV Shijie， XIE Yun， LIU Wenting， LIU Hongmei， WU Yanling. Effect of Grazing Intensity after Spring Banning Grazing on Spatial Distribution of Dominant Populations in Stipa breviflora Desert Steppe ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（5）: 729-736.

春季休牧作為一項(xiàng)草地保護(hù)措施，不僅比較經(jīng)濟(jì)可行，也可以使草地植被順利渡過返青后的“敏感期”（李青豐等，2005；魏德平等，2005）。大量研究證實(shí)春季休牧可對(duì)草地植被高度、蓋度和地上生物量產(chǎn)生正效應(yīng)（魏德平等，2005；趙鋼等，2006；朱立博等，2008）；優(yōu)勢(shì)種群在群落中的作用增強(qiáng)，雜類草減少，群落物種多樣性增加（高娃等，2010；王敏等，2014）；群落的結(jié)構(gòu)趨于優(yōu)化、植被穩(wěn)定性增加（王敏等，2014）；休牧?xí)r間的閾值一般為40～50 d（趙鋼等，2006；和平等，2008；褚文彬等，2008；運(yùn)向軍等，2010）。由此可見，春季休牧可以有效地保護(hù)草原生態(tài)環(huán)境，使草原植被狀況明顯改善（李青豐等，2005）。

短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原地處亞洲中部草原區(qū)與荒漠區(qū)的過渡地帶，由于其旱生生境及地域過渡性，生態(tài)學(xué)上顯示出獨(dú)特性和脆弱性（衛(wèi)智軍等，2013；呂世杰等，2014a）；盡管有關(guān)該區(qū)春季休牧的研究比較廣泛（和平等，2008；褚文彬等，2008；運(yùn)向軍等，2010；王敏等，2014），但建群種和優(yōu)勢(shì)種空間分布對(duì)春季休牧的響應(yīng)研究鮮有報(bào)道（吳艷玲，2012；孫世賢，2014），特別是春季休牧后利用強(qiáng)度變化對(duì)其空間分布的影響及植物種群空間分布特征表現(xiàn)形式有待進(jìn)一步研究。

本研究以短花針茅荒漠草原建群種和優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象，采用多重分形分析方法，結(jié)合春季休牧后放牧強(qiáng)度變化，探討建群種短花針茅、優(yōu)勢(shì)種堿韭 （Allium polyrhizum） 和無 芒隱 子 草（Cleistogenes songorica）空間分布對(duì)春季休牧后放牧強(qiáng)度變化的響應(yīng)過程和機(jī)制，擬揭示其空間分布特點(diǎn)及表現(xiàn)形式，以期為荒漠草原主要植物種群空間分布規(guī)律及群落特征變化提供理論依據(jù)。

1　試驗(yàn)地概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅草原，行政區(qū)劃屬于錫林郭勒盟蘇尼特右旗賽漢塔拉鎮(zhèn)哈登呼舒嘎查，地理位置E112°47′16.9″、N42°16′26.2″，海拔1100～1150 m。年平均氣溫為 4.3 ℃，最高 38.7 ℃，最低-38.8 ℃。無霜期130 d左右，年平均降水量170～190 mm，年蒸發(fā)量2700 mm，雨熱同期。土壤為淡栗鈣土，地表沙化，腐殖質(zhì)含量為1.0%～1.8%。植被以亞洲中部荒漠草原種占主導(dǎo)地位，短花針茅為建群種，無芒隱子草和堿韭為優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)成了短花針茅+無芒隱子草+堿韭的荒漠草原群落類型。主要伴生種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地膚（Kochia prostrata）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）和豬毛菜（Salsola collina）等。草地草層低矮，高度一般為10～35 cm，蓋度為10%～50%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，分別為對(duì)照區(qū)（CK，禁牧區(qū)）、春季休牧+夏季適牧+秋季重牧處理區(qū)（SA1）和春季休牧+夏季重牧+秋季適牧處理區(qū)（SA2），采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共分3個(gè)區(qū)組。放牧試驗(yàn)地總面積46.8 hm2，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)組內(nèi)小區(qū)面積為5.2 hm2。禁牧（休牧）、適度放牧和重度放牧分別放牧蘇尼特羊0只、6只和9只，折算載畜率分別為0 hm2、0.87、0.58 hm2·sheep-1·a-1。

1.3 取樣方法與數(shù)據(jù)集建立

在每一處理的 3個(gè)重復(fù)區(qū)選擇一個(gè)代表性樣地，面積100 m×100 m，然后每隔10 m選取一個(gè)1 m×1 m樣方，按照大（基部叢徑＞10 cm）、中（基部叢徑5～10 cm）、小叢（基部叢徑≤5 cm）記錄建群種短花針茅、優(yōu)勢(shì)種堿韭和無芒隱子草密度，在Excel中按1大叢=2中叢，1中叢=3小叢折算為小叢數(shù)建立主要植物種群株叢密度（cluster/m2）數(shù)據(jù)集。

1.4 研究方法

（1）采用箱式圖探討各植物種群空間分布的集中性和離散性，繼而分析其復(fù)雜性；利用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)有中位數(shù)、上四分位數(shù)、下四分位數(shù)、最小值和最大值。

（2）多重分形分析（管孝艷等，2013）

多重分形（Multifractal）是描述幾何形體、某種質(zhì)量或測(cè)度在不規(guī)則的分形空間之上質(zhì)量分布的定量化工具。采用連續(xù)的多重分形譜描述不同尺度、不同層次復(fù)雜分形結(jié)構(gòu)的特征（Perfect et al.，2006），為探討各主要植物種群在不同放牧處理區(qū)密度空間分布特征，首先根據(jù)多重分形分析的需要建立密度空間分布的概率測(cè)度（Scheuring et al.，1994）。

概率計(jì)算公式如下：

式中，ε代表取樣尺度（100 m2），Mi代表取樣尺度下第i個(gè)樣方種群密度，n為取樣尺度為100 m2的樣方數(shù)目。

在本研究中，概率質(zhì)量分布函數(shù)采用矩法進(jìn)行計(jì)算，在計(jì)算之前根據(jù)種群密度的概率分布構(gòu)造配分函數(shù)，如下：

式中，q可取值為-∞＜q＜+∞（本研究取值為-10≤q≤10），配分函數(shù)χq（ε）和取樣尺度ε之間滿足下式：

式中，τ（q）為q階質(zhì)量指數(shù)，對(duì)于每一個(gè)q值對(duì)應(yīng)的質(zhì)量指數(shù)可通過計(jì)算logε和log［χq（ε）］之間的擬合曲線的斜率而得到。當(dāng)q遠(yuǎn)大于1時(shí)，配分函數(shù)值主要由較大的數(shù)值部分（高密度數(shù)據(jù)）決定；當(dāng)q遠(yuǎn)小于1時(shí)，較小值數(shù)據(jù)（低密度）對(duì)于配分函數(shù)的貢獻(xiàn)率較大。種群密度奇異性指數(shù)由 （）qτ曲線的Legendre變換來決定，即：

若研究區(qū)域中具有奇異性指數(shù)為α的單元個(gè)數(shù)為 Nα，Nα與取樣尺度 ε之間具有冪函數(shù)關(guān)系Nα=ε-f（α），分形維數(shù)f（α）為具有奇異性指數(shù)α的分形子集，即：

2　結(jié)果分析

2.1 主要植物種群變異分析

箱式圖不但反應(yīng)樣本空間取樣點(diǎn)植物種群密度的集中程度，也反映其分散程度，二者結(jié)合可以顯示植物種群密度空間分布的復(fù)雜程度。箱式圖（圖1）左、右側(cè)箱線代表其密度數(shù)據(jù)的分散程度，由圖1可知，建群種短花針茅在3個(gè)處理區(qū)內(nèi)，其密度變動(dòng)范圍按照CK、SA1和SA2的順序依次增大，表明短花針茅密度空間分布的變化幅度在增加。從箱體（中間矩形區(qū)域）可以看到，按照CK、SA1 和SA2的順序，箱式圖的箱體在逐漸增大，且靠近左端（最小值），表明短花針茅植物種群密度的集中程度在減小，且空間分布以低密度分布為主。

圖1　春季休牧對(duì)主要植物種群空間分布影響的箱式圖Fig. 1　Box diagram of spatial distribution of dominant populations after banning grazing in Spring

優(yōu)勢(shì)種堿韭和無芒隱子草植物種群密度空間分布特點(diǎn)總體上與建群種短花針茅相似，即按照CK、SA1和SA2的順序其密度空間分布的波動(dòng)范圍增大；空間分布的集中區(qū)域主要靠近低密度區(qū)（堿韭在CK區(qū)的空間分布相反）。全年禁牧的CK處理區(qū)，主要植物種群空間分布范圍的波動(dòng)性較小，均一化程度較大，且短花針茅和無芒隱子草這種均一化的分布主要由低密度決定，而堿韭由相對(duì)的高密度區(qū)決定。無論是建群種還是優(yōu)勢(shì)種，集中程度SA1均大于SA2處理區(qū)，波動(dòng)程度SA1小于SA2處理區(qū)，說明春季休牧+夏季適牧+秋季重牧處理（SA1）能夠使建群種和優(yōu)勢(shì)種空間分布更趨于均勻化。

2.2 主要植物種群多重分形特征判斷

如圖2所示，短花針茅植物種群（圖2A-1～A-3）logε-log［χq（ε）］雙對(duì)數(shù)曲線圖在-10≤q≤10的取值范圍內(nèi)，其配分函數(shù)值每一條曲線的直線擬合率均大于90%。其中，當(dāng)q=-10時(shí)，CK、SA1和SA2的直線擬合率分別為95.99%、95.05%和91.44%；當(dāng)q=10時(shí)，CK、SA1和 SA2的直線擬合率分別為95.89%、94.06%和 97.46%。由此說明短花針茅植物種群存在明顯的空間分布多重分形特征。

堿韭植物種群（圖 2B-1～B-3）在-10≤q≤10的取值范圍內(nèi)，其配分函數(shù)值每一條曲線的直線擬合率均大于85%。其中，當(dāng)q=-10時(shí)，CK、SA1和SA2的直線擬合率分別為 89.24%、90.04%和91.72%；當(dāng)q=10時(shí)，CK、SA1和SA2的直線擬合率分別為94.47%、95.43%和95.43%。由此說明堿韭植物種群存在明顯的空間分布多重分形特征。

無芒隱子草植物種群（圖 2C-1～C-3）在-10≤q≤10的取值范圍內(nèi)，其配分函數(shù)值每一條曲線的直線擬合率均大于90%。其中，當(dāng)q=-10時(shí)，CK、SA1和SA2的直線擬合率分別為94.59%、90.17% 和91.14%；當(dāng)q=10時(shí)，CK、SA1和SA2的直線擬合率分別為95.37%、93.51%和95.27%。由此說明無芒隱子草植物種群也存在明顯的空間分布多重分形特征。

綜合來看，各植物種群在各個(gè)處理區(qū)內(nèi)，其logε-log［χq（ε）］關(guān)系均呈現(xiàn)隨著統(tǒng)計(jì)階距q的增大表現(xiàn)比較一致的變化規(guī)律，即在-10≤q≤0的范圍內(nèi)，雙對(duì)數(shù)曲線更逐漸趨于直線，決定系數(shù)逐漸趨于1；在 0＜q≤10的范圍內(nèi)，雙對(duì)數(shù)曲線逐漸趨于偏離直線的變化趨勢(shì)，決定系數(shù)逐漸小于 1。采用直線進(jìn)行擬合，其擬合率均大于85%，經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。由此可見，各植物種群空間分布均存在多重分形特征，可采用多重分形探討其空間分布特點(diǎn)。

2.3 廣義維數(shù)譜分析

為進(jìn)一步探討植物種群空間分布的多重分形特點(diǎn)，在取樣尺度下計(jì)算各植物種群在不同處理區(qū)的廣義多重維數(shù)譜q-Dq，結(jié)果見圖3。短花針茅植物種群廣義多重維數(shù)譜在-10≤q≤10的范圍內(nèi)，基本呈分散—集中—分散的變化規(guī)律。根據(jù)多重分形的概率測(cè)度pi（ε）∈［0， 1］，1＜D1＜2，其中D1越接近1，說明植物種群密度空間分布在取樣尺度的某個(gè)區(qū)域分布較為集中；D1越接近2，說明其密度空間分布在取樣尺度內(nèi)越趨于均勻分布。短花針茅在取樣尺度內(nèi)，其D1值在CK、SA1和SA2處理區(qū)分別為1.766、1.808和1.839。因此，短花針茅受春季休牧的影響，其空間分布趨于均勻化，其均勻程度表現(xiàn)為SA2處理區(qū)大于SA1處理區(qū)。

圖2　春季休牧條件下取樣尺度與植物種群密度的logε-log［χq（ε）］關(guān)系Fig.2　logε-log［χq（ε）］ relationships between sampling scale and population density after banning grazing in Spring

堿韭植物種群在-10≤q≤10的范圍內(nèi)也呈分散—集中—分散的變化規(guī)律，但-10≤q≤0區(qū)間的分散程度大于0＜q≤10，說明堿韭植物種群低密度區(qū)對(duì)其空間分布的影響較大；信息維數(shù)D1在CK、SA1和SA2處理區(qū)分別為1.969、1.971和1.883，表明堿韭在春季休牧條件下，SA2處理區(qū)堿韭密度空間分布的均勻程度小于SA1處理區(qū)。無芒隱子草植物種群在-10≤q≤10的范圍內(nèi)同樣呈分散—集中—分散的變化規(guī)律，但-10≤q≤0區(qū)間的分散程度小于0＜q≤10，這顯示出無芒隱子草高密度區(qū)對(duì)其空間分布影響較低密度區(qū)大；D1在CK、SA1和SA2處理區(qū)分別為 1.904、1.944和 1.927，表明無芒隱子草在不同放牧處理區(qū)主要呈現(xiàn)均勻分布，春季休牧?xí)篃o芒隱子草空間分布更為均勻。

圖3　各植物種群在春季休牧下的廣義維數(shù)譜曲線Fig. 3　Generalized dimension spectrum curve of each plant population after banning grazing in spring

多重維數(shù)譜中，當(dāng)q分別等于0、1和2時(shí)，其對(duì)應(yīng)的3個(gè)分形維數(shù)分別為計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)（見表1）。由表1可知，同一植物種群不同處理區(qū)內(nèi)，計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)盡管存在較大差別，但均存在 D0＞D1＞D2，這再一次證明3個(gè)主要植物種群均存在空間分布的多重分形特征。結(jié)合圖3不同處理區(qū)多重維數(shù)譜曲線可知，短花針茅和堿韭空間分布受春季休牧后的放牧強(qiáng)度變化影響大于無芒隱子草，即無芒隱子草的空間分布多重分形特征更穩(wěn)定。結(jié)合多重維數(shù)譜和D1/D0的比值來看，春季休牧后無論放牧強(qiáng)度如何變化，短花針茅和堿韭集中在密集區(qū)的空間分布形式相對(duì)CK區(qū)減弱（D1/D0值表現(xiàn)為CK大于SA1 和 SA2）；無芒隱子草空間分布集中于密集區(qū)的程度SA1＞ CK＞SA2。

2.4 多重分形奇異譜

表1　各植物種群在春季休牧下的分形維數(shù)和多重分形度Table 1　Fractal dimension and multifractal degree of each plant population after banning grazing in spring

短花針茅多重分形譜曲線 f［α（q）］呈現(xiàn)右鉤狀（圖4），在-10≤q≤10范圍內(nèi)，其表征的是短花針茅空間分布密度較小的樣點(diǎn)占主導(dǎo)地位，即其空間變異性更多依賴于密度較小的樣點(diǎn)。按照 CK、SA1 和SA2處理區(qū)的順序，短花針茅密度空間分布的變異性依賴低密度分布區(qū)的程度減弱。堿韭植物種群密度在CK、SA1和SA2的多重分形譜差別較大，說明其空間分布的變異性存在差別，在CK條件下，其多重分形譜f［α（q）］呈現(xiàn)左鉤狀，說明堿韭植物種群空間分布密度較大的樣點(diǎn)占主導(dǎo)地位，其空間變異性更多依賴于密度較大的樣點(diǎn)。SA1和SA2堿韭植物種多重分形譜的對(duì)稱性也可反映出其空間分布變異性更多依賴于空間分布密度較大的樣點(diǎn)（由頂點(diǎn)向 α（q）坐標(biāo)引垂線，多重分形譜左側(cè)更貼近該錘線）。無芒隱子草密度空間分布多重分形譜基本成開口向下的拋物線形式，但是CK處理區(qū)多重分形譜呈右鉤狀，SA1處理區(qū)呈左鉤狀，因此，CK處理區(qū)無芒隱子草空間分布變異性更多依賴于空間分布密度較小的樣點(diǎn)，而SA1處理區(qū)反之。

圖4　各植物種群在春季休牧下的多重分形奇異譜曲線Fig. 4　Multifractal singular spectrum curve of each plant population after banning grazing in spring

表2　各植物種群在春季休牧下的多重奇異譜參數(shù)Table 2　Multiple singular spectrum parameters of each plant population after banning grazing in spring

根據(jù)多重分形譜寬Δα=αmax-αmin可知（表 2），短花針茅植物種群Δα表現(xiàn)為SA2＞SA1＞CK，堿韭植物種群Δα表現(xiàn)出SA2＞CK＞SA1，無芒隱子草植物種群Δα為SA2＞CK＞SA1。可見春季休牧后，由于夏秋季放牧強(qiáng)度不同導(dǎo)致不同植物種群Δα存在差異，Δα越大表明其密度空間分布越不均勻。短花針茅春季休牧后，無論后期放牧強(qiáng)度如何，其空間分布的非均勻程度增加。春季休牧+夏季重牧+秋季適牧（SA2）導(dǎo)致堿韭和無芒隱子草植物種群密度空間分布的復(fù)雜性較 CK處理區(qū)增加，春季休牧+夏季適牧+秋季重牧（SA1）使其密度空間分布較CK處理區(qū)更加均勻。

短花針茅Δf［Δf=f（αmin）-f（αmax）］表現(xiàn)為 SA1＜CK＜SA2＜0，短花針茅植物種群多重分形譜主要呈右鉤狀，其密度空間分布變異性主要由密度較小的分布區(qū)域引起。堿韭Δf表現(xiàn)為 0＜SA1＜SA2＜CK，堿韭植物種群主要呈左鉤狀，說明其空間分布變異性主要由密度較大分布區(qū)引起的。無芒隱子草Δf表現(xiàn)為CK＜0＜SA2＜SA1，因此無芒隱子草在CK處理區(qū)多重分形譜呈右鉤狀，其密度空間分布變異性主要由密度較小的分布區(qū)域引起；SA1和SA2處理區(qū)多重分形譜呈左鉤狀，其密度空間分布變異性主要由密度較大的分布區(qū)域引起。

3　討論

建群種短花針茅和優(yōu)勢(shì)種堿韭、無芒隱子草是荒漠草原的主要植物種群，其地上現(xiàn)存量占群落現(xiàn)存量的比例可達(dá)80%以上，3個(gè)植物種群數(shù)量消漲、時(shí)空變化及結(jié)構(gòu)的位移，構(gòu)成了短花針茅+堿韭+無芒隱子草的群落類型（呂世杰等，2014b），且各植物種的空間分布具有特異性（黃琛等，2014）。本研究結(jié)果顯示，建群種短花針茅、優(yōu)勢(shì)種堿韭和無芒隱子草的空間分布受春季休牧后放牧強(qiáng)度差異的影響變化規(guī)律不同，因此植物種空間分布對(duì)春季休牧后的放牧強(qiáng)度響應(yīng)具有特異性。同時(shí)3個(gè)植物種群地上現(xiàn)存量較大，受放牧家畜采食、排泄以及踐踏的影響，不同試驗(yàn)處理導(dǎo)致群落表現(xiàn)出的種群結(jié)構(gòu)和比例均會(huì)發(fā)生明顯變化，從而導(dǎo)致種群間的種間關(guān)系及其自身的生態(tài)位發(fā)生變化（呂世杰，2014a，2014b）。

箱式圖可定性反映數(shù)據(jù)序列的集中程度和離散程度，但存在局限性（劉紅梅等，2013；希吉日塔娜等，2013）。在本研究結(jié)果中，不同植物種群由于空間分布特點(diǎn)存在差異，導(dǎo)致箱式圖不能完全揭示3個(gè)主要植物種群空間分布特點(diǎn)。在廣義多重維數(shù)譜分析中，植物種群多重維數(shù)譜因放牧處理不同而不同，說明春季休牧?xí)r間相同但后期放牧強(qiáng)度變化，導(dǎo)致植物種群空間分布發(fā)生變化。計(jì)盒維數(shù)（D0）、信息維數(shù)（D1）和關(guān)聯(lián)維數(shù)（D2）是變量空間分布主要探討的分形維數(shù)（李鵬遠(yuǎn)等，2008；劉紅梅等，2011；茹豪等，2015）。一般認(rèn)為（Posadas et al.，2003；茹豪等，2015），D0＞D1＞D2，變量存在空間多重分形特征；當(dāng) D0=D1=D2，變量具有空間自相關(guān)或均勻分布特征。因此，本研究主要植物種群均存在明顯的多重分形特征。D1/D0比值越接近1，植物種群空間分布越集中于密集區(qū)域；D1/D0比值越接近于 0，植物種群空間分布越集中于稀疏區(qū)域（卞正富，2004；呂春娟等，2011；王金滿等，2014）。本研究結(jié)果D1/D0比值均大于0.9，接近于1，說明主要植物種群空間分布集中于密集區(qū)。3個(gè)分形維數(shù)具有不同的理論意義（倪紅偉，2000a，2000b；張金屯，2011），計(jì)盒維數(shù) D0反映植物種群空間占有能力（反映生態(tài)位大?。?，信息維數(shù)D1反映植物種群空間分布的均勻性（反映格局強(qiáng)度），關(guān)聯(lián)維數(shù)反映植物種群空間分布的自相關(guān)強(qiáng)度（反映種群個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱）。因此，建群種短花針茅按照CK、SA1和SA2處理區(qū)的順序，其生態(tài)位寬度增加，空間分布均勻性增大，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增加；堿韭植物種群在中SA1處理區(qū)較CK和SA2相比，生態(tài)位寬度最寬，空間分布的格局簡(jiǎn)單，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大于SA2而小于CK處理區(qū)；無芒隱子草植物種群空間分布特點(diǎn)在SA1處理區(qū)具有與SA2同樣大的生態(tài)位寬度，但SA1處理區(qū)無芒隱子草空間分布更加均勻，個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度更大。

多重分形分析的前提首先是檢驗(yàn)變量是否具有多重分形特征，文中已經(jīng)采用了 logε-log［χq（ε）］關(guān)系進(jìn)行判定（管孝艷等，2013）。采用τ″（1）=τ（2）-2τ（1）+τ（0）同樣能夠判定變量是否存在多重分形特征（陳志軍，2007），根據(jù)τ（q）和D（q）的關(guān)系，由于τ（0）=-D0，τ（1）=0，τ（2）=D2，因此 τ″（1）=τ（2）+τ（0）= D2-D0。由于τ″（1）＜0表征變量具有多重分形特征，τ″（1）=0表征變量為單分形或非分形（Cheng，1999；陳志軍，2007），這一判定方法與D0＞D1＞D2的判定方法具有相似之處。因此，無論采用哪一種方法進(jìn)行判斷，短花針茅荒漠草原主要植物種群空間分布均具有多重分形特征。根據(jù)多重分形奇異譜極值，多重分形譜寬度Δα=αmax-αmin反映整個(gè)分形結(jié)構(gòu)研究變量的非均勻程度和受概率測(cè)度大的區(qū)域影響程度（王金滿等，2014），所以在春季休牧+夏季重牧+秋季適牧處理區(qū)短花針茅、堿韭和無芒隱子草植物種群分布的非均勻程度較大，但短花針茅植物種群受低密度區(qū)影響較大，而堿韭和無芒隱子草受高密度區(qū)的影響較大。這與采用分形維數(shù) D1的分析結(jié)果存在偏差，因此有研究者（劉繼龍等，2010）認(rèn)為，多重分形更能揭示變量空間分布特征。本研究認(rèn)為，這是由于兩種分析方法闡釋問題的角度不同而導(dǎo)致的，單一分形主要是揭示研究尺度變量空間分布整體分布形式，而多重分形探討的是某一尺度概率分布隨統(tǒng)計(jì)階距的變化規(guī)律，可以刻畫整體中局部或小尺度特征。多重分形譜形狀特征由Δf=f（αmin）-f（αmax）反映，Δf＜0表征f［α（q）］呈右鉤狀，小概率子集占主導(dǎo)地位；反之成立（王金滿等，2014）。由此可見，短花針茅植物種群空間分布主要由低密度分布區(qū)決定，且SA1處理低密度分布區(qū)對(duì)其空間分布的主導(dǎo)作用最大；堿韭植物種群Δf＞0，f［α（q）］形狀呈左鉤狀，其空間分布主要由高密度分布區(qū)起主導(dǎo)作用，無芒隱子草植物種群空間分布的主導(dǎo)因素由低密度區(qū)（CK）轉(zhuǎn)為高密度區(qū)（SA1和SA2），這再一次證明植物種群空間分布因種群不同而存在特異性（黃琛等，2014）。

綜上所述，首先，無論放牧強(qiáng)度改變與否，主要植物種群的空間分布多重分形特征均存在；其次，廣義維數(shù)譜中的計(jì)盒維數(shù)（D0）、信息維數(shù)（D1）和關(guān)聯(lián)維數(shù)（D2）不僅可作為判定植物種群空間多重分形分析能否進(jìn)行的依據(jù)，也可反映植物種群生態(tài)位大小、格局復(fù)雜程度以及種內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度；第三，多重分形可揭示植物種群空間分布的均勻程度及其高低分布區(qū)的作用大小。這與張金屯（2011）在數(shù)量生態(tài)學(xué)中提到的觀點(diǎn)存在偏差，其認(rèn)為種群空間分布研究采用點(diǎn)格局會(huì)更好。本研究認(rèn)為植物種群空間分布是其與環(huán)境及放牧利用長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，具有復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程和特定的群落內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制；任何可從某一特定角度揭示種群空間分布特征的研究方法均值得推敲和應(yīng)用，將多重分形理論引入草地植物種群空間分布研究，可豐富植物種群空間分布研究方法，也可為進(jìn)一步揭示植物種群空間分布特征和變化規(guī)律提供理論研究依據(jù)。

4　結(jié)論

建群種短花針茅、優(yōu)勢(shì)種堿韭和無芒隱子草空間分布對(duì)春季休牧后放牧強(qiáng)度變化的響應(yīng)具有特異性，且均明顯存在多重分形特征。主要種群多重分形特征與種群自身生態(tài)位寬度、個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱直接相關(guān)，反映了植物種群空間分布的復(fù)雜性。多重分形奇異譜顯示，春季休牧后，春季休牧+夏季重牧+秋季適牧處理區(qū)建群種空間分布的不均勻程度大于春季休牧+夏季適牧+秋季重牧處理區(qū)，但主導(dǎo)這種不均勻強(qiáng)度的密度分布區(qū)存在差異。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.001

中圖分類號(hào)：X17； Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2016）05-0729-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460126）；內(nèi)蒙古自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2015MS0349）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目（2014CB138800）；內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校科學(xué)研究項(xiàng)目（NJZC16073）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目（JC2015002）

作者簡(jiǎn)介：衛(wèi)智軍（1957年出生），男，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事草地放牧生態(tài)與管理研究。E-mail： nmndwzj@163.com

收稿日期：2015-10-30

Effect of Grazing Intensity after Spring Banning Grazing on Spatial Distribution of Dominant Populations in Stipa breviflora Desert Steppe

WEI Zhijun1， ZHANG Shuang1， LV Shijie2， XIE Yun2， LIU Wenting1， LIU Hongmei3， WU Yanling4
1. College of Ecology and Environmental Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019， China；2. College of Science， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China； 3. Inner Mongolia Academy of Forestry Science， Hohhot 010010， China；4. College of Life Science and Technology， Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010022， China

Abstract：In this paper， we introduced the multi-fractal theory in order to investigate the grazing intensity after banning grazing in spring how to influence the spatial distribution pattern， niche changes and the effects of the individual relations of plant population. The results shown that there was unique multi-fractal characteristics of spatial distribution on Stipa breviflora， Allium polyrhizum and Cleistogenes songorica in each grazing treatment （box-counting dimension D0＞ information dimension D1＞ correlation dimension D2）. Population Stipa breviflora is mainly affected by the low density distribution （multifractal spectrum Δf ＜ 0）， while that of Allium polyrhizum is mainly influenced by the high density area （Δf ＞ 0）， and the dominant factor in the spatial distribution of Cleistogenes songorica turned low-density area （Δf ＜ 0） to a high-density area （Δf ＞ 0）. Banning grazing in spring + heavy grazing in summer + moderate grazing in autumn （SA2） led to a more complex spatial distribution relatively to banning grazing in spring + moderate grazing in summer + heavy grazing in autumn （SA1） （a wide multifractal spectrum Δα showed SA2 ＞ SA1）. Banning grazing in spring can made niche breadth and individuals competition intensity of population Stipa breviflora increased （fractal dimension increased than CK area）， and increased the degree of SA2 ＞ SA1. Moreover， increasing of SA1 is benefit to increase the niche breadth and individuals' competition intensity of population Allium polyrhizum and Cleistogenes songorica （fractal dimension D0， D2more closed to 2）.

Key words：desert steppe； banning grazing in spring； plant population； spatial distribution； multi-fractal theory