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        不同測(cè)定時(shí)間SPAD值對(duì)估測(cè)葉綠素面積質(zhì)量的影響1)

        2016-08-08 00:56:48李改艷陳康康孫慧珍

        李改艷 陳康康 孫慧珍

        (東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)

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        不同測(cè)定時(shí)間SPAD值對(duì)估測(cè)葉綠素面積質(zhì)量的影響1)

        李改艷陳康康孫慧珍

        (東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)

        摘要以東北東部山區(qū)蒙古櫟(Quercus mongolica)、五角槭(Acer mono)、春榆(Ulmus japonica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、黃波欏(Phellodendron amurense)、白樺(Betula platyphylla)和紫椴(Tilia amurensis)8個(gè)闊葉樹種為研究對(duì)象,通過(guò)SPAD-502葉綠素儀分析以上樹種SPAD日變化特征,計(jì)算不同測(cè)定時(shí)間SPAD值估測(cè)葉綠素面積質(zhì)量誤差。結(jié)果表明:SPAD值日變化最大值75%出現(xiàn)在12:00—18:00,最小值近90%出現(xiàn)在04:00—06:00,變化率在2%~17%;SPAD最小值低估葉綠素面積質(zhì)量誤差達(dá)10%~20%,其他時(shí)間段誤差在±9%內(nèi)(除了蒙古櫟春季)。葉片SPAD與光量子通量密度、葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量、含水率相關(guān)性因樹種和測(cè)定時(shí)期而異。建議該地區(qū)SPAD值測(cè)定時(shí)間最好在08:00—18:00。

        關(guān)鍵詞SPAD日變化;葉綠素面積質(zhì)量;估計(jì)誤差

        葉綠素面積質(zhì)量是森林生態(tài)學(xué)研究中極其基礎(chǔ),也是至關(guān)重要的生理參數(shù)。該指標(biāo)不僅決定著樹木吸收太陽(yáng)輻射量,直接限制其光合潛力乃至其初級(jí)生產(chǎn)量[1],而且可敏感地指示樹木體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況[2-3]、生物[4]及環(huán)境脅迫[5-6]程度。因此,實(shí)時(shí)準(zhǔn)確、快捷地獲取葉綠素面積質(zhì)量及其變化信息,不僅是提供樹木與環(huán)境之間關(guān)系的重要信息需要,而且對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能動(dòng)態(tài)管理及保護(hù)等具有重要現(xiàn)實(shí)意義。

        葉綠素面積質(zhì)量常采用分光光度法測(cè)定,該方法不僅費(fèi)時(shí)費(fèi)力無(wú)法進(jìn)行連續(xù)觀測(cè),而且在樣品運(yùn)輸、制備過(guò)程中因色素?fù)p失導(dǎo)致測(cè)定結(jié)果變異性較高[7]。近30a以來(lái),隨著手持式葉綠素儀問(wèn)世,葉綠素測(cè)定技術(shù)有了進(jìn)一步的發(fā)展,葉綠素儀通過(guò)記錄葉綠素強(qiáng)烈吸收的650nm附近波長(zhǎng)及940nm參考波長(zhǎng)吸收率之差,得到無(wú)量綱數(shù)值代表葉綠素相對(duì)量。通過(guò)建立葉綠素面積質(zhì)量與無(wú)量綱數(shù)值模型確定葉綠素絕對(duì)量。該方法具有使用簡(jiǎn)便、實(shí)時(shí)、無(wú)損等優(yōu)勢(shì),尤其處理大量樣品時(shí),得到廣泛應(yīng)用[8-9]。

        目前葉綠素儀型號(hào)主要有SPAD-502(Soil-PlantAnalysesDevelopment,MinoltaCameraCo.Ltd.,Japan)、CCM200(Opti-Sciences,Tyngsboro,MA,USA)、CL01(Hansatech,King’sLynn,Norfolk,England)和atLEAF(FTGreenLLC,Wilmington,DE),不同儀器吸收波長(zhǎng)略有差異,但參考波長(zhǎng)均為940nm,來(lái)彌補(bǔ)因葉片特性如葉綠素面積質(zhì)量、葉厚及含水率等因素影響[10]。但事實(shí)上葉綠素儀讀數(shù)因測(cè)定時(shí)間不同呈現(xiàn)早晚高、中午低,也有隨著時(shí)間推移而升高的趨勢(shì),變化率在9%~23%之間[6,11-13],有的甚至高達(dá)35%[14]。而客觀存在的葉綠素儀讀數(shù)日變化對(duì)估測(cè)葉綠素絕對(duì)值的準(zhǔn)確性還知之甚少。因此本文以東北東部山區(qū)8個(gè)闊葉樹種為研究對(duì)象,以SPAD-502葉綠素儀為例,分析不同樹種SPAD日變化特征,計(jì)算不同測(cè)定時(shí)間SPAD值估測(cè)葉綠素面積質(zhì)量誤差,為該地區(qū)合理使用SPAD-502葉綠素儀提供科學(xué)依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

        1研究地概況

        研究地設(shè)在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。平均海拔400m,坡度10°~15°,地帶性土壤為暗棕色森林土。氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,夏季短促濕熱,冬季寒冷干燥。年均降水量629mm,主要集中在6—8月,年均蒸發(fā)量約864mm,年均氣溫3.1 ℃,1、7月平均氣溫分別為-18.5、22.0 ℃;無(wú)霜期為120~140d[15]。試驗(yàn)樹種為蒙古櫟(Quercus mongolicaFisch.exTurcz.)、五角槭(Acer monoMaxim)、春榆(Ulmus japonica (Rehd.)Sarg.)、水曲柳(Fraxinus mandshuricaRupr.)、胡桃楸(Juglans mandshuricaMaxim.)、黃波欏(Phellodendron amurenseRupr.)、白樺(Betula platyphyllaSuk.)和紫椴(Tilia amurensisRupr)。

        2材料與方法

        2.1SPAD值及葉綠素面積質(zhì)量測(cè)定

        每個(gè)樹種選取處于林緣或全光照下長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)狀況良好的3株樣樹,分別于春季、夏季和秋季晴天標(biāo)記各樣樹樹冠中部南向外緣生長(zhǎng)健康的5枚葉片,從04:00—18:00每2h采用SPAD-502葉綠素儀(MinoltaCameraCo.Ltd.,Osaka,Japan),避開(kāi)葉脈,在葉片不同位置均勻測(cè)定8個(gè)SPAD值,取其均值代表該葉片數(shù)值。

        完成SPAD測(cè)定的葉片,采用DMSO法測(cè)定葉綠素面積質(zhì)量[16]。首先使用直徑0.8cm打孔器在測(cè)定SPAD值的大致位置上,打取4~6枚圓片放入試管。然后加入10mL二甲基亞砜,在暗處65 ℃水浴30~60min,至葉片無(wú)綠色。取上清液在722N可見(jiàn)光分光光度計(jì)(上海精密科學(xué)儀器有限公司,中國(guó))測(cè)定649、665nm吸光值。葉綠素面積質(zhì)量按照Wellburnetal.[17]公式計(jì)算。

        2.2葉面積質(zhì)量、含水率測(cè)定及校正公式建立

        每株樣樹摘取與測(cè)定SPAD大約同一位置的5枚葉片,裝入有濕潤(rùn)濾紙的編號(hào)塑封袋內(nèi),帶回實(shí)驗(yàn)室立即測(cè)定SPAD值及鮮質(zhì)量(MF)后,利用T210掃描儀掃描(方正科技集團(tuán)股份有限公司,中國(guó)),使用ImageJ軟件分析葉面積(AL),最后將樣品置于烘箱中65 ℃烘48h至恒質(zhì)量,稱干質(zhì)量(MD)。葉面積質(zhì)量(MA,mg·cm-2)和含水率(MC,%)分別依據(jù)下列公式計(jì)算:MA=MD/AL;MC=((MF-MD)/MF)×100%。

        同時(shí),在春、夏、秋季,各樹種分別選取林下、林緣、開(kāi)闊地不同生境共10株,于晴天上午08:00摘取樣樹樹冠中部南向5枚葉片并編號(hào)。通過(guò)以上方法測(cè)得SPAD及葉綠素面積質(zhì)量建立模型。

        測(cè)定SPAD日變化當(dāng)天的光量子通量密度數(shù)據(jù)來(lái)自生態(tài)站自動(dòng)氣象站每15min平均數(shù)據(jù)。

        2.3數(shù)據(jù)分析

        為了便于不同文獻(xiàn)對(duì)比,SPAD變化率均采用((最大值-最小值)/最小值)×100%計(jì)算。通過(guò)單因素方差分析檢驗(yàn)同一樹種不同測(cè)定時(shí)間SPAD值、不同樹種不同季節(jié)葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量、含水率差異,通過(guò)方差齊性檢驗(yàn)數(shù)據(jù),采用LSD進(jìn)行多重比較;未通過(guò)者,采用Tamhane’sT2方法檢驗(yàn)。通過(guò)曲線擬合分別建立3個(gè)時(shí)期各樹種葉綠素面積質(zhì)量與SPAD最優(yōu)方程,并計(jì)算不同時(shí)間葉綠素面積質(zhì)量估測(cè)誤差。誤差=((估測(cè)值-實(shí)測(cè)值)/實(shí)測(cè)值)×100%。通過(guò)Pearson雙變量對(duì)葉片SPAD值、單株SPAD值變化率與相應(yīng)的光量子通量密度、葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量和含水率進(jìn)行相關(guān)分析。數(shù)據(jù)分析由SPSS19.0完成,圖表繪制由SigmaPlot10.0實(shí)現(xiàn)。

        3結(jié)果與分析

        3.1不同樹種SPAD值日變化特征

        SPAD最大值出現(xiàn)時(shí)間因樹種、季節(jié)而異(表1)。紫椴春季、蒙古櫟夏季、胡桃楸、水曲柳、白樺和紫椴秋季最大值出現(xiàn)在08:00—10:00時(shí),占25%,其余最大值出現(xiàn)在12:00—18:00,占75%。但最小值近90%在04:00—06:00出現(xiàn),偶爾出現(xiàn)在08:00,且與04:00—06:00數(shù)值無(wú)差異。8個(gè)樹種3個(gè)季節(jié)不同測(cè)定時(shí)間SPAD值約70%差異顯著(P<0.05),變化率在9%~17%;水曲柳和紫椴春季、蒙古櫟和五角槭夏季、胡桃楸秋季及黃波欏3個(gè)季節(jié)各時(shí)間點(diǎn)SPAD值差異不顯著(P>0.05),變化率2%~7%。

        3.2不同測(cè)定時(shí)間SPAD值對(duì)估測(cè)葉綠素面積質(zhì)量影響

        SPAD值日變化差異不顯著的樹種估測(cè)誤差在-9%~9%之間(圖1)。SPAD值日變化差異顯著,變化率在9%~16%之間的五角槭和紫椴秋季、春榆和白樺春秋季、胡桃楸春季,誤差在-8%~9%。其余季節(jié)各樹種估測(cè)誤差隨樹種和季節(jié)而異,但最大誤差均出現(xiàn)在04:00—06:00,低估葉綠素面積質(zhì)量達(dá)10%~20%,蒙古櫟秋季、胡桃楸和紫椴夏季最大誤差低估葉綠素面積質(zhì)量11%~12%;春榆和水曲柳、白樺夏季最大誤差低估葉綠素面積質(zhì)量15%~18%;蒙古櫟春季SPAD變化率最高(17%),其誤差低估葉綠素面積質(zhì)量達(dá)20%;其他時(shí)間點(diǎn)誤差絕對(duì)值小于9%(除蒙古櫟春季08:00)。

        表1 8個(gè)闊葉樹種不同季節(jié)SPAD值日變化特征

        時(shí)刻胡桃楸春夏秋黃波欏春夏秋白樺春夏秋紫椴春夏秋04:00(29.4±0.8)ab(36.0±0.6)c(32.4±0.9)a(30.5±0.8)a(33.0±0.7)a(29.8±0.9)a(25.5±0.7)bc(30.0±0.7)b(33.1±0.7)d (24.6±0.6)a(32.2±1.0)b(31.4±0.8)b06:00(28.1±0.8)b(36.4±0.5)bc(31.5±0.6)a(30.4±0.6)a(32.4±0.5)a(29.2±0.8)a(25.6±0.6)bc(30.9±0.7)b(34.7±0.7)cd(25.0±0.7)a(32.3±1.1)b(32.4±0.7)ab08:00(29.0±0.7)ab(37.9±0.7)ab(33.7±0.6)a(30.0±0.9)a(33.1±0.6)a(30.5±0.6)a(25.3±0.6)c(33.5±0.8)a(37.1±0.8)ab(25.2±0.6)a(34.8±1.1)ab(34.2±0.7)a10:00(29.5±0.7)ab(38.7±0.7)a(33.3±0.5)a(29.9±0.9)a(34.3±0.5)a(30.4±0.7)a(26.0±0.6)bc(33.6±0.9)a(37.4±0.7)a(26.0±0.6)a(34.6±1.2)ab(34.2±0.7)a12:00(29.9±0.7)ab(39.2±0.6)a(32.6±0.7)a(30.6±0.7)a(34.0±0.6)a(30.3±0.8)a(26.5±0.6)abc(33.5±0.8)a(36.9±0.7)abc(25.7±0.6)a(35.4±1.0)a(32.9±0.7)ab14:00(30.4±0.7)a(39.2±0.6)a(32.9±0.9)a(30.9±0.7)a(33.8±0.7)a(30.7±0.8)a(26.8±0.6)abc(33.8±0.8)a(35.9±0.8)abc(25.7±0.5)a(35.1±1.1)ab(32.0±0.7)b16:00(31.1±0.7)a(39.3±0.6)a(33.3±0.7)a(31.4±0.5)a(34.4±1.0)a(31.2±0.8)a(27.0±0.6)ab(34.4±0.7)a(35.4±0.9)abcd(25.9±0.6)a(35.2±1.2)ab(32.2±0.8)ab18:00(30.1±0.7)ab(39.3±0.6)a(32.8±0.8)a(30.7±0.6)a(34.4±0.7)a(31.2±0.5)a(27.7±0.5)a(34.1±0.8)a(34.9±0.9)bcd(25.9±0.6)a(34.4±1.1)ab(32.0±0.8)b變化率0.1060.0920.0690.0530.0650.0700.0920.1470.1290.0580.0990.089

        注:表中括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤;同列不同小寫字母代表同一樹種同一季節(jié)內(nèi)不同測(cè)定時(shí)刻SPAD值的差異(P<0.05)。

        圖1 8個(gè)闊葉樹種不同季節(jié)不同測(cè)定時(shí)間SPAD值估測(cè)葉綠素面積質(zhì)量誤差

        3.3不同樹種葉片指標(biāo)及其與SPAD值、SPAD變化率相關(guān)性

        8個(gè)樹種葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量夏季最高,含水率春季最高(表2)。除蒙古櫟夏秋葉綠素面積質(zhì)量高達(dá)57μg·cm-2,春榆、胡桃楸和五角槭夏季在40.0~41.3μg·cm-2,其他在16.1~37.4μg·cm-2。8個(gè)樹種夏季水曲柳葉面積質(zhì)量最高、其次為白樺,五角槭最低。8個(gè)樹種春夏秋季葉片含水率分別在71%~78%、61%~68%、58%~69%。

        不同時(shí)期8個(gè)樹種葉片SPAD值與葉綠素面積質(zhì)量呈顯著正相關(guān)的占近70%(表3);與光量子通量密度、葉面積質(zhì)量、含水率分別呈顯著正相關(guān)、正相關(guān)、負(fù)相關(guān),依次占50%、30%和20%。各樹種3個(gè)季節(jié)合并數(shù)據(jù)與光量子通量密度相關(guān)不顯著,與葉綠素面積質(zhì)量呈顯著正相關(guān);除水曲柳,其余樹種SPAD值與葉面積質(zhì)量呈顯著正相關(guān)、與含水率呈顯著負(fù)相關(guān)。SPAD變化率與光量子通量密度、葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量和葉片含水率相關(guān)性均不顯著。

        表2 不同樹種葉片葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量及含水率特征

        注:表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤;同行不同小寫字母表示同一樹種不同季節(jié)該指標(biāo)的差異(P<0.05),同列不同大寫字母表示同一季節(jié)不同樹種該指標(biāo)的差異(P<0.05)。

        表3 SPAD值及單株SPAD變化率與光量子通量密度、葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量、含水率相關(guān)系數(shù)

        注:各季節(jié)各樹種葉片SPAD值與光量子通量密度樣本數(shù)均為8株;葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量和含水率樣本數(shù)均為15株;各季節(jié)各樹種單株SPAD變化率與以上4個(gè)指標(biāo)樣本數(shù)均為24;** 、*分別代表0.01和0.05水平差異顯著。

        4結(jié)論與討論

        多項(xiàng)研究表明,SPAD值具有明顯的日變化現(xiàn)象,其主要因素是太陽(yáng)輻射及葉片特性,但研究結(jié)果卻不盡相同。

        首先使用葉綠素儀時(shí),應(yīng)考慮光照輻射這一重要因素。如溫室冬小麥(Triticum aestivum)、白花酢漿草(Oxalis acetosella)和煙草(Nicotiana tabacumcv. Samsun)SPAD值隨著光量子通量密度增強(qiáng)而下降,變化率分別為9%、18%、16%[11,13]。而溫室煙草(光量子通量密度最大值70μmol·m-2·s-1,8h黑暗/16h光照)SPAD值隨輻射增強(qiáng)而升高,變化率達(dá)14%[13],然而溫室油菜canola(Brassica napus)、冬小麥(Triticum aestivum)、大麥(Hordeum vulgare)、馬鈴薯(Solanum tuberosum)和玉米(Zea mays)SPAD值并不受輻射的影響[18]。本文SPAD日變化與光量子通量密度具顯著正相關(guān)的占近一半,這與Nau?etal[13]研究結(jié)果一致。但除各測(cè)定時(shí)間SPAD值無(wú)顯著差異的樹種與光量子通量密度相關(guān)性不顯著外,SPAD值差異顯著、變化率9%~16%的春榆、胡桃楸和白樺(春季),白樺(夏季)、水曲柳和紫椴(秋季)也與光量子通量密度相關(guān)性不顯著,即該樹種該季節(jié)SPAD日變化對(duì)輻射并無(wú)響應(yīng),應(yīng)考慮其他因素。

        葉片特性包括葉綠素面積質(zhì)量、葉面積質(zhì)量和含水率。有研究表明輻射對(duì)SPAD值影響與葉片葉綠素面積質(zhì)量有關(guān)。葉綠素面積質(zhì)量高時(shí),葉綠體隨著輻射強(qiáng)度而移動(dòng)其位置導(dǎo)致葉綠素分布不均勻,進(jìn)而強(qiáng)烈影響SPAD值;而低葉綠素?zé)o此現(xiàn)象發(fā)生[8,11]。熱帶樹種無(wú)隔囊木棉(Matisia cordata)和秘魯橡膠樹(Hevea guianensis)葉綠素分別為652、500mg·m-2,SPAD值隨輻射增強(qiáng)而下降,變化率達(dá)11%~23%;而葉綠素低于357mg·m-2的擬龍血巴豆(Croton draconoides)和孿葉豆(Hymenaea courbaril)SPAD值并未隨光強(qiáng)而發(fā)生變化[14]。但Martínezetal[12]發(fā)現(xiàn)溫室及田間玉米葉綠素分別為16.1~17.5、20~21μg·cm-2,SPAD值隨輻射增強(qiáng)而升高,變化率達(dá)8%、13%[12]。本文測(cè)定葉片8個(gè)不同位置讀數(shù)的平均值代表葉片值[19-21],基本上消除了由于葉綠素分布不均勻?qū)PAD的影響。蒙古櫟夏秋季葉綠素面積質(zhì)量最高(57.7、57.1μg·cm-2),但SPAD變化率只有2%、9%;春榆、胡桃楸和五角槭夏季質(zhì)量濃度在40.0~41.3μg·cm-2之間,SPAD變化率在5%~12%。而葉綠素面積質(zhì)量最低的五角槭春季、水曲柳秋季變化率高于葉綠素高樹種。

        葉片含水率及葉片厚度影響光線透過(guò)葉片透射系數(shù),進(jìn)而影響葉綠素儀讀數(shù)[22]。葉綠素儀已通過(guò)遠(yuǎn)紅外940nm參考波長(zhǎng)消除葉片含水率及葉厚的影響,但研究結(jié)果仍具有不確定性。已有研究表明SPAD值與葉片含水率正相關(guān)[23-24]、負(fù)相關(guān)[12,25-26],甚至兩者間根本無(wú)關(guān)[14,27-28]。與葉面積質(zhì)量也有正相關(guān)[24-25,29-33]、負(fù)相關(guān)[34]和無(wú)關(guān)[20,35-37]。本文中8個(gè)樹種各季節(jié)SPAD值與葉面積質(zhì)量、含水率相關(guān)性顯著的僅占1/3、1/5。但總體數(shù)據(jù)除了水曲柳,其余樹種SPAD值與含水率顯著負(fù)相關(guān),與葉面積質(zhì)量顯著正相關(guān)。即04:00—06:00間SPAD值較低可能與含水率有關(guān)。但單株SPAD變化率與以上4個(gè)因素均無(wú)明顯關(guān)系。

        對(duì)于SPAD日變化,盡管其影響因素較難區(qū)分,但基于研究對(duì)象、生境等因素的不同,有研究建議其測(cè)定時(shí)間應(yīng)在06:00[25]、08:00—10:00[12]、10:00和12:00[13,38]、10:00—16:00[19],或黑暗環(huán)境[5]以獲得準(zhǔn)確穩(wěn)定測(cè)定結(jié)果。而本文結(jié)果是盡管不同樹種葉片特性在不同生長(zhǎng)時(shí)期具有一定差異,但8個(gè)闊葉樹種SPAD最小值多出現(xiàn)在04:00—06:00,導(dǎo)致誤差低估葉綠素面積質(zhì)量達(dá)10%~20%,其他時(shí)間段誤差在±9%內(nèi)(除了蒙古櫟春季)。因此對(duì)于東北東部闊葉樹種SPAD值適當(dāng)?shù)臏y(cè)定時(shí)間是08:00—18:00。

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        第一作者簡(jiǎn)介:李改艷,女,1989年12月生,東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,碩士研究生。E-mail:1106131938@qq.com。 通信作者:孫慧珍,東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,副教授。E-mail:sunhz-cf@nefu.edu.cn。

        收稿日期:2016年1月6日。

        分類號(hào)Q945.79

        EffectofSPADMeasurementTimeonEstimatingChlorophyllContentandItsRelatedFactors//

        LiGaiyan,ChenKangkang,SunHuizhen

        (NortheastForestryUniversity,Harbin150040,P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity,2016,44(8):44-48,60.

        WestudiedthediurnalcharacteristicsofSPADvalues,andcalculatedtheestimationerrorsfromdifferentmeasurementtimeofSPADusingtheportablenondestructiveopticalchlorophyllmetersSPAD-502forQuercus mongolica, Acer mono, Ulmus japonica, Fraxinus mandshurica, Juglans mandshurica, Phellodendron amurense, Betula platyphylla,andTilia amurensisinnortheastChina.ThediurnalmaximumSPADvaluesmostlyoccurredbetween12:00to18:00,andminimumvaluesin04:00-06:00,withthevariationin2%-17%incleardaysduringthegrowingseason.Minimumestimationerrorwere10%-20%foreighttreespecies,occurringin04:00-06:00,whileerrorwaswithin±9%duringtheothermeasurementtimeperiodexceptfortheSpringofQ. mongolica.ThecorrelationbetweenleafSPADandPPFD(photosyntheticphotonfluxdensity),chlorophyllcontent,LMA(leafmassarea),andLWC(leafwatercontent)wasnotconsistentwithtreespeciesandmeasurementperiod.TheSPADmeasurementtimewasbetterin08:00-18:00innortheastChina.

        KeywordsDiurnal characteristics of SPAD; Chlorophyll content; Estimation error

        1)國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300507);國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01)資助。

        責(zé)任編輯:潘華。

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