梁勝發(fā)　　　　　茹豪　雍鵬　武秀娟　奧小平

(山西省林業(yè)種苗管理總站，太原，030012)　　　　　　　　(山西省林業(yè)科學(xué)研究院)

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晉西北黃土丘陵區(qū)檸條錦雞兒根系分布特征

梁勝發(fā)茹豪雍鵬武秀娟奧小平

(山西省林業(yè)種苗管理總站，太原，030012)(山西省林業(yè)科學(xué)研究院)

摘要以晉西北黃土高原10年生獨(dú)生和簇生兩種生長方式的檸條錦雞兒(Caragana korshinskii Kom.)為研究對象，采用完全開挖采集根系的方法對不同土層深度內(nèi)現(xiàn)存不同徑級根系生物量、根長密度及比根長進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，獨(dú)生根根系生物量、根長密度及比根長均高于簇生根，根系生態(tài)型是影響檸條錦雞兒根系特征的根本原因。土壤資源的異質(zhì)性是導(dǎo)致檸條錦雞兒在土壤垂直方向上調(diào)整根系的形態(tài)和數(shù)量的主要原因。獨(dú)生根根系較大的根長密度與比根長，具有更高的種內(nèi)競爭力，提高了其適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制，比簇生根有更好的改良土壤、涵養(yǎng)水源與保持水土效應(yīng)。

關(guān)鍵詞黃土丘陵區(qū)；檸條錦雞兒；根系生物量；根長密度；比根長

根系在地下與土壤顆粒盤旋纏繞結(jié)成根系網(wǎng)，將植物牢牢地固定在土壤中，起到保持水土的作用，一方面，根系將從土壤中吸收的水分與養(yǎng)分源源不斷地輸送至地上部分以維持整株植物的正常生長發(fā)育[1-3]，另一方面，根系與土壤的相互作用既影響了根系在土壤中的分布特征，也促進(jìn)了土壤理化性質(zhì)的改變[4-5]。植物根系通過長期對土壤環(huán)境的適應(yīng)與調(diào)整，以此來維持種群的生存和更新，這是構(gòu)建穩(wěn)定群落的基礎(chǔ)[6-7]。

檸條錦雞兒(Caragana korshinskiiKom.)屬于豆科錦雞兒屬旱生落葉灌木，主要分布于我國北方干旱半干旱地區(qū)，是該地區(qū)最主要的灌木造林樹種之一，具有良好的防風(fēng)固沙、水土保持和土壤改良功能[9-10]。晉西北黃土丘陵區(qū)位于黃土高原東緣，是半濕潤、半干旱區(qū)典型的風(fēng)沙過渡區(qū)、農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)和生態(tài)脆弱區(qū)[11-12]，檸條錦雞兒不僅是該區(qū)生態(tài)重建與恢復(fù)時(shí)選擇的重要灌木樹種，而且還是優(yōu)質(zhì)的灌木飼料，具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[13-14]。

目前，對檸條錦雞兒人工林的研究多集中在單株植株根系動(dòng)態(tài)及其垂直分布特征，但是經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在自然狀態(tài)下，檸條錦雞兒根系普遍存在獨(dú)生根與簇生根兩種生態(tài)型，這是自然選擇的結(jié)果，與植物適應(yīng)環(huán)境機(jī)制有關(guān)。本文通過對檸條錦雞兒人工林不同土層內(nèi)獨(dú)生根及簇生根不同徑級植物根系進(jìn)行研究，分析檸條錦雞兒人工林根系空間分布特征及獨(dú)生根與簇生根根系之間的差異，以期為提出基于檸條錦雞兒根系生態(tài)型的栽培技術(shù)提供理論支撐。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省西北部的五寨縣(111°28′～113°E，38°44′～39°17′N)，海拔1 300～2 736m，為半濕潤地區(qū)向半干旱地區(qū)過渡地帶。屬溫帶寒冷半干旱氣候，四季分明，春季干旱多風(fēng)，夏秋雨量集中。年降水量400mm左右，年蒸發(fā)量1 913.2mm，年平均氣溫5.5 ℃，平均無霜期125d。采樣地位于五寨縣城邊的李家口村，地勢較為平坦，土壤為黃綿土，土壤肥力較低。土地利用受人類活動(dòng)干擾比較大，自然植被破壞嚴(yán)重，主要土地利用類型有農(nóng)田、灌木林地等。該地在2000年退耕還林工程開始大量種植檸條錦雞兒，到目前已經(jīng)形成了長達(dá)10年生的檸條錦雞兒人工林。

2材料與方法

2.1材料采集及處理

2014年9月在10年生檸條錦雞兒林地內(nèi)設(shè)置面積為10m×20m的標(biāo)準(zhǔn)地，詳細(xì)測定與記錄灌木林中檸條錦雞兒的高、地徑、冠幅等指標(biāo)，根據(jù)其平均值選擇標(biāo)準(zhǔn)叢進(jìn)行根系樣品的測定。采用全根挖掘法挖出全部根系后，區(qū)分出獨(dú)生根檸條錦雞兒與簇生根檸條錦雞兒，參考畢建琦等[15]對黃土丘陵區(qū)檸條錦雞兒根系研究中的根系分級，將除根樁外的不同根系(d)分為5級，即d≤1mm，1mm10mm。挖掘過程中發(fā)現(xiàn)檸條錦雞兒根系主要分布在0～40cm的土層中，故只將40cm深土層內(nèi)的根系每10cm采集進(jìn)行生物量測定。同時(shí)在樣地內(nèi)采用“土塊法”，土塊水平面積為60cm×60cm，深度為40cm，重復(fù)4次。從土表向下每10cm取植物根系，分層揀出全部根系，并按照5級根系分級后裝袋帶回室內(nèi)進(jìn)行測定，測定內(nèi)容包括每級根系的根數(shù)量，及平均根長，測定根系干質(zhì)量。

2.2根系生物量、根長密度及比根長測定

將分級后的各級別新鮮根系樣品放在上面蓋有玻璃的網(wǎng)格紙上，用鑷子拉直兩端測定根系長度(精確到0.5mm)。測定完畢后將其放入烘箱在65 ℃恒溫下烘干至恒質(zhì)量(48h)，電子天平稱量干質(zhì)量。土壤樣品體積內(nèi)根系總長度為其根長密度，根系長度與其干質(zhì)量的比值為比根長。計(jì)算4次取樣中各參數(shù)的總和，并換算為單位體積生物量(kg·m-3)、根長密度(m·m-2)和比根長(m·g-1)。

3結(jié)果與分析

3.1根系生物量、根長密度及比根長的垂直分布

檸條錦雞兒獨(dú)生根與簇生根根系生物量、根長密度及比根長的垂直分布如表1所示。從表1中可以看出，獨(dú)生根根系主要分布在0～40cm土層內(nèi)，而簇生根根系主要分布在0～30cm土層內(nèi)。0～30cm土層內(nèi)，獨(dú)生根根系生物量為26.74kg·m-3，而簇生根根系生物量為15.61kg·m-3，獨(dú)生根根系生物量是簇生根根系生物量的1.71倍，并且每一層內(nèi)的獨(dú)生根根系生物量均高于簇生根；獨(dú)生根與簇生根在>20～30cm土層內(nèi)的根系分布最多，分別占0～30cm土層內(nèi)根系的47.26%、40.15%。這表明獨(dú)生根檸條錦雞兒根系比簇生根檸條錦雞兒在地下長勢好。

表1　兩種生長方式根系生物量、根長密度及比根長垂直分布

根長密度表示單位土體內(nèi)植物根系的長度之和，根長密度越大表明根系占據(jù)的土壤空間越大，更有利于植物根系吸收土壤中的水分和養(yǎng)分。由表1可見，在0～40cm土層內(nèi)，獨(dú)生根根系根長密度顯著高于簇生根根系，在0～10cm土層內(nèi)，獨(dú)生根根長密度是簇生根的1.10倍，在>10～20cm土層內(nèi)，獨(dú)生根根系根長密度是簇生根根系的1.46倍，而在>20～30cm土層內(nèi)，獨(dú)生根根長密度是簇生根根系的7.71倍，在>30～40cm土層內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)簇生根這種生態(tài)型存在，隨著土層加深，二者的根長密度相差越大。這說明獨(dú)生根檸條錦雞兒根系在土壤內(nèi)占據(jù)的空間大于簇生根檸條錦雞兒根系，其吸收水分和養(yǎng)分的能力也要高于簇生根檸條錦雞兒根系。

比根長是指單位生物量植物根系的長度之和，比根長越大，表明植物根系的直徑越細(xì)。根系直徑越細(xì)，單位生物量根系的表面積越大，與土壤進(jìn)行營養(yǎng)交換的面積就越大，一方面根系可以從土壤中吸收更多的水分與養(yǎng)分，另一方面，根系分泌物也可以較均勻地分泌至土壤中，檸條錦雞兒作為豆科植物，比根長越大可以更好地起到改良土壤的作用。從表1中可以看出，在0～10cm土層內(nèi)，簇生根根系比根長顯著高于獨(dú)生根根系，比根長是獨(dú)生根根系的1.88倍，而在>10～20cm、>20～30cm土層內(nèi)，獨(dú)生根根系比根長分別是是簇生根的1.25倍、3.81倍。說明簇生根檸條錦雞兒根系在0～10cm土層內(nèi)的細(xì)根數(shù)量顯著多于獨(dú)生根檸條錦雞兒根系，更容易吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，說明簇生根檸條錦雞兒根系對表層土壤的改良作用高于獨(dú)生根。相反，在>10～40cm土層內(nèi)，獨(dú)生根檸條錦雞兒根系的細(xì)根數(shù)量顯著多于簇生根，說明獨(dú)生根檸條錦雞兒根系對下層土壤的改良作用高于簇生根。

從根系生物量、根長密度和比根長與根系生態(tài)型、土層深度之間的統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)系可以看出，土層深度對各根系特征的影響不顯著(p>0.05)；根系生態(tài)型對各根系特征的影響是顯著的(p<0.01)(表2)。由此可以認(rèn)為，根系生態(tài)型是影響檸條錦雞兒根系特征的主導(dǎo)因素。

表2　根系生態(tài)型和土層深度對根系特征影響的雙因素方差分析

3.2不同徑級根系生物量、根長密度及比根長垂直分布

3.2.1不同徑級根系生物量垂直分布

獨(dú)生根與簇生根不同徑級根系生物量垂直分布如表3所示，0～40cm土層內(nèi)獨(dú)生根d≤5mm細(xì)根生物量為8.39kg·m-3，d>5mm粗根生物量為20.68kg·m-3；簇生根d≤5mm細(xì)根生物量為5.10kg·m-3，d>5mm粗根生物量為10.52kg·m-3。從表3中可以看出，0～10cm土層中，d≤1mm的獨(dú)生根與簇生根生物量相差不大，獨(dú)生根生物量僅比簇生根生物量少0.07kg·m-3，1mm10mm根系，簇生根則沒有發(fā)現(xiàn)d>10mm根系。說明在0～10cm土層內(nèi)，簇生根d≤3mm細(xì)根較獨(dú)生根多，是獨(dú)生根生物量的1.34倍，而d>3mm中根及粗跟較獨(dú)生根少。隨著土層深度的增加，細(xì)根生物量均呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，而粗跟生物量則呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，粗跟生物量在>20～30cm層達(dá)到最大，在>30～40cm層又減小。有學(xué)者提出，表層的細(xì)根主要功能是吸收養(yǎng)分[16]，深層的細(xì)根往往起吸收水分的作用[17-18]。因此，檸條錦雞兒表層細(xì)根起主要的吸收水分和養(yǎng)分的功能，而下層粗根則起主要的固定支撐作用。

表3　不同土層深度下不同徑級根系生物量垂直分布

3.2.2不同徑級根長密度垂直分布

植物具有較高根長密度可以起到改良土壤、提高土壤入滲能力的作用[19]。根長密度一方面能夠反映根系在土體中的延伸、穿插、交織程度，另一方面影響著養(yǎng)分向植物體的輸送以及在土壤的運(yùn)移[20]，故根長密度越大，根系的穿插、交織程度越強(qiáng)，水分沿根孔入滲越快。此外，由于根長密度能反映根系在土體中的稠密度和交織穿插能力，且易于測量，常被用于研究根系分布與土壤滲透的關(guān)系[21]。檸條錦雞兒獨(dú)生根與簇生根不同徑級根系根長密度垂直分布如表4所示，在0～10cm土壤表層內(nèi)，根長密度隨著根系徑級的增大而減小，表明根徑越細(xì)，根長密度越大。d≤1mm的細(xì)根根長密度最大，獨(dú)生根達(dá)到341.16m·m-2，簇生根達(dá)到300.66m·m-2；1mm10mm根系的根長密度為0.44m·m-2，簇生根沒有d>10mm的根系。隨著土層深度的增加，相應(yīng)徑級根系的根長密度也呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢。但是，在>20～30cm土層內(nèi)，d≤3mm的根系根長密度較>10～20cm土層內(nèi)略高，而且在這一土層中，獨(dú)生根d≤3mm根系的根長密度顯著大于簇生根。

以上分析表明，在0～30cm土層內(nèi)，d≤3mm的根系是植物—土壤—水分系統(tǒng)中最關(guān)鍵的樞紐，其不僅起疏松土壤、固持土壤的作用，而且也是水分在植物、土壤之間進(jìn)行頻繁交互的重要通道。此外，獨(dú)生根根系的根長密度大于簇生根，這與植物的種內(nèi)競爭有關(guān)，簇生根根系之間爭奪土壤中的水分與養(yǎng)分，互相制約，最終形成簇生根的根長密度小于獨(dú)生根的格局。這種格局也反應(yīng)出獨(dú)生根根系與簇生根相比具有較好的水源涵養(yǎng)與水土保持效應(yīng)。

3.2.3不同徑級比根長垂直分布

比根長是根長和生物量的比值，是反映細(xì)根生理功能的重要指標(biāo)之一，比根長較大的植物更容易從土壤中獲取水分和養(yǎng)分，并且與根系生長、發(fā)育、生殖等生理功能密切相關(guān)[22-25]。檸條錦雞兒獨(dú)生根與簇生根不同徑級根系比根長垂直分布如表5所示，比根長隨著根系徑級的增大而減小，這與根長密度的變化趨勢相同。0～10cm土層內(nèi)，d<1mm的細(xì)根比根長最大，獨(dú)生根比根長為4.67m·g-1，簇生根比根長為3.74m·g-1，并且顯著高于其他徑級根系的比根長；與表層0～10cm土層內(nèi)根系的比根長相比，10～20、20～30cm土層內(nèi)d<1mm根系的比根長略小，隨著土層深度的增加，比根長呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，說明檸條錦雞兒d<1mm根系在各土層內(nèi)吸收水分與養(yǎng)分的能力逐層下降，這與上層土壤比下層土壤的水分、養(yǎng)分豐富有關(guān)。

表4　不同土層深度下不同徑級根系根長密度垂直分布

表5　不同土層深度下不同徑級根系比根長垂直分布

在0～10、10～20cm土層內(nèi)，檸條錦雞兒獨(dú)生根比根長較簇生根大，而在20～30、30～40cm土層內(nèi)簇生根比根長較獨(dú)生根略大，說明在0～20cm土層內(nèi)獨(dú)生根根系的表面積大于簇生根，與土壤接觸的面積就大，更容易吸收土壤中的水分與養(yǎng)分，并且對土壤的改良作用也優(yōu)于簇生根。相反，在20～40cm土層內(nèi)簇生根更易吸收水分與養(yǎng)分，對土壤的改良作用優(yōu)于獨(dú)生根。

4結(jié)論與討論

植物個(gè)體之間普遍存在競爭，主要競爭土壤中的水分以及礦物質(zhì)等資源[26]。種內(nèi)競爭通過改變植物密度、對生長和生殖間進(jìn)行合理的營養(yǎng)分配，影響群落里植株的大小和生殖量，進(jìn)而對群落大小和基因結(jié)構(gòu)起作用[27]。研究表明，植物能夠辨別自身的根系和其他植物的根系，為了避免自我競爭，自身的根系生長便會(huì)受到抑制以避免內(nèi)部競爭，相反，當(dāng)遇到其他植物的根系時(shí)，根系則會(huì)加快生長，爭奪更多的土壤資源[28-30]。檸條錦雞兒采用播種造林，在自然條件下形成獨(dú)生與簇生兩種生態(tài)型，在同一土層內(nèi)，獨(dú)生根比簇生根具有較大的生物量、根長密度、比根長；此外，獨(dú)生根根系在土壤中的深度比簇生根深，利用垂直空間內(nèi)土壤資源的能力比簇生根強(qiáng)。說明檸條錦雞兒獨(dú)生根在水平以及垂直方向競爭土壤中水分及礦物質(zhì)資源的能力大于簇生根，更適宜在干旱、半干旱的環(huán)境中生長。此外，獨(dú)生根具有較大的根長密度、比根長，根徑小、呼吸快、氮富集量大，植株生長速度也較快，這些都與植物生長理論吻合[31-33]。

植物個(gè)體之間競爭土壤資源的能力一方面取決于土壤水分和養(yǎng)分的濃度、空間分布和供給速率，另一方面取決于植物根系表面密度、空間分布、與土壤接觸面積以及對水分和養(yǎng)分的吸收速率[34]。因此，土壤資源的競爭主要發(fā)生在根系分布范圍內(nèi)[35]。在土壤垂直剖面上，土壤資源的異質(zhì)性是植物通過調(diào)整根系的形態(tài)和數(shù)量獲取土壤資源的根本原因[36]。檸條錦雞兒獨(dú)生根系的生物量、根長密度以及比根長在土壤垂直分布上均高于簇生根，這是根系緩解干旱壓力和提高競爭能力的重要機(jī)制[37]，因?yàn)楦珊蛋l(fā)生時(shí)深土層的水分較表層豐富，具有深根系的植物可以吸收更深土層的水分，更具存活及生長優(yōu)勢[38]。

晉西北地區(qū)位于我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶上，是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，該區(qū)生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重惡化、自然資源顯著匱乏，這是人與自然關(guān)系惡化的體現(xiàn)[11-12]。檸條錦雞兒作為該區(qū)的主要造林樹種，其生長狀況直接影響當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境。本研究結(jié)果表明，獨(dú)生根檸條錦雞兒比簇生根檸條錦雞兒更具有競爭力，這就需要在該地區(qū)造林時(shí)通過人為干預(yù)減少簇生根檸條錦雞兒的數(shù)量，提高獨(dú)生根檸條錦雞兒群落的營林面積，在有限的土壤資源條件下，減少“冗余”植物對資源的消耗。

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第一作者簡介：梁勝發(fā)，男，1962年4月生，山西省林業(yè)種苗管理總站，高級工程師。E-mail:Liangshengfa369@163.com。 通信作者：茹豪，山西省林業(yè)科學(xué)研究院，工程師。E-mail:ruhao1987@163.com。

收稿日期：2016年1月5日。

分類號S727.23

RootDistributionCharacteristicsofCaragana korshinskiiintheLoessHillyAreaofNorthwesternShanxiProvince//

LiangShengfa

(ShanxiForestrySeedandSeedlingAdministrationCentralStation,Taiyuan030012,P.R.China);RuHao,YongPeng,WuXiujuan,AoXiaoping(ShanxiAcademyofForestrySciences)//JournalofNortheastForestryUniversity，2016,44(8)：24-28.

WestudiedthedifferenceofCaragana korshinskiiKom.rootsystemdistributioncharacteristicsbetweenthesinglerootandtheclusterrootina10-aoldplantationintheLoessPlateauareaofNorthwestShanxi,China.Bytakingroottotalbiomass(RTB),rootlengthdensity(RLD),andspecificrootlength(SRL)asbasicparameters,weanalyzedthecharacteristicsofrootsbywholeplantexcavationsbasedonselectionofrepresentativeplantsamples.TheRTB,RLDandSRLofsinglerootsweremorethanthatofclusterroots.RootecotypewasthekeycauseofaffectingtherootscharacteristicsofC. korshinskii.HeterogeneityofsoilresourceswasthemainreasonofleadingC. korshinskiitoadjustthemorphologyandthenumberintheverticaldirectiontocapturesoilresources.TherewerelargerRLDandSRLofthesingleroot,anditsintraspecificcompetitionandenvironmentadaptationmechanismwerehigherthanthoseoftheclusterroot.Thesingleroothasbettereffectofimprovingthequalityofthesoilandwaterresourceconservation.

KeywordsThe loess hilly area; Caragana korshinskii Kom.; Root biomass; Root length density; Specific root length

責(zé)任編輯：潘華。