龔家建，楊小鋒，邢谷財，林會山

（1.三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院，海南 三亞 572000；2.海南熱帶海洋學(xué)院，海南 三亞 572022）

毛馬齒莧種子休眠與萌芽特性研究

龔家建1，楊小鋒1，邢谷財2，林會山1

（1.三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院，海南 三亞 572000；2.海南熱帶海洋學(xué)院，海南 三亞 572022）

為提高對毛馬齒莧種子萌芽的認(rèn)識，研究其種子休眠和萌芽的特性，為其育苗栽培奠定技術(shù)基礎(chǔ)。結(jié)果表明：毛馬齒莧種子初生休眠期約25 d，室溫存放30 d可完全解除休眠；種子為嚴(yán)格需光發(fā)芽種子，在弱光條件下不能萌芽，能被誘導(dǎo)進(jìn)入休眠；解除休眠的種子比新采摘種子光敏性增強(qiáng)，萌芽高峰提前1 d；種子萌芽喜好高濕環(huán)境，土壤水分越高，種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢就越高。毛馬齒莧育苗宜采用解除休眠的種子，在光照條件下催芽2～3 d，播種于土表，采用透明塑料薄膜覆蓋，嚴(yán)格保濕，保證光照，利于種子整齊出苗。

毛馬齒莧；種子；休眠；萌芽

龔家建，楊小鋒，邢谷財，等.毛馬齒莧種子休眠與萌芽特性研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（6）：76-80.

毛馬齒莧（Portulaca pilosa）為馬齒莧科馬齒莧屬一年生或多年生草本植物，分布于我國廣東、廣西、海南、云南、福建、臺灣等地，生長于荒野、路邊、果園及海邊沙地等開闊地帶。毛馬齒莧全身莖葉肉質(zhì)，色澤翠綠，花朵紅紫色，小巧艷麗，具有多肉植物耐旱、抗逆性強(qiáng)的特性，不僅生命力頑強(qiáng)，而且觀賞性好、易養(yǎng)成活、栽培管理維護(hù)成本低，是一種很有潛力的熱帶亞熱帶園林地被植物。由于具有植株美觀、耐旱、生命力頑強(qiáng)等特點，人們將其作為園林景觀植物、屋頂綠化植物加以利用［1］，也可作為果園人工生草草種，栽培于果園林下，為果園添加覆蓋植被，起到保護(hù)果園生態(tài)環(huán)境、改良果園土壤結(jié)構(gòu)等作用。

毛馬齒莧生長迅速，種子繁多，蒴果成熟快，從開花至蒴果成熟僅需十幾天［2］。果實成熟后自然蓋裂，種子撒落于地，自播能力很強(qiáng)，但其種子的自然萌芽率較低，在一定程度上阻礙其快速繁衍。作為果園生草栽培草種，種子萌芽率低也限制了其種群侵占地面空間而不形成連片。本文探索了毛馬齒莧種子的休眠特性，結(jié)合毛馬齒莧生長的環(huán)境條件特點，從光照和土壤水分含量兩方面，研究其種子的萌芽特性，探討毛馬齒莧種子自然發(fā)芽低的原因，旨在提高對毛馬齒莧種子的基礎(chǔ)認(rèn)識，尋求提高種子出苗率的措施，為毛馬齒莧育苗栽培奠定技術(shù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年5～11月，在海南三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院實驗基地進(jìn)行，基地地理坐標(biāo)18° 17′59″N、109°35′56″E，海拔17 m，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫25.7℃，全年日照時間2 534 h，年均降水量1 347.5 mm。

1.2 試驗材料

試材來源于三亞市南繁科學(xué)技術(shù)研究院院內(nèi)基地，選用新采種子和貯藏1個月以上的種子。毛馬齒莧的蒴果成熟，果殼變臘黃色，但尚未自然蓋裂時，即采收種子。種子采收后篩去果殼和雜質(zhì)，在室溫干燥處存放。

1.3 試驗方法

1.3.1 發(fā)芽試驗 在室外自然狀態(tài)下進(jìn)行，方法參照《國際種子檢驗規(guī)程》，用直徑9 cm培養(yǎng)皿作為發(fā)芽盒，培養(yǎng)皿底部墊4層保濕紙巾作為發(fā)芽床，每個培養(yǎng)皿播種100粒，均勻播撒于紙巾上，上蓋一張透氣濾紙，蓋上培養(yǎng)皿蓋，3次重復(fù)，置于室外發(fā)芽。每天加水1次，保證發(fā)芽床濕潤，以紙巾不滴水為宜。

試驗期間室外氣溫27～33℃。根據(jù)預(yù)試驗觀察，毛馬齒莧種子約在播種48 h后開始萌芽，第3天萌芽較集中，陸續(xù)萌發(fā)10 d。因此，本試驗在第3天計算發(fā)芽勢，以第7天為發(fā)芽終期，統(tǒng)計發(fā)芽率。發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)以胚根突出種皮的長度為種子長度的一半為發(fā)芽種子，每天計數(shù)1次，計數(shù)時把已發(fā)芽的種子去除，以免影響下次計數(shù)。

1.3.2 種子休眠期測定 種子采收后，立即進(jìn)行發(fā)芽試驗，直至相鄰兩天種子發(fā)芽率達(dá)80%以上時，看作解除休眠，發(fā)芽率80%以下的時期為休眠期，種子發(fā)芽率達(dá)到最高的時期為完全解除休眠。

1.3.3 種子強(qiáng)迫休眠試驗 分別將帶有種子發(fā)芽盒放置在室內(nèi)弱光條件（t1，光照強(qiáng)度約為80～200 lx）和黑暗中（t2，光照強(qiáng)度為0 lx），放置一定時間后再將種子置于光照環(huán)境，種子完全不發(fā)芽或只有個別發(fā)芽時為進(jìn)入休眠。

1.3.4 不同光照強(qiáng)度對種子發(fā)芽的影響試驗 模擬毛馬齒莧種子萌芽生長所處自然環(huán)境的光照特點，分為4個光照強(qiáng)度處理。T1，模擬自然光照條件，正常光照強(qiáng)度30 000～75 000 lx；T2，模擬樹陰下光照條件，光照強(qiáng)度約800～900 lx；T3，模擬茂密的毛馬齒莧叢下，光照強(qiáng)度約100～200 lx；對照置于黑暗中，光照強(qiáng)度為0 lx。

1.3.5 不同光照時間對種子發(fā)芽的影響試驗 采用新采摘種子和室溫貯藏1個月的種子，新采摘種子光照處理時間設(shè)為每天2、4、6、8、10 h，與處理1、2、3、4、5 d組合，共25個處理；室溫貯藏1個月的種子光照處理時間設(shè)為每天1、2、3、4、5 h，與處理1、2、3、4、5 d組合，共25個處理。于各個處理完成后3 d統(tǒng)計發(fā)芽勢，7 d統(tǒng)計發(fā)芽率。

1.3.6 不同土壤濕度對種子發(fā)芽的影響試驗 土壤濕度設(shè)定：從田間取土帶回實驗室，置于105℃烘箱中烘干，以殺死雜草種子，并烘至恒重。將土研磨粉碎，過篩，去除大塊石子及其他雜物，然后稱取一定量的土樣（h1）置于底部墊有一層濾紙的小篩中，加水至篩底部滴水，放置24 h后，稱重（h2），計算土壤飽和含水量：土壤飽和含水量（%）=（h2- h1）/h1×100，然后以此定為100%，設(shè)定土壤不同濕度，以土壤飽和含水量百分?jǐn)?shù)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子休眠特性

2.1.1 初生休眠 從表1可以看出，毛馬齒莧種子初生休眠長短不一，剛采收的種子就具有一定的發(fā)芽能力，但發(fā)芽率很低。隨著存放時間往后推移，種子發(fā)芽率逐漸提高，約在采收25 d后，種子發(fā)芽率達(dá)到80%生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)，采收后約1個月，種子發(fā)芽率達(dá)到最高峰。毛馬齒莧的初生休眠可能與種胚未完全成熟有關(guān)，種子從母株采下后，種胚仍有一個后熟過程，待種子內(nèi)部完成一系列生理變化以后才能萌芽。毛馬齒莧種子形成初生休眠現(xiàn)象是其保護(hù)物種存續(xù)的一種策略，其物種自保天性十分突出，在生長環(huán)境極端不適、將要死亡的情況下，能迅速開花結(jié)實形成種子［1-2］，初生休眠可以使種子避開不良環(huán)境萌芽生長。種子的休眠特性對物種自身存續(xù)有利，但給人們?nèi)斯ぴ耘鄮聿槐?，栽培前須先打破種子休眠，才能進(jìn)行下一步工作。

表1 毛馬齒莧種子休眠情況

2.1.2 次生休眠 從表2可以看出，毛馬齒莧種子在黑暗中不能誘導(dǎo)產(chǎn)生休眠，反而在弱光條件下，可以誘導(dǎo)進(jìn)入休眠。陳輝等［3］研究表明，對葉榕的種子萌芽嚴(yán)格需光，較弱的光照可以延緩種子萌發(fā)，但不能完全抑制其萌發(fā)。毛馬齒莧種子在弱光照條件下完全不能萌發(fā)，而且能誘導(dǎo)進(jìn)入休眠，這拓展了暗休眠的概念，暗休眠不一定要在黑暗的條件下產(chǎn)生，在相對較弱的光照下也能誘導(dǎo)產(chǎn)生。

2.2 光照對種子發(fā)芽的影響

2.2.1 光照強(qiáng)度對種子發(fā)芽的影響 從表3可以看出，室外自然光照條件下的毛馬齒莧種子能正常發(fā)芽，而置于黑暗的環(huán)境中，種子不能萌芽，說明毛馬齒莧種子為需光發(fā)芽種子。在光照弱的地方，如茂密的草叢、樹蔭下，同樣也不能萌芽，說明毛馬齒莧種子發(fā)芽對光照強(qiáng)度要求很高，不只是在黑暗的環(huán)境中不能萌芽，光照強(qiáng)度達(dá)不到要求也不能萌芽。

表2 種子次生休眠情況

表3 不同光照強(qiáng)度對種子發(fā)芽的影響

表4 不同光照時間對新采種子發(fā)芽的影響

2.2.2 光照時間對種子發(fā)芽的影響 從表4和表5可以看出，貯存1個月的毛馬齒莧種子對光的敏感性比新采收的種子顯著增強(qiáng)。新采收種子需要每天光照6 h以上，光照3 d才能達(dá)到萌芽高峰；而貯存1個月的種子每天光照2 h以上，光照2 d就能達(dá)到萌芽高峰，并達(dá)到生產(chǎn)所要求的萌芽率。毛馬齒莧種子貯藏一段時間后光敏性增強(qiáng)，這可能與種子采后后熟有關(guān)，種子內(nèi)的光敏素隨著種子后熟逐漸形成增多，使種子對光的敏感性增強(qiáng)。

2.3 土壤濕度對種子發(fā)芽影響

充足的水分是種子發(fā)芽的重要條件，土壤水分不足則種子吸脹進(jìn)程緩慢，如果在一定時間內(nèi)土壤不能維持足夠的濕度，則種子可能不能萌芽生長。由圖1、圖2可知，土壤濕度與毛馬齒莧種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率高低密切相關(guān)：土壤濕度越大，種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率就越高，土壤持水量在飽和狀態(tài)時，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率達(dá)到最高值。研究表明，許多種子都有適宜萌芽的土壤含水量，萇偉等［4］研究土壤濕度對青海云衫、金露梅、鬼箭錦雞兒3種植物種子發(fā)芽的影響，發(fā)現(xiàn)3種植物種子的最佳發(fā)芽濕度各不相同。毛馬齒莧種子發(fā)芽喜好高濕的土壤環(huán)境，土壤濕度越大對種子萌芽越有利。

從圖2可以看出，貯存1個月的種子發(fā)芽率受土壤水分不足的影響較小，但發(fā)芽勢受到的影響較大，遠(yuǎn)未達(dá)到在紙質(zhì)發(fā)芽床培養(yǎng)的發(fā)芽勢水平，這可能與沙土發(fā)芽床表面的水分蒸發(fā)散失導(dǎo)致種子吸水不足有關(guān)。由圖1可知，新采收種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均比較低，一方面是因為新采收種子本身的發(fā)芽基數(shù)較低，另一方面可能因為種子在沙土發(fā)芽床吸水比在紙質(zhì)發(fā)芽床困難，從而降低了種子的總體發(fā)芽率。

表5 不同光照時間對存放1個月種子發(fā)芽的影響

圖1 土壤濕度對新采收種子發(fā)芽的影響

圖2 土壤濕度對貯藏1個月種子發(fā)芽的影響

3 結(jié)論與討論

毛馬齒莧新采收種子具有初生休眠現(xiàn)象，休眠期長約25 d，室溫存放1個月以上完全解除休眠。種子現(xiàn)采現(xiàn)播有一定的發(fā)芽能力，但發(fā)芽率較低。生產(chǎn)上，最好將采收后種子在室溫存放1個月以上再用于播種，以提高種子發(fā)芽率。

毛馬齒莧的種子為需光發(fā)芽種子，而且對光照強(qiáng)度的要求十分嚴(yán)格，需要暴露在較強(qiáng)的光照下才能萌芽，光照強(qiáng)度的需求量仍待進(jìn)一步研究。在光照較弱的環(huán)境，如樹蔭、草叢、毛馬齒莧叢下等，均不能發(fā)芽。在弱光照條件下，經(jīng)過一段時間可以誘導(dǎo)種子進(jìn)入休眠。有關(guān)研究表明，光照可以促進(jìn)許多雜草植物的種子萌發(fā)，尤其是較小的種子，如野西瓜苗、草地濱藜、千金子和牛筋草等［5-8］。這是由于較小的種子內(nèi)淀粉等儲藏物質(zhì)十分有限，只有當(dāng)種子位于土壤淺表層受光條件較好時，才能給胚供應(yīng)足夠的能量用以發(fā)芽［9-10］。毛馬齒莧種子微小，每克約15 000粒［1］，采取需光發(fā)芽的策略，是物種長期適應(yīng)環(huán)境、自然選擇的結(jié)果。

有研究認(rèn)為，需光發(fā)芽種子之所以具有需光特性，是因為種子內(nèi)部存在光敏素［11-12］。光敏素由蛋白質(zhì)和色素基團(tuán)組成，其中色素基團(tuán)具有獨特的吸光特性，并通過與蛋白質(zhì)結(jié)合起作用。種子內(nèi)的光敏素有紅光吸收型Pr和遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr兩種形式，這兩種形式的光敏素吸收各自特異吸收的光譜之后能互相轉(zhuǎn)變，即Pr吸收紅光的光量子后能轉(zhuǎn)換為Pfr，Pfr吸收遠(yuǎn)紅光的量子后又能轉(zhuǎn)換為Pr。光敏種子通過光調(diào)節(jié)種子內(nèi)部Pfr/（Pfr+Pr）的水平，當(dāng)達(dá)到適宜的比值時才能啟動萌發(fā)的進(jìn)程［13］。不同種子萌芽適宜的Pfr/（Pfr+Pr）值不同，即使是同一果實里的不同種子也可能不同，這表現(xiàn)為種子對光的敏感性存在差異［14-18］。種子光敏感性變化在不同種子上有很大的差別。有些光敏感種子，采收后經(jīng)過一定長時間的后熟，光敏性會消失；有些種子的光敏性則能長期保存，如水浮蓮種子［9］；有些種子對光反應(yīng)有明顯的季節(jié)性變化。從本文研究結(jié)果看，毛馬齒莧種子屬于采收后光敏感性增強(qiáng)的類型。

土壤濕度是影響毛馬齒莧種子發(fā)芽率高低的主要因素。本研究結(jié)果表明，土壤濕度越高，毛馬齒莧種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率就越高，隨著土壤濕度下降，種子的發(fā)芽率逐漸降低，但降低的幅度較平緩，而發(fā)芽勢下降幅度很大。在自然狀態(tài)下，毛馬齒莧種子撒落在土地表面上，因為土表水分散失迅速，土壤濕度不足，使種子得不到足夠的水分萌發(fā)，這是毛馬齒莧種子自然萌芽率低的主要原因。

自然條件下，土壤濕度不足是毛馬齒莧種子發(fā)芽率低的主要原因；其次是種子在叢陰下得不到足夠的光照。毛馬齒莧種子可以即采即播，但發(fā)芽率較低，如果育苗時間緊急時可以采用現(xiàn)采摘的種子。但如果想提高種子的出苗率，最好將采收后的種子存放1個月后，使種子解除休眠再使用。種子為需光發(fā)芽種子，而且對光照強(qiáng)度要求嚴(yán)格，弱光下種子不能萌發(fā)。毛馬齒莧種子萌芽喜歡高濕的土壤環(huán)境，土壤濕度越高對種子萌芽越有利。毛馬齒莧直播育苗時，建議先將種子置于墊有保濕紙巾的透明培養(yǎng)皿中，在強(qiáng)光下催芽2～3 d再播種。播種后使用透明的塑料薄膜覆蓋，保證光照并嚴(yán)格保濕，盡可能提高土壤濕度，以提高種子出苗率。

［1］徐志平，譚建萍，李映萍，等.多毛馬齒莧在華南地區(qū)園林綠化中的應(yīng)用［J］.綠色科技，2015（1）：89-92.

［2］龔家建，楊小鋒.毛馬齒莧擴(kuò)繁及栽培管理技術(shù)［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2015（20）：122-123.

［3］陳輝，張霜，曹敏.光和溫度對西雙版納地區(qū)先鋒樹種對葉榕種子萌芽的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（5）：1084-1090.

［4］萇偉，吳建國，劉艷紅.氣溫和土壤濕度對祁連山三種優(yōu)勢植物種子萌發(fā)的影響［J］.中國園藝文摘，2010（4）：1-6.

［5］Chachalis D，Korres N，Khah E M.Factors affecting seed germination and emergence of Venice mallow （Hibiscus trionum）［J］.Weed Science，2008，56 （4）：216-223.

［6］Nurse R E，Reynolds W D，DoucetC，et al.Germination characteristics of thedimorphic seeds of spreading orach（Atriplex patula）［J］.Weed Science，2009，56（Mar 2008）：216-223.

［7］Chauhan B S，Johnson D E.Germination ecology of Chinese Sprangletop（Leptochloa chinensis）in the Philip-pines［J］.Weed Science，2008，56（6）：820-825.

［8］Chauhan B S，Johnson D E.Germination ecology of goosegrass（Eleusine indica）：An important grass weed of rainfed rice［J］.Weed Science，2008，56 （5）：669-706.

［9］趙篤樂.光對種子休眠萌芽的影響［J］.生物學(xué)通報，1995，30（7）：24-28.

［10］Halmer P，Bew ley J D，戴日春譯.種子活力測定的生理前景［J］.種子，1986 （3）： 68-71.

［11］王永新.光對種子萌發(fā)的影響機(jī)理研究進(jìn)展［J］.北京農(nóng)業(yè)，2015（10）：44-45.

［12］張敏，朱教君，閆巧玲.光對種子萌芽的影響機(jī)理研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2012，36（8）：899-908.

［13］楊期和，宋松泉，葉萬輝，等.種子感光的機(jī)理及影響種子感光性的因素［J］.植物學(xué)通報，2003，20 （2）：238-247.

［14］廖建良，方健雄.CCFL補(bǔ)光對黃秋葵種子萌芽和幼苗生長的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（21）：35-39.

［15］楊傳杰，魏樹和，周啟星，等.光照和不同藥浸種對龍葵種子發(fā)芽率的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20（5）：1248-1252.

［16］李龍根，何麗萍.不同光照和赤霉素對高山紅景天種子萌芽和幼苗生長的影響［J］.中藥材，2011，34 （3）：327-331.

［17］何麗萍，李貴.光照對不同品種萵苣種子萌芽的影響研究［J］.種子，2009，28（7）：31-37.

［18］張敏茹，李香菊.光對入侵性植物黃頂菊種子萌芽及植株生長的影響［J］.植物保護(hù)，2010，36（1）：99-102.

（責(zé)任編輯 白雪娜）

Research on dormancy and germination characteristics of Portulaca pilosa seed

GONG Jia-jian1，YANG Xiao-feng1，XING Gu-cai2，LIN Hui-shan1
（1.Sanya Sci-Tech Academy for Crop Winter Multiplication，Sanya 572000，China；2.Hainan Tropical Ocean University，Sanya 572022，China）

The paper studied the characteristics of dormancy and germination of Portulaca pilosa seed to understand its seed and to lay technical foundation for its propagation.Results indicated that，the primary dormancy period of seed was about 25 days，dormancy could be completely broken by stored at room temperature for 30 days.The seed was positively photoblastic seed that coudn't sprout and can be induced into sleeping in low light conditions.The dormancy broken seed was more sensitive to light，compared with the lately collected one，and the germination peak arose 1 day earlier.P.pilosa seed favorited humid conditions，the higher the soil moisture，the higher the germination rate and germination potential of the seed.In P.pilosa breeding，seeds with dormanly broken should be adopted，firstly seeds were promoted germinating in light conditions for 2-3 days，sowed on the soil surface，and then they were covered with transparent plastic film，keeping moisture and guaranteeing light conditions would be beneficial to seed burgeon.

Portulaca pilosa；seed；dormancy；germination

S351

A

1004-874X（2016）06-0076-05

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.014

2016-02-18

海南省星火產(chǎn)業(yè)帶項目（HNXH201504）

龔家建（1983-），男，碩士，園藝師，E-mail：gj13@163.com

楊小鋒（1977-），男，博士，研究員，E-mail：hnmelon2008@163.com