李麗霞　劉濟(jì)明　　　　　廖小鋒　　　　熊雪　駱暢　柳嘉佳

(貴州大學(xué)，貴陽，550025)　　　　(貴州科學(xué)院貴州省山地資源研究所)　　　　　　(貴州大學(xué))

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小蓬竹光合作用對CO2的響應(yīng)特征1)

李麗霞劉濟(jì)明廖小鋒熊雪駱暢柳嘉佳

(貴州大學(xué)，貴陽，550025)(貴州科學(xué)院貴州省山地資源研究所)(貴州大學(xué))

摘要為加強(qiáng)小蓬竹(Drepanostachyum luodianense (Yi et R. S. Wang))的保護(hù)利用及光合生理研究，以移栽和野生的2年生小蓬竹植株作為對比實(shí)驗(yàn)材料，利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)對小蓬竹的CO2響應(yīng)特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：小蓬竹CO2響應(yīng)研究最適宜的數(shù)理模型為直角雙曲線的修正模型，在控制條件為葉溫28 ℃、葉面空氣濕度75%、光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1時(shí)，小蓬竹胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨著葉室內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高而近乎同步直線上升，移栽小蓬竹與野生小蓬竹的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和葉室內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)值分別穩(wěn)定在0.44、0.59；氣孔導(dǎo)度隨著胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高總體上逐步下降，移栽小蓬竹氣孔導(dǎo)度水平略低于野生小蓬竹；蒸騰速率隨著胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高及氣孔導(dǎo)度的下降而逐步下降，最后趨于平穩(wěn)，移栽小蓬竹與野生小蓬竹蒸騰速率表現(xiàn)出與氣孔導(dǎo)度較為一致的差異。因此，移栽小蓬竹最大凈光合速率與野生小蓬竹總體上無明顯差異。

關(guān)鍵詞小蓬竹；CO2響應(yīng)；光合作用與CO2的響應(yīng)曲線

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，CO2是光合作用的物質(zhì)來源[1-2]。目前，人類活動加劇了溫室氣體的排放，大氣中的CO2摩爾分?jǐn)?shù)逐年升高，CO2的增多造成全球氣候變化，直接影響植物代謝和生長發(fā)育。光合作用對CO2的響應(yīng)特征是植物生理生化和生態(tài)特性研究的重要內(nèi)容之一，光合作用與CO2的響應(yīng)曲線(Pn-Ci曲線)的測定和模擬是主要的研究手段[3-4]。

竹類植物是我國重要的森林資源，竹林具有良好的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會效益，倍受生產(chǎn)、科研人員重視[5-6]。目前關(guān)于竹類植物對CO2的響應(yīng)曲線研究較少，僅見對缺苞箭竹(Fargesia denudata)、毛竹(Phyllostachys pubescens)等少數(shù)幾個竹種的相關(guān)研究。在以往研究中，CO2響應(yīng)模型有Pn-Ci曲線的直角雙曲線模型、Pn-Ci曲線的非直角雙曲線模型、Pn-Ci曲線的直角雙曲線的修正模型(Pn/Ci模型)及二次多項(xiàng)式模型等。楊理艷應(yīng)用針對CO2響應(yīng)曲線的修正直角雙曲線模型研究了缺苞箭竹[7]；胡元斌等采用直線回歸擬合低CO2摩爾分?jǐn)?shù)階段(≤200μmol·mol-1)的CO2響應(yīng)曲線來研究毛竹表觀羧化效率、CO2補(bǔ)償點(diǎn)，再利用二次多項(xiàng)式模型擬合其它CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的曲線部分，得到毛竹CO2飽和點(diǎn)[8]。張蕾等用PhotosynAssistant軟件(基于非直角雙曲線模型)研究黃槽綠皮羅漢竹(P. aureacv. luteosulcata)、綠槽黃皮羅漢竹(P. aureacv. viridisulcata)、金鑲玉竹(P. aureosulcata ‘Spectabilis’)、紫竹(P. nigra)的羧化效率及CO2補(bǔ)償點(diǎn)[9]。但到目前為止，有關(guān)我國喀斯特竹種，即小蓬竹(Drepanostachyum luodianense (YietR.S.Wang)Kengf.)對CO2響應(yīng)特征的研究較少。

小蓬竹(Drepanostachyum luodianense (YietR.S.Wang))作為中國特有種，對生境破碎化與異質(zhì)性程度較高、土壤稀薄的西南喀斯特山地具有較高的適應(yīng)性，有良好的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益及社會效益。但是，近年來的濫砍濫伐導(dǎo)致小蓬竹無性系種群嚴(yán)重退化，種群數(shù)量急劇減少，現(xiàn)已被列為極危物種[10-12]。研究移栽小蓬竹和野生小蓬竹的光合作用對CO2摩爾分?jǐn)?shù)的響應(yīng)，不僅有助于明確兩種生長環(huán)境下小蓬竹的光合機(jī)制，預(yù)測氣候變化對小蓬竹的影響，同時(shí)也可為西南喀斯特石漠化生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與治理以及小蓬竹的保護(hù)與利用提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1試驗(yàn)地概況

野外研究地位于小蓬竹典型自然分布地之一的貴州羅甸縣董架鄉(xiāng)董架村。該區(qū)域的地層以三疊系的純質(zhì)石灰?guī)r為主，為典型喀斯特丘陵地貌景觀，石灰?guī)r基巖大面積裸露。氣候?qū)俚湫偷哪蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫18.6 ℃，雨量充沛，年降水量在1 200mm左右。試驗(yàn)地平均海拔925m，坡向?yàn)闁|北坡，坡位為中坡位，地理位置為東經(jīng)106°54′20″、北緯25°37′17″。土壤為典型的喀斯特石灰土，肥力較高。

小蓬竹移栽試驗(yàn)地位于貴陽市貴州大學(xué)南校區(qū)林學(xué)院苗圃內(nèi)，海拔約1 020m。年平均氣溫15.3 ℃，年極端最高溫度35.1 ℃，年極端最低溫度-7.3 ℃，最熱月(7月下旬)平均氣溫24 ℃，最冷月(1月上旬)平均氣溫4.6 ℃。年平均相對濕度77%，年平均總降水量1 129.5mm，年平均陰天時(shí)間235.1d，年平均日照時(shí)間1 148.3h，降雪時(shí)間年平均11.3d。試驗(yàn)地土壤及盆栽用土由石灰?guī)r發(fā)育而來，呈微堿性，肥力中等。

2材料與方法

移栽小蓬竹：于2009年7月中旬從小蓬竹原生地貴州羅甸縣董架鄉(xiāng)將長勢較為一致的野生小蓬竹竹叢截桿(地上部分保留0.8m)后移栽至貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃。于2010年12月份將成活的長勢較為一致的小蓬竹竹叢進(jìn)行分蔸繁殖。選取根系較為一致的分蔸后的小蓬竹植株，種植于規(guī)格一致的聚丙烯花盆內(nèi)(底部內(nèi)徑24cm，盆口內(nèi)徑29cm，盆高22cm)，土壤統(tǒng)一采用經(jīng)多菌靈消毒后的喀斯特石灰土，而后進(jìn)行常規(guī)的統(tǒng)一的水肥管理。盆栽苗于2011年3月份長出新枝葉。

選取上述長勢良好、較為一致的無病蟲害小蓬竹盆栽苗3盆，每盆選取3片處于植株上部的當(dāng)年生葉色飽滿、水分狀況良好的向陽成熟功能葉，標(biāo)記以備測定。

野生小蓬竹：試驗(yàn)材料為小蓬竹典型群落林中生長的2年生小蓬竹植株，齡級劃分參照陳洪、謝元貴等的方法[13-14]。在林中生境選擇3叢生長良好的小蓬竹，每叢選擇1株2年生植株，每株選取3片處于林冠上層的植株上部當(dāng)年生葉色飽滿、水分狀況良好的向陽成熟功能葉，標(biāo)記以備測定。

數(shù)據(jù)測定：于2011年7月下旬(苗圃地)和8月初(野外)利用美國Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)進(jìn)行測定。在控制條件下(葉溫28 ℃、葉面空氣濕度75%、光合有效輻射1 700μmol·m-2·s-1)，對Li-6400的外源CO2注入系統(tǒng)進(jìn)行設(shè)置，使葉室CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)從1 600μmol·mol-1逐漸降低到50μmol·mol-1(設(shè)置值分別為1 800、1 600、1 400、1 200、800、600、400、200、150、120、100、80、60、50μmol·mol-1)，儀器自動記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，最終取平均值。

從民族自強(qiáng)到民族自信，還差一個富強(qiáng)的中國?！疤煨薪。右宰詮?qiáng)不息”，中華民族是一個蘊(yùn)藏著巨大生命力的民族，在落后于人的情況下，從未停止抗?fàn)幒妥汾s。新民主主義革命的勝利，完成了民族獨(dú)立和解放的任務(wù)，中國人民站起來了、腰桿挺起來了。但是，新中國的貧窮與落后，與西方發(fā)達(dá)資本主義國家的巨大差距，無法讓國人真正自信起來。從民族自強(qiáng)到民族自信，還差一個富強(qiáng)的中國、一個興盛的中華民族。改革開放后，我國社會出現(xiàn)的盲目推崇西方價(jià)值、西方理論、西方生活方式的現(xiàn)象，暴露了國人當(dāng)中民族自卑心理依然存在，重振民族自信仍是一個重大的現(xiàn)實(shí)問題。

數(shù)據(jù)處理：將小蓬竹CO2響應(yīng)曲線統(tǒng)計(jì)均值應(yīng)用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型等3種模型分別進(jìn)行擬合，確定最適模型。擬合采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行，采用非線性最小二乘法的Marquardt迭代原理求各模型參數(shù)。

3結(jié)果與分析

3.1凈光合速率對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化的響應(yīng)及擬合

由圖1可知，小蓬竹葉片凈光合速率在低胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)階段(≤200μmol·mol-1)上升速度較快，上升趨勢近似直線。之后隨著胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高，凈光合速率上升速度逐漸減緩，在一定的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)下凈光合速率達(dá)到最大值，之后有所下降。其中，移栽小蓬竹的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)大致在700μmol·mol-1左右，而野生小蓬竹的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)大致在900μmol·mol-1左右。

為了更為準(zhǔn)確地了解小蓬竹光合作用的CO2限制水平，以及其它與CO2摩爾分?jǐn)?shù)相關(guān)的光合參數(shù)，筆者對小蓬竹Pn-Ci曲線進(jìn)行了數(shù)學(xué)模型的擬合解析。圖2顯示的是以移栽小蓬竹Pn-Ci曲線為例的經(jīng)3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ吞幚淼臄M合值。可以看出，除直角雙曲線模型擬合值與實(shí)測值相差較大外，非直角雙曲線與Pn/Ci模型在各個數(shù)據(jù)點(diǎn)下的擬合值與實(shí)測值都較為接近，但只有Pn/Ci模型能很好地處理移栽小蓬竹凈光合速率在胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)達(dá)到700μmol·mol-1左右后開始略微下降的問題。

葉溫28 ℃；葉面空氣濕度75%；光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1。

葉溫28 ℃；葉面空氣濕度75%；光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1。

用Pn-Ci曲線的直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型及Pn/Ci模型分別擬合圖1中移栽小蓬竹Pn-Ci曲線得到的光合參數(shù)(見表1)?？芍?，通過直角雙曲線模型擬合得到的最大凈光合速率(Pmax)為32.15μmol·m-2·s-1，遠(yuǎn)大于實(shí)測值，雖然通過其給出的相關(guān)參數(shù)求取的胞間CO2飽和點(diǎn)(Cisat)和胞間CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Cic)與實(shí)測值較為接近，但偏差還是略大；非直角雙曲線擬合求取的胞間CO2補(bǔ)償點(diǎn)與實(shí)測值很接近，但通過其求取的胞間CO2飽和點(diǎn)遠(yuǎn)低于實(shí)測值，最大凈光合速率則超出實(shí)測值較多。Pn/Ci模型擬合得到的最大凈光合速率為17.31μmol·m-2·s-1，通過其給出的相關(guān)參數(shù)求取的胞間CO2飽和點(diǎn)和胞間CO2補(bǔ)償點(diǎn)均最接近實(shí)測值?？梢钥闯觯琍n/Ci模型克服了直角雙曲線以及非直角雙曲線模型的上述困難，通過其擬合求取的最大凈光合速率、胞間CO2飽和點(diǎn)、胞間CO2補(bǔ)償點(diǎn)與實(shí)測值粗略估計(jì)值非常接近，且其擬合系數(shù)R2達(dá)到了0.999，表明擬合可靠性很高。因此，采用Pn/Ci模型對于擬合移栽小蓬竹光合作用CO2響應(yīng)曲線最為適宜。

表1　3種模型擬合得到的移栽小蓬竹光合參數(shù)及其測量數(shù)據(jù)

注：*表示低胞間CO2部分(≤200μmol·mol-1)擬合直線的斜率；** 表示用線性方程Pmax=EAC×Cisat-Rp求得的飽和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)。

根據(jù)以上分析可知，野生小蓬竹的凈光合速率的CO2響應(yīng)曲線也完全可以采用修正的直角雙曲線模型直接擬合，圖3為擬合值與實(shí)測值的對比，表2為修正的直角雙曲線模型求取的CO2響應(yīng)曲線相關(guān)光合參數(shù)。從圖3可以看出，擬合值與實(shí)測值能夠較好地吻合，也解決了野生小蓬竹凈光合速率在胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)達(dá)到900μmol·mol-1左右后逐漸下降的問題。

葉溫28 ℃；葉面空氣濕度75%；光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1。

表2中求取的最大凈光合速率、胞間CO2飽和點(diǎn)、胞間CO2補(bǔ)償點(diǎn)與從實(shí)測值得出的估計(jì)值都較為接近，同時(shí)決定系數(shù)高達(dá)0.999，表明擬合過程及求取的相關(guān)光合參數(shù)是可靠的。Pn/Ci模型給出的移栽小蓬竹與野生小蓬竹凈光合速率對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的響應(yīng)模型分別為如式(1)與式(2)所示。

(1)

(2)

可以看出，在飽和光合有效輻射下，小蓬竹光合速率主要受CO2供應(yīng)的限制，在葉溫為28 ℃、濕度為75%的控制條件下，當(dāng)光合有效輻射為近飽和光合有效輻射1 700μmol·m-2·s-1，并且CO2充足供應(yīng)，小蓬竹最大凈光合速率在17～18μmol·m-2·s-1。這個光合速率水平基本代表了小蓬竹在該特定條件下的最大凈光合速率。

表2　Pn/Ci模型擬合得到的野生小蓬竹光合參數(shù)及其測量數(shù)據(jù)

3.2胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)對大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化的響應(yīng)

在葉片氣孔開放的情況下，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨外界環(huán)境CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化而變化。這是由于氣孔在光下開放狀態(tài)較高，外界CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高且高于細(xì)胞間隙CO2摩爾分?jǐn)?shù)時(shí)，根據(jù)氣體擴(kuò)散原理可知，外界CO2會從氣孔逸進(jìn)細(xì)胞間隙[15]。圖4顯示，小蓬竹胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨光合儀葉室內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)的升高而升高。野生小蓬竹與移栽小蓬竹的變化趨勢一致，且反應(yīng)都比較靈敏，基本呈同步直線上升趨勢；但移栽小蓬竹胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)幾乎始終比野生小蓬竹要低，且差距逐步增大，到葉室內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)為1 800μmol·mol-1時(shí)差距已達(dá)到200μmol·mol-1以上。

3.3氣孔導(dǎo)度對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化的響應(yīng)

圖5顯示，在近飽和光合有效輻射下小蓬竹葉片氣孔導(dǎo)度總體上隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高表現(xiàn)出先迅速下降、再緩慢下降的趨勢，但低胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)階段有一定波動。CO2摩爾分?jǐn)?shù)的增加可以對氣孔開放產(chǎn)生抑制作用，這可能涉及到胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)大小、蘋果酸水平以及保衛(wèi)細(xì)胞Ca2+摩爾分?jǐn)?shù)等[16]，但是并不會像在正常CO2摩爾分?jǐn)?shù)下對光合作用產(chǎn)生氣孔限制[17]，因此，小蓬竹凈光合速率并沒有因?yàn)闅饪讓?dǎo)度下降而迅速下降(圖1)。低胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)階段，小蓬竹進(jìn)行光合作用的CO2原料供應(yīng)嚴(yán)重不足，這個階段光呼吸較強(qiáng)[18]，氣孔導(dǎo)度的波動可能由光呼吸和同化作用的共同調(diào)節(jié)所致。移栽小蓬竹氣孔導(dǎo)度始終比野生小蓬竹略低，這應(yīng)該與小蓬竹對兩地具體環(huán)境的適應(yīng)性差異有關(guān)。

葉溫28 ℃；葉面空氣濕度75%；光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1。

葉溫28 ℃；葉面空氣濕度75%；光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1。

3.4蒸騰速率對胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化的響應(yīng)

近飽和光合有效輻射、低CO2摩爾分?jǐn)?shù)下，小蓬竹蒸騰速率處于較高水平，但略有波動。而之后隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高(圖5)，蒸騰速率逐漸下降，最后趨于平穩(wěn)(圖6)。初始階段，氣孔開放程度處于高水平，這段時(shí)間葉片同化作用受CO2供應(yīng)不足的影響而較低，同時(shí)光呼吸較強(qiáng)。這3個因素共同作用導(dǎo)致小蓬竹蒸騰速率較高，也因?yàn)檫@3個因素的協(xié)調(diào)作用導(dǎo)致蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)一致的波動。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)逐漸升高后，氣孔導(dǎo)度下降，氣孔水蒸氣逸出，氣孔阻力加大，蒸騰速率也表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。移栽小蓬竹蒸騰速率和野生小蓬竹相比也有與氣孔導(dǎo)度類似的差異，移栽小蓬竹蒸騰速率始終略低于野生小蓬竹，這可能是氣孔導(dǎo)度上的差異造成的。

葉溫28 ℃；葉面空氣濕度75%；光合有效輻射1 700 μmol·m-2·s-1。

4結(jié)論與討論

CO2是植物進(jìn)行光合作用的原料，在高光強(qiáng)下甚至是光合作用的主要限制因子。CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高能在兩方面提升植物光合作用，一方面是CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高增加了CO2對Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)的競爭，提高了Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)羧化速度；另一方面高CO2摩爾分?jǐn)?shù)抑制了呼吸作用，因此，葉片凈光合速率隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)的升高而升高[19-22]。當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)提高到一定程度后，凈光合速率增大的趨勢會逐漸減弱，直至達(dá)到CO2飽和狀態(tài)，而此時(shí)葉片的最大凈光合速率受核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)的再生速率的影響[23]。文獻(xiàn)表明：淀粉及果糖合成過程中，如果CO2摩爾分?jǐn)?shù)高于700μmol·mol-1，則磷酸三碳糖的消耗能力及光合磷酸化過程中磷酸根的再生能力成為光合過程中對CO2利用的限制因素[24-25]。小蓬竹在高胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)階段，其凈光合速率有所下降可能與此有關(guān)。

從初始羧化效率來看，非直角雙曲線以及Pn/Ci模型相差較小，且與表觀羧化效率接近，但直角雙曲線擬合值卻達(dá)到了表觀羧化效率的兩倍。光呼吸速率表示的是植物在光照下沒有CO2供應(yīng)無法啟動光合作用而只進(jìn)行呼吸作用，消耗掉葉片上接收到的光能，是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制。由于實(shí)測中無法達(dá)到光合儀葉室內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)為零的控制水平，因此，這個參數(shù)也無法與實(shí)測估計(jì)值比較，但可看出非直角雙曲線和Pn/Ci模型的擬合值較為接近，而兩者與直角雙曲線模型的擬合值差距較大。因此，采用Pn/Ci模型對于擬合移栽小蓬竹光合作用CO2響應(yīng)曲線最為適宜。野生與移栽小蓬竹胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與葉室內(nèi)CO2摩爾分?jǐn)?shù)基本保持在比較恒定的比值，但這個比值是存在差異的，這與許多實(shí)驗(yàn)得出的同一種植物氣孔內(nèi)外CO2摩爾分?jǐn)?shù)之比為定值的結(jié)果不完全一致[26]，與兩者氣孔開放程度的差異有關(guān)。在飽和光合有效輻射下，小蓬竹光合速率主要受CO2供應(yīng)的限制，這與鄒琦等對大豆和董志新等對苜蓿的研究結(jié)論一致[21，27]。在飽和光合有效輻射且CO2供應(yīng)充足的情況下，凈光合速率的最大值基本代表了植物的最大凈光合速率大小[21]。小蓬竹在高CO2摩爾分?jǐn)?shù)下蒸騰速率整體上比低CO2摩爾分?jǐn)?shù)下低，這與周玉梅等對紅松(Pinus koraiensis)的研究一致[28]。Bloom等指出在漫長的進(jìn)化過程中植物已經(jīng)形成一種自我調(diào)節(jié)機(jī)制，即盡可能使所有資源對生長的限制處于同一個水平[29]。大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)的上升使CO2可利用率增加，為了保證自身對增加的CO2的可利用性，植物必須降低氣孔導(dǎo)度，以減少水分損失。可以說氣孔導(dǎo)度對大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的響應(yīng)實(shí)質(zhì)是植物對水資源利用的調(diào)整，也是植物水分生理的一個改變過程[30]。Drake及Jarvis也認(rèn)為氣孔導(dǎo)度下降通常會引起蒸騰速率的下降[17，31]。這正好解釋了小蓬竹氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率在胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高的情況下出現(xiàn)協(xié)同下降趨勢的原因。眾多研究均發(fā)現(xiàn)植物在高CO2摩爾分?jǐn)?shù)下的氣孔導(dǎo)度比常態(tài)摩爾分?jǐn)?shù)下低，它們在CO2摩爾分?jǐn)?shù)達(dá)到倍增摩爾分?jǐn)?shù)或更高時(shí)氣孔導(dǎo)度比常態(tài)CO2摩爾分?jǐn)?shù)時(shí)下降10%～36%[32-33]。小蓬竹在短時(shí)間內(nèi)氣孔導(dǎo)度在高摩爾分?jǐn)?shù)CO2時(shí)下降幅度也大致在這個范圍，王建林對9種木本及草本植物的研究和張強(qiáng)對12種牧草的研究也發(fā)現(xiàn)了這一點(diǎn)[34-35]。綜合研究表明移栽小蓬竹光合作用并未完全穩(wěn)定，但與野生小蓬竹的相關(guān)參數(shù)進(jìn)行對比表明，移栽小蓬竹光合作用能力與野生小蓬竹總體上無明顯差異。

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第一作者簡介：李麗霞，女，1992年9月生，貴州大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail:18798006671@163.com。 通信作者：劉濟(jì)明，貴州大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:karst0623@163.com。

收稿日期：2016年5月11日。

分類號S795.9

EffectofDrepanostachyum luodianensePhotosynthesisonCharacteristicofResponsetoCO2//

LiLixia,LiuJiming

(GuizhouUniversity,Guiyang550025,P.R.China);LiaoXiaofeng(InstituteofMountainResources,GuizhouAcademyofSciences);XiongXue,LuoChang,LiuJiajia(GuizhouUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity，2016,44(8)：18-23，54.

WestudiedthecharacteristicofresponsesonphotosynthesistoCO2ofDrepanostachyum luodianense (YietR.S.Wang)toenhancetheprotection,utilizationandphotosyntheticphysiologicalofD. luodianensebyLi-6400portablephotosynthesissystem.ThemostsuitablemathematicalmodelofresponsesonphotosynthesistoCO2ofD. luodianenseisthefixedrectangularhyperbolamodel.Undercontrolledconditionsoftheleaftemperatureof28 ℃,thevaneairhumidityof75%,andphotosyntheticallyactiveradiationof1 700μmol·m-2·s-1,intercellularCO2concentrationofD. luodianenseisgoingupwiththerisingofCO2concentrationinthehamuro.IntercellularCO2concentrationandindoorCO2concentrationoftransplantingD. luodianenseisstableon0.44,andthewildoneisstableat0.59.StomatalconductanceisgoingdownwiththerisingofintercellularCO2concentration.ThestomatalconductanceoftransplantingD. luodianenseisslightlylowerthanthatofwildone.TranspirationrateisgoingdownwiththerisingofintercellularCO2concentrationandthedecreasingStomatalconductance,andgoingtoastablelevel.ThetranspirationrateoftransplantingD. luodianenseisslightlylowerthanthatofwildone.Therefore,thereisnosignificantdifferencebetweentransplantingandwildD. luodianense.

KeywordsDrepanostachyum luodianense; Responses on photosynthesis to CO2; Photosynthesis and CO2 response curve

1)貴州省林業(yè)科研課題(黔林科合[2010]重大04號)。

責(zé)任編輯：戴芳天。