賈慶彬　張含國　張磊

(林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

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雜種落葉松家系變異分析與多性狀聯(lián)合選擇1)

賈慶彬張含國張磊

(林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

摘要以黑龍江省鐵力市豐林林場雜種落葉松家系試驗(yàn)林為研究對象，對生長性狀、材性性狀、生物量、碳儲量進(jìn)行調(diào)查分析，首先利用標(biāo)準(zhǔn)木數(shù)據(jù)進(jìn)行生物量方程擬合，得到雜種落葉松家系生物量方程。變異分析結(jié)果顯示：雜種落葉松家系生長性狀、生物量、碳儲量存在較豐富的變異，材性性狀變異相對較小。碳儲量方面：日3×興9、日5×長77-3、日11×興2、興5×興9這4個家系變異較大。利用方差分析與多重比較等方法對雜種落葉松家系間差異性進(jìn)行比較，結(jié)果顯示：生物量、碳儲量、木材密度家系間差異達(dá)到顯著水平，碳儲量方面，興6×長6、興7×日77-2、興12×興2、興9×日76-2這4個家系相比其它家系表現(xiàn)優(yōu)異，4個家系的平均值比總平均值高出18.82%，高出對照(CK)為20.74%，高出雜種混30.35%，高出長白落葉松小北湖與白刀山種源分別為35.40%和43.56%，高出興安落葉松烏伊嶺種源41.62%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為20.74%和30.35%。對雜種落葉松參試家系各性狀值進(jìn)行主成分分析，將生長、材性、碳儲量等性狀進(jìn)行綜合分析，多性狀聯(lián)合選擇優(yōu)良家系，最終選擇興6×長6、興7×日77-2作為雜種落葉松優(yōu)良家系。

關(guān)鍵詞雜種落葉松；家系選擇；碳儲量；主成分分析

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，在全球碳循環(huán)中起到重要作用[1-3]。近年來，人們對森林生態(tài)系統(tǒng)在控制碳平衡中的重要作用有了更深的認(rèn)識，隨著各項(xiàng)林業(yè)工程的有序進(jìn)行，我國造林面積逐年加大，在考慮森林經(jīng)濟(jì)價(jià)值的同時，其生態(tài)效益的釋放也成為另一項(xiàng)重點(diǎn)研究的內(nèi)容，因此，高固碳良種的選育成為目前林木育種領(lǐng)域一項(xiàng)新的需求。落葉松是我國東北地區(qū)主要造林樹種之一，其木材堅(jiān)實(shí)耐腐，具有較高的工藝價(jià)值[4-6]。目前，我國落葉松雜交育種工作已取得豐富的科研成果，研究表明：落葉松種間雜交具有明顯的雜種優(yōu)勢[7-9]。馬軍偉等[10]在對7年生雜種落葉松家系子代測定林進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，家系間變異較為豐富，各家系年度間生長穩(wěn)定，早晚相關(guān)顯著，可以進(jìn)行早期選擇。羅旭等[11]在對16年生雜種落葉松家系子代測定林的研究中發(fā)現(xiàn)，生長性狀家系間與家系內(nèi)都存在著豐富的變異，高生長量最大的家系與最小的家系相差1.3倍，胸徑相差1.4倍，材積相差2.3倍。黃興召等[12]在落葉松人工林生物量和碳儲量研究中發(fā)現(xiàn)，干材生物量占單木生物量的比例呈現(xiàn)逐年上升趨勢，樹根、樹葉、樹皮和樹枝生物量占單木生物量的比例均成逐年下降趨勢，林分生物量和碳儲量的年增長量的峰值在中齡林，其變化規(guī)律為中齡林>幼齡林>近熟林>成熟林。

本文以黑龍江省鐵力市豐林林場雜種落葉松家系試驗(yàn)林為研究對象，對生長、材性、生物量、碳儲量等性狀家系間差異性進(jìn)行比較與分析，為避免以往利用單一性狀進(jìn)行家系選擇的片面性與不穩(wěn)定性，本文采用主成分分析法對參試家系8個性狀測定值進(jìn)行綜合分析與評價(jià)，從經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益兩方面考慮，選擇雜種落葉松優(yōu)良家系，對今后落葉松種質(zhì)資源保護(hù)，雜交育種策略制定具有一定的參考作用。

1研究區(qū)概況

鐵力市位于小興安嶺南麓，地處127°38′20″～129°24′10″E，46°28′40″～47°27′30″N，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒干燥，夏季溫和多雨。全年1月份最冷，平均氣溫-23.1 ℃，極端最低氣溫-42.6 ℃，7月份最熱，平均氣溫21.4 ℃，極端最高氣溫36.3 ℃，年平均氣溫1.4 ℃，年平均有效積溫2 249 ℃。年平均降水量630 mm，6—8月雨量集中。年光照時間2 420 h，無霜期128 d。

試驗(yàn)林造林種子來源于青山林場雜種落葉松種子園，共22個試驗(yàn)處理。其中，雜種落葉松家系15個，落葉松優(yōu)良種源對照3個(白刀山和小北湖是長白落葉松種源對照，烏伊嶺是興安落葉松種源對照)，長白落葉松自由授粉優(yōu)良家系對照2個(長73-18與長73-4)，雜種落葉松種子園混合種子對照1個，當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對照CK1個(采種自當(dāng)?shù)靥烊涣址?。2005年春季播種育苗，2006年換床，2007年春季按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營建試驗(yàn)林，株行距2.0 m×1.5 m，重復(fù)4次，每次重復(fù)內(nèi)每家系40株。

2材料與方法

2014年秋季林木生長停止后，對試驗(yàn)林Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ次重復(fù)內(nèi)林木進(jìn)行樹高、胸徑測量，以調(diào)查結(jié)果為基礎(chǔ)，按不同徑級選取標(biāo)準(zhǔn)木，標(biāo)準(zhǔn)木取樣范圍涵蓋雜種落葉松各參試家系和對照材料胸徑的主要分布區(qū)間，每家系取樣6株(胸徑分別為3、4、5、6、7、8 cm)作為標(biāo)準(zhǔn)木，22個試驗(yàn)處理共計(jì)取樣132株。將樣木伐倒后，分別稱量樹干、樹枝、樹葉、樹根質(zhì)量，樹干部分由0 m起，每隔0.5 m截取1個圓盤，1.3 m處圓盤單獨(dú)截取，樹枝與樹葉樣品按樹冠長度分上、中、下3層分別取樣，樹根樣品按大于5 cm、2～5 cm、小于2 cm標(biāo)準(zhǔn)取樣，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后置于烘箱中85 ℃烘至質(zhì)量恒定，稱其質(zhì)量并計(jì)算植株各組分生物量，之后將樣品粉碎，進(jìn)行含碳率與材性指標(biāo)測定。

含碳率測定采用德國耶拿分析儀器股份有限公司的EA4000元素分析儀進(jìn)行測定，木材基本密度參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 1933—2009進(jìn)行測定，纖維素含量參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2667.10—95進(jìn)行測定，木質(zhì)素含量參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2667.8—94進(jìn)行測定。

碳儲量計(jì)算公式：C=B×Cc。式中,C為植株碳儲量；B為生物量；Cc為植株平均含碳率。

其它數(shù)據(jù)分析方法主要包括回歸分析、K-S檢驗(yàn)、方差分析、主成分分析等，利用PASW Statistics18軟件與MATLAB R2012b軟件計(jì)算。

3結(jié)果與分析

3.1雜種落葉松家系生物量方程的擬合

生物量是森林碳儲量的重要組成部分，其數(shù)值的估算對森林碳儲量的研究起到重要作用[13-14]。將所取樣木的生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與計(jì)算，對各調(diào)查數(shù)據(jù)與單木總生物量進(jìn)行相關(guān)分析，選擇相關(guān)系數(shù)較大的變量構(gòu)建生物量回歸模型，利用最優(yōu)模型計(jì)算雜種落葉松各家系生物量。生物量模型主要采用以下4個經(jīng)驗(yàn)方程進(jìn)行擬合，分別為B=aDb、B=aebD、B=a(D2H)b、B=a(D2H)+b，式中：B為單木總生物量；D為胸徑；H為樹高；a、b為常數(shù)[15-17]。利用最小二乘法進(jìn)行回歸分析結(jié)果顯示：4個方程擬合結(jié)果達(dá)到理想水平，判定系數(shù)R2均達(dá)到0.93以上，其中，B=aDb方程擬合效果最佳，R2為0.950 5，故采用生物量方程B=0.170 6D2.156 3對雜種落葉松各家系生物量進(jìn)行計(jì)算。單木總生物量模型擬合結(jié)果見圖1至圖4。

圖1　方程B=aDb擬合單木生物量

圖2　方程B=aebD擬合單木生物量

圖3　方程B=a(D2H)b擬合單木生物量

圖4　方程B=a(D2H)+b擬合單木生物量

3.2雜種落葉松家系各性狀變異分析

對雜種落葉松家系生長、材性、生物量、碳儲量等性狀進(jìn)行變異分析，結(jié)果顯示：雜種落葉松各家系生長性狀、生物量、碳儲量存在較豐富的變異，含碳率與材性性狀變異相對較小。其中，生物量變異較大的前4個家系分別為興5×興9、興10×日13、興9×日76-2、日5×長77-3，4個家系變異系數(shù)平均值為36.83%，高出家系總平均值18.20%，高出長白落葉松種源對照白刀山與小北湖分別為139.00%和33.15%，高出興安落葉松種源對照烏伊嶺為36.46%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為69.41%和33.01%，高出雜種混62.10%，低于對照6.74%，高出變異最小的興12×興2家系為74.72%。碳含量變異較大的前4個家系分別為日3×興9、日5×長77-3、日11×興2、興5×興9，4個家系變異系數(shù)平均值為30.06%，高出家系總平均值8.17%，低于長白落葉松種源對照白刀山與小北湖分別為0.56%和2.66%，低于興安落葉松種源對照烏伊嶺為6.21%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為11.25%和0.23%，高出雜種混3.55%，低于對照0.63%，高出變異最小的興6×長6家系為42.13%，見表1和表2。

表1　雜種落葉松生長性狀與生物量、碳儲量變異

表2　雜種落葉松材性性狀變異

3.3雜種落葉松各性狀家系間差異性比較

由表3可見：生長性狀、木材密度、生物量、碳儲量家系間存在顯著差異。

表3　雜種落葉松各性狀家系間方差分析

利用Duncan法分別對雜種落葉松家系主要性狀進(jìn)行多重比較，結(jié)果顯示(表4)：碳儲量方面，興6×長6、興7×日77-2、興12×興2、興9×日76-2這4個家系與其它多數(shù)家系存在差異，4個家系的平均值(5.24 kg)比總平均值(4.41 kg)高出18.82%，高出對照為20.74%，高出雜種混30.35%，高出長白落葉松小北湖與白刀山種源分別為35.40%和43.56%，高出興安落葉松烏伊嶺種源41.62%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為20.74%和30.35%，其中，碳儲量最高的興6×長6家系比碳儲量最小的日3×興9家系高出48.98%。木材密度方面，興6×長6、興10×日13、興12×興2、日5×興9這4個家系與其它多數(shù)家系存在差異，4個家系的平均值(0.35 g·cm-3)比總平均值(0.32 g·cm-3)高出9.38%，高出對照CK為20.69%，高出雜種混12.90%，高出長白落葉松小北湖與白刀山種源分別為9.38%和6.06%，高出興安落葉松烏伊嶺種源16.67%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為16.17%和12.91%，木材密度最大的興6×長6家系比木材密度最小的日5×長78-3家系高出18.15%。

表4　雜種落葉松家系主要性狀多重比較

注：表中字母代表各參試材料性狀均值的分布區(qū)間。

3.4雜種落葉松家系各性狀主成分分析與優(yōu)良家系選擇

對雜種落葉松參試家系各性狀值進(jìn)行主成分分析，將生長、材性、碳儲量等性狀進(jìn)行綜合分析，多性狀聯(lián)合選擇優(yōu)良家系。主成分分析結(jié)果顯示(表5)，前2個主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)82.674%，可以用這2個主成分較好地對雜種落葉松家系各性狀進(jìn)行綜合評價(jià)，其中，第一主成分與第二主成分分別反映原始數(shù)據(jù)信息量的66.07%和16.61%，第一主成分主要由生長性狀與碳儲量性狀決定，第二主成分主要由含碳率與材性性狀決定，利用各性狀所占主成分貢獻(xiàn)值計(jì)算相應(yīng)特征向量，根據(jù)特征向量矩陣分別計(jì)算得到主成分計(jì)算公式：

Y1=0.400X1+0.420X2+0.419X3+0.421X4-0.079X5+

0.286X6+0.342X7-0.327X8，

Y2=0.798X1+0.837X2+0.836X3+0.839X4-0.157X5+

0.571X6+0.682X7-0.652X8。

對雜種落葉松家系各性狀測定值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化，得到性狀值標(biāo)準(zhǔn)化向量矩陣(表6)，將標(biāo)準(zhǔn)化向量分別帶入主成分計(jì)算公式，得到雜種落葉松家系各性狀值主成分得分和排名(表7)。由表7可見，興6×長6、興7×日77-2、興12×興2這3個家系在各性狀綜合主成分分析中均獲得較高分值，排名居前，結(jié)合2.3部分雜種落葉松家系間差異性分析與多重比較結(jié)果進(jìn)行綜合選擇，最終，選擇興6×長6、興7×日77-2這2個家系作為雜種落葉松優(yōu)良家系。

表5　雜種落葉松家系各性狀主成分分析

表6　雜種落葉松家系各性狀值標(biāo)準(zhǔn)化變量

表7　雜種落葉松家系主成分分析得分及排名

4結(jié)論與討論

雜種落葉松家系各性狀變異分析結(jié)果顯示：含碳率與材性性狀變異相對較小，生長性狀、生物量、碳儲量存在較豐富的變異，這為雜種落葉松家系碳含量的遺傳改良提供基礎(chǔ)。各性狀家系間差異性比較結(jié)果顯示：生長性狀、生物量、碳儲量、木材密度這4個性狀家系間存在顯著差異。其中，生物量與碳儲量均表現(xiàn)較好的4個家系分別為興6×長6、興7×日77-2、興12×興2、興9×日76-2，碳儲量方面，4個家系的平均值比總平均值高出18.82%，高出對照為20.74%，高出雜種混30.35%，高出長白落葉松小北湖與白刀山種源分別為35.40%和43.56%，高出興安落葉松烏伊嶺種源41.62%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為20.74%和30.35%。木材密度方面，興6×長6、興10×日13、興12×興2、日5×興9這4個家系與其它多數(shù)家系存在差異，4個家系的平均值比總平均值高出9.38%，高出對照為20.69%，高出雜種混12.90%，高出長白落葉松小北湖與白刀山種源分別為9.38%和6.06%，高出興安落葉松烏伊嶺種源16.67%，高出長白落葉松自由授粉家系長73-18與長73-4分別為16.17%和12.91%。

對雜種落葉松參試家系各性狀值進(jìn)行主成分分析，結(jié)合生長、材性、含碳率、生物量、碳儲量等多個性狀進(jìn)行綜合評價(jià)，從而避免單一指標(biāo)選擇的片面性和不穩(wěn)定性。結(jié)果顯示：興6×長6、興7×日77-2這2個家系在多數(shù)性狀中表現(xiàn)較好，主成分得分綜合排名位居所有參試家系前兩名，綜合各性狀家系間差異性比較結(jié)果，最終選擇興6×長6、興7×日77-2作為雜種落葉松優(yōu)良家系。碳儲量方面，興6×長6家系高出家系平均值32.33%，高出對照34.58%，高出長白落葉松種源對照白刀山與小北湖分別為60.17%和50.90%，高出興安落葉松種源對照烏伊嶺57.93%，高出長白落葉松自由授粉家系對照長73-18與長73-4分別為34.66%和45.18%。興7×日77-2家系高出家系平均值19.52%，高出對照21.55%，高出長白落葉松種源對照白刀山與小北湖分別為44.66%和36.28%，高出興安落葉松種源對照烏伊嶺42.64%，高出長白落葉松自由授粉家系對照長73-18與長73-4分別為21.62%和31.12%。

若按現(xiàn)有試驗(yàn)林每公頃2 800棵標(biāo)準(zhǔn)造林，如利用碳儲量最高的興6×長6家系造林，則10年生雜種落葉松林每公頃固碳可達(dá)16 357.22 kg，比目前試驗(yàn)林固碳量(12 360.53 kg)高出3 996.69 kg，比利用碳儲量最小的日3×興9家系造林，每公頃固碳量高出5 381.06 kg。由此可見，選育高固碳良種進(jìn)行造林，森林單位面積碳儲量得到明顯提高，生態(tài)效益顯著，對增加森林碳匯，發(fā)展綠色經(jīng)濟(jì)具有重要意義。

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第一作者簡介：賈慶彬，林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，博士研究生。E-mail:729217823@qq.com。 通信作者：張含國，林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，教授。 E-mail:hanguoZhang1@sina.com。

收稿日期：2016年1月12日。

分類號S722.5

Variations in Carbon Content of Hybrid Larch Families and Superior Families Selection//

Jia Qingbin, Zhang Hanguo, Zhang Lei

(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(8)：1-6.

With the 10-year-old progeny test forest of hybrid larch in Tieli City of Heilongjiang Province, we studied the growth traits, wood property, biomass and carbon contents. By variation analysis results, there were abundant variations in growth traits, biomass and carbon content of hybrid larch families. Among them, theLarixkaempferi3×L.gmelinii9,L.kaempferi5×L.olgensis77-3,L.kaempferi11×L.gmelinii2andL.gmelinii5×L.gmelinii9 had abundant variations in carbon content. Compared with the diversity of different families by using variance analysis and multiple comparisons, the diversity reached the significance level in biomass, carbon content and wood density. In carbon content, the mean of the four families (L.gmelinii6×L.olgensis6,L.gmelinii7×L.kaempferi77-2,L.gmelinii12×L.gmelinii2,L.gmelinii9×L.kaempferi76-2) was 18.82% higher than the mean of total families, 20.74% higher than CK, 35.40% and 43.56% higher than Xiaobeihu and Baidaoshan provenances (L.olgensis), 41.62% higher than Wuyiling provenance (L.gmelinii), 20.74% and 30.35% higher thanL.olgensis73-18 andL.olgensis73-4, respectively. By the principal component analysis,L.gmelinii6×L.olgensis6 andL.gmelinii7×L.kaempferi77-2 had the outstanding performance in most of all the traits. TheL.gmelinii6×L.olgensis6 andL.gmelinii7×L.kaempferi77-2 could be served as the superior families of hybrid larch.

KeywordsHybrid larch； Families selection； Carbon content； Principal component analysis

1)國家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B02-1-2)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(2572014AA33)。

責(zé)任編輯：潘華。