潘　佳，李　榮，胡小文

(蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020)

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水分條件對(duì)紅砂葉片碳同位素組成與光合特性和分枝生長(zhǎng)的影響

潘佳，李榮，胡小文*

(蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020)

摘要:在盆栽條件下，研究了不同水分處理對(duì)紅砂(Reaumuria soongorica)葉碳同位素組成、光合特性和分枝生長(zhǎng)的影響，并進(jìn)一步調(diào)查了自然條件下不同退化程度紅砂草地的土壤含水量，分枝生長(zhǎng)、葉碳同位素及其關(guān)系。結(jié)果表明：(1)在盆栽條件下，隨土壤含水量的降低，紅砂當(dāng)年生分枝生物量、一級(jí)分枝長(zhǎng)、二級(jí)分枝數(shù)及其葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著減小，而葉片碳同位素組成(δ13C)和水分利用效率則隨土壤含水量降低而顯著增加；且葉片δ13C與當(dāng)年生分枝生物量、一級(jí)分枝長(zhǎng)、二級(jí)分枝數(shù)、葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。(2)在田間自然條件下，紅砂葉片δ13C與立地30～60 cm及60～100 cm土層的土壤含水量、單位冠幅面積生物量、單位冠幅面積分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究認(rèn)為，在盆栽和田間條件下，紅砂葉片δ13C是指示其生境水分狀況的良好指標(biāo)；紅砂主要利用土壤的深層水分，其在土壤含水量相對(duì)較低的輕度退化區(qū)水分利用效率比土壤含水量相對(duì)較高的重度退化區(qū)更高。這一結(jié)論對(duì)于理解干旱生境中紅砂的水分利用策略以及紅砂草地的管理和恢復(fù)具有一定的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞:紅砂; 碳同位素組成;干旱脅迫;光合特性;水分利用效率

干旱脅迫是限制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，長(zhǎng)期生長(zhǎng)在干旱半干旱區(qū)的植物，通常對(duì)干旱生境具有一定的適應(yīng)性，如一些旱生植物具有發(fā)達(dá)的根系以從土壤中獲取充足的水分，而有些植物則可以通過(guò)生理調(diào)節(jié)來(lái)降低自身滲透勢(shì)，進(jìn)而促進(jìn)水分吸收[1]。此外，在水分脅迫條件下，植物可通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度來(lái)控制水分的蒸騰速率，這一過(guò)程通常有利于植物保持較高的水分利用效率(water use efficiency, WUE)，確保植物在干旱環(huán)境中正常生長(zhǎng)[2]。

對(duì)植物個(gè)體而言，WUE是指在一段時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)積累量和耗水量的比值；對(duì)植物葉片而言，是指在幾秒和幾分鐘內(nèi)凈光合速率和蒸騰速率的比值[3]，又稱瞬時(shí)水分利用效率(instantaneous water use efficiency, WUEi)。由于WUE可客觀反映植物對(duì)水分的利用狀況及其對(duì)水分虧缺的耐受性，因而可作為特定環(huán)境選擇合適物種的重要指標(biāo)[4-5]。長(zhǎng)期以來(lái)，圍繞植物水分利用及其與環(huán)境、遺傳的關(guān)系開(kāi)展了大量的工作[4，6-7]。尤其是自碳同位素技術(shù)出現(xiàn)以來(lái)，δ13C的測(cè)算已經(jīng)成為判斷植物WUE的有效工具。δ13C部分取決于葉片胞間二氧化碳濃度與大氣環(huán)境二氧化碳濃度的比值(Ci/Ca)，它在一定程度上反映了CO2需求和供應(yīng)的關(guān)系，而這種關(guān)系的變化主要由植物的光合能力以及氣孔導(dǎo)度的改變而引起，這二者的改變間接決定了植物的WUE[5]。δ13C與WUE、植株生長(zhǎng)以及水分脅迫生理反應(yīng)之間的關(guān)系已有大量研究[3，6,8-9]，但主要集中在農(nóng)作物和喬木，而有關(guān)控制條件下荒漠灌木的研究則相對(duì)較少[10-11]。

紅砂(Reaumuriasoongorica)屬檉柳科，為超旱生多年生半灌木，荒漠草原優(yōu)勢(shì)種，主要分布在西伯利亞、中亞、非洲東部和中部以及中國(guó)等地區(qū)。在中國(guó)境內(nèi)，從鄂爾多斯西部、阿拉善沙漠、河西走廊、北山、柴達(dá)木盆地到塔里木盆地和準(zhǔn)噶爾盆地都有分布[12-13]。紅砂具有很強(qiáng)的耐旱、耐鹽性，對(duì)維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性具有重要作用。此外，紅砂富含家畜和野生動(dòng)物所需的養(yǎng)分，已成為當(dāng)?shù)氐闹匾暳献魑?，尤其是在干旱季?jié)。由此可見(jiàn)，紅砂具有較高的生態(tài)和社會(huì)價(jià)值[14]。但近些年來(lái)，由于氣候干旱化以及人類活動(dòng)，分布在中國(guó)西北荒漠草原的大多數(shù)紅砂已嚴(yán)重退化或者呈現(xiàn)一定的退化趨勢(shì)。因而，紅砂草地的恢復(fù)重建和保育已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民以及相關(guān)政府部門亟待解決的一個(gè)重要生態(tài)議題。

植物種群對(duì)環(huán)境因子的反應(yīng)主要表現(xiàn)在種群個(gè)體和個(gè)體構(gòu)件上，如植株高度、分枝數(shù)目、枝條長(zhǎng)度、冠幅面積等[15]，在構(gòu)件水平上研究種群和環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)揭示植物群落結(jié)構(gòu)形成有重要意義[16]。前人研究[12-13,15]表明，紅砂主要由含老葉的分枝組成，當(dāng)年生分枝生長(zhǎng)既反映了單株植物的生長(zhǎng)條件又決定了下一季節(jié)植物的生長(zhǎng)，因而紅砂當(dāng)年生分枝的生長(zhǎng)是表征其生長(zhǎng)狀態(tài)的重要指標(biāo)。一般認(rèn)為，紅砂立地條件的水分狀況可能是決定其分枝生長(zhǎng)的關(guān)鍵環(huán)境因子，也與其WUE密切相關(guān)，如當(dāng)年降雨量增加1 mm，紅砂葉片碳同位素組成降低0.01‰～0.015‰[11,17-18]。然而，在自然條件下測(cè)量碳同位素組成往往受到復(fù)雜環(huán)境條件的高度限制[11]，如降雨量、坡度、草地退化狀況等都可能影響到其微生境，進(jìn)而使其生長(zhǎng)與WUE呈現(xiàn)不同狀態(tài)?；诖耍狙芯拷Y(jié)合盆栽與田間試驗(yàn)，旨在確定:(1)干旱脅迫對(duì)紅砂生長(zhǎng)、光合作用和葉片碳同位素組成的影響；(2)葉片碳同位素組成與其光合作用、生長(zhǎng)和土壤水分之間的關(guān)系；(3)自然條件下紅砂的水分利用策略。這些信息將有助于認(rèn)識(shí)和理解干旱環(huán)境中紅砂的水分利用途徑，進(jìn)而應(yīng)用于紅砂草原的管理和恢復(fù)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1盆栽試驗(yàn)紅砂種子于2002年11月采集于阿拉善荒漠草原(105°34′E，39°05′N，海拔1 360 m)，干燥清選后于4 ℃條件下貯存待用。2003年6月，將紅砂種子播種于育苗缽中，充分供水，室溫條件(18～25 ℃)下培養(yǎng)。30 d后將大小一致的幼苗移栽到30 cm×26 cm(高度×直徑)的花盆中并放置于蘭州大學(xué)校園內(nèi)(103°52′E，36°03′N，海拔1 517 m)，每盆6株，共20盆。土壤基質(zhì)采用砂土與粘土按照2∶1混合而成(砂土取自阿拉善荒漠，粘土取自蘭州大學(xué)校園)。幼苗生長(zhǎng)期間每2 d澆1次水，以確保供水充足，生長(zhǎng)至次年5月5日進(jìn)行干旱脅迫處理。干旱處理前，每花盆保留3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株。根據(jù)前期不同澆水管理下紅砂的生長(zhǎng)狀況，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)水分處理梯度，分別為每隔4(W4)、8(W8)、12(W12)和16 d(W16)澆水1次，每次澆水量2.5 L(相當(dāng)于47 mm降雨)，試驗(yàn)期間各處理水分供應(yīng)量分別為(包括降雨)720.2(W4)、444.2(W8)、303.2(W12)和256.2 mm(W16)，每處理5個(gè)重復(fù)。其中，W4相當(dāng)于充足供水條件，作為對(duì)照，而其它處理則相當(dāng)于不同程度的水分脅迫。由于試驗(yàn)期間自然降雨量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于處理澆灌水量，其影響可以忽略不計(jì)，因而未采取避雨措施(圖1)。

1.1.2田間試驗(yàn)田間試驗(yàn)樣地位于阿拉善荒漠草原(105°34′E，39°05′N，海拔1 360 m)。該地區(qū)年平均氣溫8 ℃，年降雨量80～150 mm，主要降雨分布在夏季，年潛在蒸發(fā)量3 000～4 000 mm。該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群是紅砂和無(wú)芒隱子草(Cleistogenessongorica)。試驗(yàn)區(qū)域自1995年以來(lái)由于放牧，草地植被覆蓋率和種類組成形成了以畜棚和飲水點(diǎn)距離為中心的輻射分布格局，總體上呈現(xiàn)離畜棚和飲水點(diǎn)距離越近，植被覆蓋率越低，毒雜草比例越高的趨勢(shì)。根據(jù)前人的研究，這種植被覆蓋和組成上的差異，往往也體現(xiàn)在土壤含水量及其分布上[19]。基于此，本研究選取了離畜棚距離分別為30 m(重度退化)、300 m(中度退化)、800 m(輕度退化)處的9塊25 m×20 m的圍欄小區(qū)，每處理3塊小區(qū)。

圖1　2004年5月14日至7月9日蘭州市降雨情況(日/月)Fig. 1　Rainfall in Lanzhou City during the experimental period of 14-May to 9-July 2004(day/month)

1.2測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1土壤含水量盆栽試驗(yàn)于2004年5月5日～7月11日期間，每10～20 d測(cè)定各處理土壤含水量1次。土壤含水量的測(cè)定采用自己設(shè)計(jì)的直徑為1.5 cm的土鉆自花盆中采取整個(gè)土層土壤后，80 ℃條件下烘干48 h至恒重，并計(jì)算土壤含水量。田間試驗(yàn)每年生長(zhǎng)季時(shí)調(diào)查植被覆蓋率和植被生產(chǎn)力，并用種子水分測(cè)定儀(503，CPN Corp. USA)監(jiān)控0～100 cm土壤水分在生長(zhǎng)季節(jié)的動(dòng)態(tài)變化，每小區(qū)3個(gè)重復(fù)，每10 cm作為一個(gè)測(cè)量層。由于種子水分測(cè)定儀在測(cè)定淺層土壤含水量上的局限性，0～20 cm土層含水量采用土鉆取土后，80 ℃條件下烘干48 h至恒重，并計(jì)算土壤含水量。

1.2.2枝條光合參數(shù)和葉面積在盆栽實(shí)驗(yàn)中于2004年6月14日上午9:00～11:00用便攜式光合儀CI-301PS(CID，USA)，測(cè)量紅砂當(dāng)年生二級(jí)分枝的凈光合速率和蒸騰速率，每次選取植株上部南面朝向的當(dāng)年生二級(jí)分枝進(jìn)行測(cè)量，每株測(cè)定一個(gè)分枝，每分枝測(cè)定3次(即3次讀數(shù))。測(cè)量過(guò)的二級(jí)分枝用剪刀剪下后，采用葉面積儀(Model3100，LICOR U.S.A.)掃描測(cè)定其葉面積，進(jìn)而計(jì)算光合速率。水分利用效率(WUE)以凈光合速率與蒸騰速率的比值表示[20]。

1.2.3生長(zhǎng)指標(biāo)在盆栽試驗(yàn)中于2004年7月11日，剪下每株所有當(dāng)年生分枝并按一級(jí)分枝和二級(jí)分枝分別計(jì)數(shù)(一級(jí)分枝為2003年從基莖上分出的枝條，二級(jí)分枝為一級(jí)分枝上再度分生出來(lái)的枝條)；同時(shí)，每株分別隨機(jī)選取10個(gè)一級(jí)分枝和二級(jí)分枝，用直尺測(cè)量其分枝長(zhǎng)度；隨后，將每株所有當(dāng)年生分枝置于80 ℃條件下烘干48 h至恒重，測(cè)定生物量。在田間試驗(yàn)中，于2004年8月17日，在每個(gè)小區(qū)選取6株大小一致的植株，先測(cè)量冠幅和株高；后剪下所有當(dāng)年生分枝并計(jì)數(shù)(所有單株均未見(jiàn)當(dāng)年生二級(jí)分枝)；然后，每株隨機(jī)選取60個(gè)分枝來(lái)測(cè)量分枝長(zhǎng)度并計(jì)算其平均值；最后，將所有分枝在80 ℃條件下烘干48 h至恒重，計(jì)算生物量。

1.2.4穩(wěn)定碳同位素將盆栽和田間試驗(yàn)的干葉樣本，分別用自來(lái)水沖洗干凈，80 ℃烘干至恒重，研磨，過(guò)0.1 mm篩子。將處理好的樣品送交蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院的穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定δ13C同位素值，測(cè)量精度0.05%。盆栽試驗(yàn)每個(gè)處理測(cè)5個(gè)重復(fù)，田間試驗(yàn)每個(gè)處理測(cè)6個(gè)重復(fù)。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)多重比較分析采用Duncan法，數(shù)據(jù)顯著性分析采用SPSS 19.0完成。不同的處理變量之間的關(guān)系用Pearson’s相關(guān)系數(shù)來(lái)計(jì)算確定。

2結(jié)果與分析

2.1不同干旱脅迫和退化程度下土壤含水量比較

盆栽試驗(yàn)不同處理間土壤含水量表現(xiàn)出一定差異，特別是在試驗(yàn)前期(5月20日至6月4日)，所有處理間土壤含水量均表現(xiàn)出顯著差異；而在試驗(yàn)后期，除W8與W12處理在土壤含水量上未表現(xiàn)出顯著差異外，其他處理間土壤含水量均差異顯著(圖2)。整體而言，4種干旱脅迫處理之間形成了從濕潤(rùn)到干旱的水分梯度。

W4、W8、W12和W16分別表示每隔4、8、12、16 d澆1次水處理；同一時(shí)期不同字母表示處理間在0.05 水平存在顯著性差異；下同圖2　盆栽試驗(yàn)中不同供水條件下土壤含水量的動(dòng)態(tài)變化W4,W8,W12 and W16 stand for the treatments irrigated every 4, 8, 12 or 16 days; The different letters at the same date indicate a significant difference among the treatments at 0.05 level; The same as belowFig. 2　The dynamics of soil water content of four potted treatments with different water supply

大田試驗(yàn)不同退化區(qū)間土壤含水量(SWC)隨著土層深度的增加均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，各退化區(qū)土層土壤水分含量分布具有一定差異，尤其是輕度退化區(qū)(圖3)。其中，0～30 cm土層土壤含水量(Swc30)在輕度退化區(qū)顯著高于中度退化區(qū)和重度退化區(qū)(P<0.05)；而40～60 cm土壤含水量(Swc60)在不同退化區(qū)之間差異不顯著(P>0.05)；70～100 cm土層土壤含水量(Swc100)卻以輕度退化區(qū)最低，而以重度退化區(qū)最高，且輕度退化區(qū)與中度和高度退化區(qū)間差異顯著(P<0.05)，但中度和高度退化區(qū)間差異不顯著(P>0.05)。

2.2不同干旱脅迫和退化程度對(duì)紅砂分枝生長(zhǎng)的影響

盆栽試驗(yàn)中，干旱脅迫顯著影響了紅砂植株高度、當(dāng)年生分枝生物量、一級(jí)分枝長(zhǎng)、二級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝長(zhǎng)(P<0.05)，但對(duì)一級(jí)分枝數(shù)的影響不顯著(表1)。其中，在W16干旱脅迫處理下，紅砂株高、當(dāng)年生分枝生物量、一級(jí)分枝長(zhǎng)和二級(jí)分枝數(shù)分別顯著減少17.9%、59.2%、36.2%和79.7%，而二級(jí)分枝長(zhǎng)則無(wú)顯著變化。

圖3　大田試驗(yàn)中不同程度退化區(qū)各土層土壤含水量Fig. 3　Soil water content (SWC) at each soil depth of different degraded sites

干旱脅迫處理Droughtstress株高Plantheight/cm當(dāng)年生分枝生物量Currentyearbranchbiomass/g一級(jí)分枝數(shù)Numberoffirstgradebranches一級(jí)分枝長(zhǎng)Lengthoffirstgradebranches/cm二級(jí)分枝數(shù)Numberofsecondgradebranches二級(jí)分枝長(zhǎng)Lengthofsecondgradebranches/cmW418.9±2.1a20.36±1.30a46±9.3a24.6±1.14a143±63.1a3.5±0.22aW818.9±1.5a17.36±1.18b54±1.8a24.6±2.86a89±30.0b2.8±0.17bW1219.2±2.1a16.08±1.12b49±14.5a19.5±0.70b83±43.2b3.0±0.17bW1615.5±1.2b8.31±0.76c50±19.5a15.7±2.36c29±18.6c3.6±0.61a

注:同列不同字母表示處理間在0.05水平下存在顯著性差異

Note: Numbers with different letters within the same column, are significant difference (P<0.05)

在大田試驗(yàn)(表2)中，從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)，紅砂植株除一級(jí)分枝長(zhǎng)、單位冠幅面積生物量呈增加趨勢(shì)外，其他生長(zhǎng)指標(biāo)均呈不同程度的下降趨勢(shì)，且大多達(dá)到顯著水平(P<0.05)。其中，株高、一級(jí)分枝數(shù)和單位冠幅面積分枝數(shù)在不同退化區(qū)呈下降趨勢(shì)且差異顯著(P<0.05)；紅砂δ13C、單株的分枝生物量在不同退化區(qū)間呈下降趨勢(shì)但無(wú)顯著差異(P>0.05)；與此相反，重度退化區(qū)紅砂株高、單位面積冠幅生物量(BCA)明顯高于輕度退化區(qū)和中度退化區(qū)(P<0.05)。

2.3干旱脅迫和退化程度對(duì)紅砂光合特性和碳同位素比值的影響

在盆栽試驗(yàn)中(表3)，隨著干旱脅迫的加劇，紅砂葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈逐漸顯著下降的趨勢(shì)，W16處理分別比W4處理顯著降低75%、78%和83%(P<0.05)；凈光合速率在各干旱處理間均存在顯著差異，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在W12與W16處理之間沒(méi)有顯著差異。與上述三者變化不同，紅砂葉片WUE隨水分供應(yīng)量的降低呈現(xiàn)先上升而后下降的趨勢(shì)，并在W12處理下達(dá)到最高值，并顯著高于其余處理。紅砂葉片碳同位素(δ13C)組成值在盆栽試驗(yàn)中隨干旱脅迫的加劇先增加后降低，并在W12和W16處理下顯著高于W4與W8處理，而W12和W16處理間無(wú)顯著差異(表3)；在田間試驗(yàn)中，紅砂葉片δ13C從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)基本呈下降趨勢(shì)，但沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(表2)。

2.4不同水分條件下紅砂葉片δ13C與其生長(zhǎng)、光合及土壤含水量間的關(guān)系

表4顯示，盆栽試驗(yàn)的紅砂葉片δ13C與其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、當(dāng)年生分枝生物量、二級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝長(zhǎng)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，而與WUE呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與其余指標(biāo)呈不顯著負(fù)相關(guān)；同時(shí)，紅砂葉片WUE與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)，而凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、當(dāng)年生分枝生物量、二級(jí)分枝數(shù)，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度、當(dāng)年生分枝生物量，以及氣孔導(dǎo)度與當(dāng)年生分枝生物量均呈顯著正相關(guān)；另外，當(dāng)年生分枝生物量與二級(jí)分枝數(shù)、一級(jí)分枝長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，而一級(jí)分枝長(zhǎng)和二級(jí)分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，但二級(jí)分枝長(zhǎng)和一級(jí)分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。另外，從表5可以看出，田間試驗(yàn)的紅砂葉片δ13C與單位冠幅面積分枝數(shù)、單位冠幅面積生物量、Swc60和Swc100呈顯著負(fù)相關(guān)，但與冠幅面積呈顯著正相關(guān)；此外，一級(jí)分枝數(shù)和株高與Swc30呈顯著正相關(guān)，但與Swc60、Swc100呈顯著負(fù)相關(guān)；而一級(jí)分枝長(zhǎng)和單位面積冠幅生物量與Swc100呈顯著正相關(guān)；一級(jí)分枝數(shù)和一級(jí)分枝長(zhǎng)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)性。以上結(jié)果說(shuō)明， 紅砂植株的水分利用效率主要受到深層土壤水分的影響，分枝生長(zhǎng)主要依賴土壤深層水分的供應(yīng)。

表2　不同退化程度草地紅砂葉碳同位素組成及其生長(zhǎng)特性

注: 同行不同字母表示處理間在0.05水平下存在顯著性差異

Note: Different letters within a row indicate significant difference (P<0.05)

表3　干旱脅迫下紅砂光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、氣孔導(dǎo)度(Gs)以及葉碳同位素(δ13C)組成

注: 同列不同字母表示處理間在0.05水平下存在顯著性差異

Note: Numbers with different letters within the same column, are significantly different (P<0.05)

表4　干旱脅迫下紅砂的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)指標(biāo)的相關(guān)性(盆栽試驗(yàn))

注:δ13C 葉碳同位素組成；WUE.水分利用效率;Pn.凈光合速率;Tr.蒸騰速率;Gs.氣孔導(dǎo)度; DM.當(dāng)年分枝生物量; NFG和LFG分別表示一級(jí)分枝數(shù)目和一級(jí)分枝長(zhǎng)度; NSG和LSG分別表示二級(jí)分枝數(shù)目和二級(jí)分枝長(zhǎng)度. *和**分別表示0.05和 0.01水平顯著性相關(guān)關(guān)系；下同

Note:δ13C. Carbon isotope composition；WUE. Water use efficiency;Pn. Net photosynthesis;Tr. Transpiration rate;Gs. Stomatal conductance; DM. Current year branch biomass; NFG and LFG. Number and length of first grade branch, respectively; NSG and LSG. Number and length of second grade branch, respectively. * and ** indicate significant correlated at 0.05 and 0.01 level, respectively. The same as below

表5　植物生長(zhǎng)特性、δ13C和土壤含水量的相關(guān)性(田間試驗(yàn))

注: Swc30、Swc60、Swc100分別表示0～30、40～60、70～100 cm土層深度的土壤含水量; PH.株高；CA. 冠幅面積；NCA和BCA分別表示單位面積冠幅數(shù)和冠幅生物量

Note: Swc30, Swc60, Swc100 stand for soil water content at depth 0-30, 40-60, 70-100 cm, respectively; PH. Plant height; CA. Canopy area; NCA and BCA stand for number and biomass of branch per unit canopy area, respectively

3討論

3.1盆栽條件下紅砂光合特性及其分枝生長(zhǎng)特征

在本研究中，從處理W4到W12紅砂的凈光合速率和蒸騰速率呈下降趨勢(shì)，WUE呈上升趨勢(shì)，這與前人在沙生灌木上的研究結(jié)論一致[21-24]，即在干旱條件下最大凈光合速率和蒸騰速率隨水分降低而降低。干旱脅迫引起植物光合速率的降低可能由氣孔或非氣孔因素共同作用而致[25]，如在本研究中，隨干旱程度的加劇，氣孔導(dǎo)度顯著降低，氣孔關(guān)閉或開(kāi)度的降低在一定程度上會(huì)限制外源CO2的供應(yīng)，從而引起光合速率的降低，這種情況下氣孔限制往往是導(dǎo)致植物光合速率降低的主要原因。但同時(shí)我們也注意到，W12和W16處理在凈光合速率上存在顯著差異，但在氣孔導(dǎo)度上二者卻無(wú)明顯差異，這表明在極度干旱脅迫條件下，除了氣孔導(dǎo)度的變化外，其他機(jī)制如光合作用系統(tǒng)的同化能力、葉片的水分狀況等非氣孔因素也可能會(huì)影響到植物的光合速率[26-27]。如楊鳳云[28]、冀憲領(lǐng)[29]等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物膜受到損傷，膜脂過(guò)氧化加劇使產(chǎn)生超氧自由基，光合色素降解使光合電子傳遞系統(tǒng)遭到破壞，進(jìn)而使合成酶活性下降、水解酶活性上升,從而導(dǎo)致光合速率下降。另外，紅砂凈光合速率與分枝生物量和二級(jí)分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，可能意味著光合作用產(chǎn)生的同化物大部分被用于二級(jí)分枝的生長(zhǎng)。雖然一級(jí)分枝長(zhǎng)被認(rèn)為是植物生長(zhǎng)系統(tǒng)中最重要的部分[15]，但本研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)凈光合速率與一級(jí)分枝長(zhǎng)及一級(jí)分枝數(shù)之間存在顯著相關(guān)性。這可能是由于在測(cè)量光合之前，大多數(shù)一級(jí)分枝已經(jīng)停止生長(zhǎng)，與植物的分枝生長(zhǎng)不同，因?yàn)楣夂献饔脜?shù)在很大程度上只是植物瞬時(shí)生理狀態(tài)的體現(xiàn)。

從盆栽和田間試驗(yàn)可以看出，從處理W4到處理W12，紅砂葉片WUE和δ13C均呈增加趨勢(shì)，且δ13C與WUE呈顯著正相關(guān)，這一結(jié)果與邱權(quán)等[30]對(duì)青藏高原20種灌木幼苗WUE與葉片δ13C相關(guān)性的研究結(jié)果一致，因此用葉片δ13C表征植物WUE具有實(shí)際意義。這是因?yàn)?，在干旱脅迫條件下，植物可通過(guò)降低氣孔導(dǎo)度，減少蒸騰來(lái)提高其WUE[31]。但這一結(jié)論并不適用W16處理，因?yàn)榕cW12相比，W16處理的WUE和δ13C都降低了，這可能是由于嚴(yán)重干旱脅迫不僅影響氣孔關(guān)閉，還對(duì)葉片光合系統(tǒng)造成損傷進(jìn)而抑制生化反應(yīng)(光合速率)，從而在很大程度上降低了凈光合速率和WUE[24-25]。此外還發(fā)現(xiàn)，紅砂δ13C與干旱脅迫程度、凈光合速率、當(dāng)年生分枝生物量、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)，表明δ13C值在一定程度上可用于指示植物的生長(zhǎng)性能及其所處水分條件[32]。

3.2不同退化區(qū)紅砂的分枝生長(zhǎng)和水分利用特征

在盆栽試驗(yàn)中，紅砂葉片δ13C隨干旱脅迫加劇而增加，且各處理間有顯著差異，因此δ13C與干旱脅迫處理密切相關(guān)；而在田間試驗(yàn)中，紅砂葉片δ13C與60和100 cm土層土壤含水量呈負(fù)相關(guān)，但與30 cm土層土壤含水量沒(méi)有顯著相關(guān)性，這間接地表明WUE主要受30 cm以下土壤含水量的影響，與先前的報(bào)道結(jié)論一致[33]。在其他灌木物種上也有一些類似的報(bào)道[34]。相反，Ma等[11]報(bào)道，紅砂葉片的δ13C與30 cm深的土壤含水量顯著相關(guān)，得出結(jié)論紅砂主要利用的水分來(lái)自0～30 cm的土壤水。這在一定程度上可能是因?yàn)樽髡邲](méi)有測(cè)量45 cm以下的土壤含水量，而可能得到一個(gè)不合適的結(jié)論。根據(jù)長(zhǎng)期的調(diào)查研究，在阿拉善沙漠中30 cm以上的土壤含水量比較低，不能維持植物正常生長(zhǎng)，但在60～100 cm深度土壤中有相對(duì)穩(wěn)定的水位。另一個(gè)支持這個(gè)觀點(diǎn)的結(jié)論是紅砂發(fā)達(dá)的根系可以嵌入100 cm以下的土壤中[35]。但也有研究表明[36-37]在古爾班通古特沙漠南緣紅砂為淺根植物，主要利用0～80 cm土壤水，而在黑河中游紅砂可通過(guò)根系伸長(zhǎng)生長(zhǎng)利用185 cm以下土壤水分，因此在不同生境條件下紅砂可調(diào)節(jié)根系形態(tài)特征來(lái)利用不同水源以適應(yīng)其環(huán)境。Wang等[19]也發(fā)現(xiàn)，從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)紅砂葉片WUE降低。本研究表明，從輕度退化區(qū)到重度退化區(qū)δ13C降低，但沒(méi)有達(dá)到顯著水平；與盆栽試驗(yàn)相比(葉碳同位素組成為-24.76 ‰～-27.37‰)，田間試驗(yàn)的葉碳同位素組成(-25.05 ‰～-25.66‰)的變化要小得多。這可能是由于在盆栽試驗(yàn)中水分梯度差異更大，而在田間試驗(yàn)的3個(gè)小區(qū)中的水分條件差異相對(duì)較??；另一個(gè)原因可能是在有利的條件下成年期紅砂比幼苗期紅砂更容易保持水分平衡并有效地利用水分。顯然，早圍封的小區(qū)(如輕度退化區(qū))更有利于植物高效利用水資源和提高植物產(chǎn)量。

3.3研究結(jié)果對(duì)紅砂草地管理和恢復(fù)的啟示

本研究表明，紅砂株高、一級(jí)分枝數(shù)以及葉δ13C與100 cm深土層土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明紅砂主要利用深層土壤水分；而從不同退化草地的水分分布狀況來(lái)看，輕度退化區(qū)深層水分含量相對(duì)較低，因而相比重度退化區(qū)，其單位冠幅面積分枝數(shù)較少，生物量較低，這表明長(zhǎng)期圍封使輕度退化區(qū)紅砂在土壤深層已形成了對(duì)水分的距離競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而對(duì)其當(dāng)年生生長(zhǎng)造成了抑制作用，不利于植被的更新，可考慮適當(dāng)加以利用來(lái)改善現(xiàn)狀。而對(duì)于重度退化區(qū)，雖然其單株分枝生長(zhǎng)較好，但其單株整體較為矮小，易被牲畜破壞，因而應(yīng)繼續(xù)圍封來(lái)恢復(fù)其個(gè)體的健康生長(zhǎng)。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

文章編號(hào):1000-4025(2016)06-1190-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1190

收稿日期:2016-01-14;修改稿收到日期:2016-05-27

基金項(xiàng)目:農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201403048-3)；甘肅省重大科技攻關(guān)項(xiàng)目(2013 GS 05907)

作者簡(jiǎn)介:潘佳(1991-)，女，在讀碩士研究生，主要從事作物栽培與耕作研究。E-mail：panj14@lzu.edu.cn *通信作者:胡小文，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事草業(yè)科學(xué)、作物栽培與育種研究。E-mail：huxw@lzu.edu.cn

中圖分類號(hào):Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

Effect of Water Conditions on Carbon Isotope Composition, Photosynthesis and Branch Growth ofReaumuriasoongorica

PAN Jia, LI Rong, HU Xiaowen*

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou university, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou 730020,China)

Abstract:Present study determined the effect of soil moisture condition on leaf carbon isotope composition (δ13C), photosynthesis and current year branch growth of Reaumuria soongorica in the pot experiment. The branch growth and δ13C of R. soongorica growing in different degraded area were investigated, and their relationship with soil moisture content that plant stand were analyzed. The results showed that:(1) The current year branch biomass (DM), length of first grade branches (LFG), number of second grade branches (NSG), net photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of R. soongorica were largely reduced as water supplies decreased in the pot experiments. δ13C and water use efficiency(WUE) increased as water supplies reduced, and a significant negative correlation was observed between δ13C and DM，LFG，NSG，Pn，Gs and Tr. (2) In the field, δ13C decreased from light degraded sites to severe degraded one and significantly negatively correlated with soil water content at a depth of 30-60 cm and 60-100 cm. A negative relationship was also observed between δ13C and biomass per unit canopy area (BCA) and number of first grade branch per unit canopy area (NCA). These results suggested that δ13C is a good indicator of R. soongorica response to water stress both under potted and field conditions and R. soongorica mainly utilize water in deeper soil and utilize water more efficiently in light degraded area than that in severe degraded area. This conclusion may improve understanding water use strategies of R. soongorica in the arid environments, and have practical use in grassland management and restoration.

Key words:Reaumuria soongorica; carbon isotope composition; drought stress; photosynthesis; water use efficiency