張梅清　趙運(yùn)林，2　徐正剛　廖嘉欣　李　立　黃　田，　段酬蒼

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南長沙410128；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南長沙410004；3.湖南城市學(xué)院，湖南益陽413000；4.湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁殖中心，湖南長沙410116）

洞庭湖越冬小天鵝食性研究

張梅清1趙運(yùn)林1，2徐正剛2，3廖嘉欣3李立4黃田1，3段酬蒼1

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖南長沙410128；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南長沙410004；3.湖南城市學(xué)院，湖南益陽413000；4.湖南省野生動(dòng)物救護(hù)繁殖中心，湖南長沙410116）

為了解洞庭湖越冬小天鵝的食性，分別利用糞便顯微分析法與野外觀察法對洞庭湖越冬小天鵝食性進(jìn)行研究。結(jié)果表明：菹草、虉草、苔草3種植物是洞庭湖越冬小天鵝主要食物；洞庭湖越冬小天鵝會(huì)隨著生活環(huán)境、時(shí)間的改變而選擇不同的植物，以適應(yīng)環(huán)境的改變。

洞庭湖；小天鵝；食性；糞便；顯微分析

小天鵝（Cygnus columbianus）屬鳥綱雁形目鴨科天鵝屬鳥類，為國家Ⅱ級保護(hù)鳥類，在北美洲、歐洲及亞洲均有分布。一般認(rèn)為該種有2個(gè)亞種，1個(gè)為古北亞種（C.columbianus bewickii），另1個(gè)為新北亞種 （C.columbianus columbianus）［1］，我國越冬的小天鵝為古北亞種。依據(jù)Cao Lei等［2］的估計(jì)，我國當(dāng)前小天鵝數(shù)量約為8 100只，占該物種亞洲種群的74%左右。當(dāng)前，關(guān)于小天鵝的研究主要集中在形態(tài)［3］、種群數(shù)量［4-5］、 行為［6-7］、 生境［8-9］、種群保護(hù)［10］等方面。洞庭湖、鄱陽湖和崇明東灘等濕地均有關(guān)于小天鵝的相關(guān)研究，但僅限于數(shù)量的描述和生境評價(jià)等，越冬小天鵝食性研究較少［11-12］。

食物是鳥類生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，食性研究是鳥類生態(tài)學(xué)中十分重要的內(nèi)容，也是鳥類保護(hù)的理論基礎(chǔ)。食物是鳥類活動(dòng)的能量來源，了解鳥類食性及食物分布，能夠在一定程度上解釋鳥類的活動(dòng)范圍及棲息地選擇［13］。同時(shí)，鳥類的取食對植物種子的傳播、群落構(gòu)建等均具有重要意義，對鳥類食性的研究也是了解鳥類與環(huán)境相互作用的基礎(chǔ)［14］。鳥類食性的研究方法主要包括直接觀察法、飼養(yǎng)法、胃檢分析法、糞便DNA分析法和糞便顯微分析法等，其中糞便顯微分析法是當(dāng)前主要的分析方法［15］。近年，隨著洞庭湖自然環(huán)境的改變和人類活動(dòng)的干擾，洞庭湖越冬小天鵝種群受到了嚴(yán)重的威脅，毒殺小天鵝的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。研究利用糞便分析法和直接觀察法對洞庭湖越冬小天鵝食性進(jìn)行研究。水生維管束植物有苔草 （Careχ tristachya）、黑藻（Hydrilla verticillata）、菹草 （Potamogeton crispus）、苦草（Vallisneria natans）、蘆葦（Phragmites australis）、草（Phalaris arundinacea）等。洞庭湖濕地是越冬鳥類的重要棲息地，其中屬于國家一級保護(hù)鳥類的有白鸛 （Ciconia ciconia）、黑鸛 （Ciconia nigra）、大鴇（Otis tarda）、白鶴（Grus leucogeranus）、白頭鶴（Grus monacha）等，屬于國家二級保護(hù)動(dòng)物的有白枕鶴（Grus vipio）、灰鶴（Grus grus）、白額雁（Anser albifrons）、白琵鷺 （Platalea leucorodia）、小天鵝、草鸮 （Tyto longimembris）、紅角鸮 （Otus scops）、斑頭鵂鹠 （Glaucidium cuculoides）等［17］。洞庭湖小天鵝屬于古北亞種的東部種群，為冬候鳥，每年10月份左右從西伯利亞遷徙至洞庭湖區(qū)域越冬，翌年3月份左右陸續(xù)遷走。為了有效保護(hù)濕地資源和候鳥，該區(qū)域已建立東洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)、西洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)、南洞庭湖省級保護(hù)區(qū)和橫嶺湖省級自然保護(hù)區(qū)。

研究的小天鵝食性觀測點(diǎn)與小天鵝糞便采集點(diǎn)位于東洞庭湖的七星湖區(qū)域 （圖1）。該區(qū)域是洞庭湖越冬小天鵝的主要棲息地之一，主要植被群落分別為菹草群落、苔草群落和草群落。該區(qū)域?yàn)闇\水區(qū)域，水深30 cm左右，主要人為活動(dòng)為圍網(wǎng)養(yǎng)魚與捕魚，其他人類活動(dòng)較少。

1　研究區(qū)自然概況

洞庭湖位于湖南省東北部、長江中游荊江段南岸，地處東經(jīng)111°40′～113°10′、北緯28°30′～29°31′，與長江干流并聯(lián)的吞吐型湖泊，對于維系長江中下游沿江地區(qū)的防洪安全具有重要意義。由于泥沙淤積和水位的變化，當(dāng)前洞庭湖主要分為東洞庭湖、南洞庭湖、西洞庭湖3個(gè)湖體。洞庭湖區(qū)年平均氣溫為16.8℃，冬季為5.8℃，夏季為27.3℃，春秋季較暖和，季風(fēng)氣候特征明顯。受季節(jié)性降雨和四水來水量的影響，洞庭湖水面具有典型的季節(jié)變化，其水位變化程度居我國湖泊首位。一般將4—10月定為洞庭湖洪水期，而11月至翌年3月為洞庭湖枯水期。洞庭湖是國際重要濕地，生物資源豐富，其中植物資源1 428種，鳥類資源216種，魚類資源119種，哺乳類22種，兩棲爬行類27種［16］。洞庭湖濕地常見的

圖1　洞庭湖區(qū)位及觀測點(diǎn)位置Fig.1　The 1ocation of Dongting Lake and observation Points

2　研究方法

2.1糞便分析法

2013年1月13日七星湖區(qū)域發(fā)生毒殺小天鵝等珍稀鳥類的事件，共有13只小天鵝被毒殺。研究通過解剖獲取的被毒殺小天鵝的糞便，將不同編號的糞便分別使用粉碎機(jī)充分粉碎并混合均勻。從混合樣品中隨機(jī)取出少量樣品，置于培養(yǎng)皿中用熱水浸泡，浸泡過的樣品用膠頭滴管吸取少量，制作臨時(shí)裝片。裝片置于顯微鏡100倍下觀察（O1ymPus CX22），鑒定視野中隨機(jī)見到的50個(gè)植物碎片，并借助血球計(jì)數(shù)板估算其相對面積，分別計(jì)算單個(gè)樣品中各個(gè)成分的比例。通過與制作的洞庭湖植物表皮庫作對比，可以得知顯微鏡視野中食物碎片的物種［18］。計(jì)算某種植物葉片面積占總糞便葉片面積的比例 （PAi）：

其中：Ai代表第i種植物葉片的總面積。由于葉片表皮均不可消化，所以既是糞便中不同食物的面積比，也是食物中不同食物的面積比［19］。鏡檢于室溫條件下操作。

2.2直接觀察法

研究分別于2014年1月至2014年3月前往七星湖區(qū)域進(jìn)行小天鵝食性的野外觀測。首先對小天鵝棲息環(huán)境主要植被進(jìn)行考察、調(diào)研。選定小天鵝數(shù)量較多的2個(gè)群，利用單筒望遠(yuǎn)鏡（SWAROVSKI ATS80HD）和雙筒望遠(yuǎn)鏡（SWAROVSKI-HABICHT 10X40GA）連續(xù)觀察小天鵝的取食行為，并拍照。同時(shí)，選取連續(xù)5 d，每隔5 min記錄10只小天鵝行為種類，統(tǒng)計(jì)取食行為所占比例。待每天傍晚小天鵝飛走后，進(jìn)一步進(jìn)入小天鵝群取食地，確定小天鵝取食的植物及部位。同期，在觀測區(qū)域設(shè)置12個(gè)1 m×1 m樣方，采集樣方內(nèi)所有植物，測量水深，進(jìn)行植被、水位等環(huán)境因子調(diào)查。

3　結(jié)果與分析

3.1小天鵝食性的糞便顯微分析

通過與洞庭湖濕地植物表皮庫對比，共檢測到單子葉植物苔草、荸薺（Heleocharis dulcis）和雙子葉植物委陵菜（Potentilla chinensis）3種植物及不能鑒別的雜質(zhì)。苔草占總量的比例最高，達(dá)69%，且在13個(gè)糞便樣本中均有檢測到。其次是荸薺，占總量的15%，在8份糞便樣品中有檢測到。委陵菜僅在第13號糞便樣本中檢測到，含量占總量的2%。淺黃色雜質(zhì)、棕色雜質(zhì)、深棕色雜質(zhì)和黑色雜質(zhì)以及少量的信封紙纖維和晶體等雜質(zhì)共占14%。

13份鏡檢樣品中，第10號至13號樣本雜質(zhì)均超過50%。為消除雜質(zhì)對小天鵝食性分析的影響，進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)1～9號糞便樣本的顯微分析結(jié)果。苔草在1～9號樣本中的比例均超過50%，其中3號小天鵝糞便中苔草比例高達(dá)99%，遠(yuǎn)高于荸薺。荸薺在9個(gè)糞便樣品中的比例相差較大，4號樣本中荸薺的含量最高，為40%，但是3號樣本中僅占1%。分析1～9號樣本，其中苔草含量平均為荸薺比例的5.82倍。通過分析，進(jìn)一步明確了苔草是小天鵝糞便中比例最高的植物（圖2）。

圖2　1～9號樣品不同物質(zhì)含量Fig.2　Substances contained in each samP1e of NO.1 to NO.9

3.2小天鵝野外食性觀測

研究發(fā)現(xiàn)：不同時(shí)期七星湖區(qū)域小天鵝越冬種群的主要活動(dòng)區(qū)域發(fā)生了改變，2014年1月小天鵝主要集中在七星湖的淺水區(qū)域，2014年3月，小天鵝種群則轉(zhuǎn)移到七星湖的濕地灘涂區(qū)域 （圖1）。植被調(diào)查表明1月份小天鵝活動(dòng)區(qū)域綠色植物均為菹草，在小天鵝取食后，水面能觀察到大量菹草斷枝。3月份小天鵝活動(dòng)區(qū)域綠色植被是草和菹草，調(diào)查表明草的平均蓋度為85%，菹草主要存在于草群落底層的淺水區(qū)域。小天鵝取食區(qū)域能夠觀察到大量被取食的草葉片。

在2014年1月至2014年3月利用單筒望遠(yuǎn)鏡和雙筒望遠(yuǎn)鏡連續(xù)對小天鵝種群進(jìn)行觀測，共4 800 min。在洞庭湖越冬小天鵝食性觀測的2個(gè)觀測時(shí)間段，小天鵝不僅主要活動(dòng)區(qū)域發(fā)生了改變，小天鵝取食的主要食物也發(fā)生了改變。2014年1月小天鵝主要取食淺水區(qū)域的菹草。2014年3月原觀測點(diǎn)菹草已經(jīng)十分少，小天鵝亦離開該區(qū)域而進(jìn)入淺水灘涂，進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)取食菹草和草所占比例，分別為45.47%和56.32%。同時(shí)，觀察發(fā)現(xiàn)小天鵝主要取食菹草莖葉，偶爾取食休眠芽，而草主要取食莖葉頂部。

4　結(jié)論與討論

研究結(jié)合糞便顯微分析法與野外觀察法，發(fā)現(xiàn)洞庭湖越冬小天鵝的主要食物為菹草、苔草和草，在多種因素的綜合作用下，小天鵝種群在不同時(shí)間段內(nèi)主要取食不同植物。在越冬早期，主要取食菹草，隨著菹草被取食殆盡，小天鵝轉(zhuǎn)向取食苔草與草的莖葉。洞庭湖越冬小天鵝食性的研究對小天鵝保護(hù)和洞庭湖其他珍稀鳥類食性研究具有重要意義。

2014年1月觀察到小天鵝主要取食菹草，但是2013年小天鵝糞便顯微分析結(jié)果表明苔草在該時(shí)期所占比例較高。一方面可能與環(huán)境因素相關(guān)，2013年被毒殺小天鵝生活區(qū)域環(huán)境主要為苔草。另一方面則可能與小天鵝對菹草、苔草消化能力有關(guān)。菹草纖維素含量較苔草低，容易被消耗，糞便里殘留物含量低。在2014年越冬期的觀察中，發(fā)現(xiàn)取食菹草與取食苔草的小天鵝的糞便形態(tài)相差極大。取食菹草的小天鵝糞便呈現(xiàn)液態(tài)為主的粘稠狀，而取食苔草的小天鵝糞便則為固態(tài)為主的柱狀。

詳細(xì)了解不同時(shí)期、不同地域鳥類食性，是鳥類棲息地恢復(fù)和鳥類保護(hù)的基礎(chǔ)。對大天鵝（Cygnus cygnus）［20-21］、白頭鶴［22］、黑頸天鵝（Cygnus melancoryphus）等珍稀鳥類食性的研究表明食物的替換普遍存在，反映鳥類對生活環(huán)境改變的適應(yīng)。小天鵝棲息地植被單一，主要是苔草、草和菹草群落，且3種植物群落在地理上是隔離，分別占據(jù)不同的生態(tài)區(qū)位——苔草群落位于離堤岸較近的淺灘區(qū)域，菹草位于離堤岸較遠(yuǎn)的水體區(qū)域，草群落位于菹草群落與苔草群落之間，以上3種群落也是洞庭湖極具代表的群落，數(shù)量豐富。洞庭湖小天鵝種群取食以上3種植物，確保了洞庭湖區(qū)域?yàn)樾√禊Z越冬提供充足的食物。小天鵝食物的改變與很多鳥類不同，是不同時(shí)間段取食不同植物，而在特定時(shí)間段內(nèi)食物來源卻相對單一。同時(shí)，小天鵝種群優(yōu)先取食菹草，在菹草取食完后才會(huì)取食草和苔草。小天鵝的這種取食習(xí)慣首先是與植被的生長周期一致。在3種植物中，菹草于10月開始發(fā)芽，隨后開始生長，待小天鵝11月到達(dá)洞庭湖后即已生長良好，而受洞庭湖退水的影響，菹草和草群落的恢復(fù)卻較菹草晚。另一方面，菹草可食部分纖維素含量較苔草和草低，小天鵝更易消化，是小天鵝更加偏好的食物。最后，菹草群落所在的淺水區(qū)域，遠(yuǎn)離人類干擾，水深適宜，是小天鵝喜歡的棲息環(huán)境，而苔草和草群落所在的灘涂卻極易受到人為干擾。由此可見，洞庭湖小天鵝越冬種群食物的改變是小天鵝與植物生長周期、環(huán)境變化、營養(yǎng)成分、棲息環(huán)境等共同作用的結(jié)果，且食物資源的變化是主導(dǎo)因素。小天鵝的取食對于洞庭湖植物群落的構(gòu)建、演替亦具有重要意義。

在北美對小天鵝新北亞種的研究中，亦認(rèn)為眼子菜屬植物是小天鵝種群的主要食物［23］，與本研究中認(rèn)為菹草是小天鵝主要食物之一的結(jié)論一致。近年，北美觀察到小天鵝取食農(nóng)作物的現(xiàn)象，并且認(rèn)為農(nóng)作物營養(yǎng)價(jià)值高，是北美小天鵝種群數(shù)量增加的原因之一。雖然2013年和2014年連續(xù)2年對洞庭湖越冬小天鵝進(jìn)行追蹤觀察，但均未觀察到小天鵝取食農(nóng)作物的現(xiàn)象。但通過湖區(qū)群眾走訪，極少記錄到小天鵝進(jìn)入農(nóng)區(qū)池塘取食的現(xiàn)象。這可能是因?yàn)橐环矫娑赐ズ蕉√禊Z取食植物分布豐富，食物并不十分缺乏，另一方面農(nóng)田區(qū)域人為干擾嚴(yán)重，群眾保護(hù)意識較國外淡薄，對進(jìn)入農(nóng)田的小天鵝會(huì)采取驅(qū)趕、抓捕等行為。

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（責(zé)任編輯張坤）

Study on Food Habit of Wintering Cygnus columbianus in Dongting Lake

Zhang Meiqing1，Zhao Yun1in1，2，Xu Zhenggang2，3，Liao Jiaxin3，Li Li4，Huang Tian1，3，Duan Choucang1

（1.Hunan Agricu1tura1 University，Changsha Hunan 410128，China；2.Centra1 South University of Forestry and Techno1ogy，Changsha Hunan 410004，China；3.Hunan City University，Yiyang Hunan 413000，China；4.Hunan Wi1d Anima1 Rescue and Breeding Center，Changsha Hunan 410116，China）

In order to understand more about the food habit of wintering Cygnus columbianus in Dongting Lake，methods of microscoPic ana1ysis of ce11 remains in feces and fie1d observation were emP1oyed in the study. The resu1ts showed that wintering Cygnus columbianus，s main food was Potamogeton crispus，Careχ tristachya and Phalaris arundinacea.Wintering Cygnus columbianus wou1d change food with different 1iving environments and stages，in order to adaPt the changes of the environment.

Dongting Lake，Cygnus columbianus，food habit，feces，microscoPic ana1ysis

S718.6

A

2095-1914（2016）04-0121-05

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.020

2015-11-05

湖南省科技計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（2014CK2001）資助；國家林業(yè)公益性行業(yè)科研基金項(xiàng)目（201304310）資助；國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目“洞庭湖小天鵝食性研究”資助。
第1作者：張梅清（1992—），女，碩士生。研究方向：鳥類生態(tài)學(xué)。Emai1：413269833@qq.com。

徐正剛（1986—），男，博士生，助教。研究方向：鳥類生態(tài)學(xué)。Emai1：rssq198677@163.com。