Pham Van Huong　陳昌雄　張巧巧　Hoang Van Tung　范先明　Nguyen Huu Duy

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.越南林業(yè)大學(xué)第二分校，越南同奈810000；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530000；4.平福森林保護(hù)處，越南平福830000）

灌草對(duì)胖大海種群更新幼樹(shù)幼苗密度的影響

Pham Van Huong1，2陳昌雄1張巧巧1Hoang Van Tung2，4范先明1Nguyen Huu Duy2，3

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建福州350002；2.越南林業(yè)大學(xué)第二分校，越南同奈810000；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧530000；4.平福森林保護(hù)處，越南平福830000）

通過(guò)對(duì)越南同奈天然文化自然保護(hù)區(qū)天然闊葉和半落葉林中灌木高度和蓋度以及草本蓋度對(duì)胖大海幼樹(shù)幼苗密度大小影響的研究，探討灌木草本對(duì)胖大海種群更新及其可持續(xù)發(fā)展的影響。結(jié)果表明：灌木蓋度對(duì)胖大海幼樹(shù)幼苗更新密度有顯著影響，在3個(gè)優(yōu)勢(shì)度等級(jí)林分隨著灌木蓋度的逐漸增加，胖大海幼樹(shù)幼苗更新密度呈單調(diào)下降，灌木高度與胖大海幼樹(shù)幼苗密度的回歸關(guān)系符合模型：y=a+bχ+cχ2；不同灌木蓋度和高度等級(jí)與胖大海更新幼樹(shù)幼苗密度呈顯著相關(guān)，優(yōu)勢(shì)度一級(jí)和二級(jí)林分中灌木高度在300～400 cm且蓋度＜40%，胖大海幼樹(shù)幼苗密度為2 500～3 000株/hm2；當(dāng)灌木高度＜200 cm且其蓋度在70%以上時(shí)，胖大海幼樹(shù)幼苗密度為500～1 000株/hm2；優(yōu)勢(shì)度三級(jí)林分中灌木高度300～400 cm和蓋度＜40%時(shí)，胖大海幼樹(shù)幼苗密度為3 000～4 000株/hm2；胖大海幼樹(shù)幼苗密度隨著草本蓋度的增加而逐漸下降，3個(gè)優(yōu)勢(shì)度等級(jí)林分胖大海幼樹(shù)幼苗密度和草本蓋度的回歸模型為：y=a×exP（-bχ）；胖大海幼樹(shù)幼苗更新密度受草本蓋度和灌木蓋度因素綜合作用影響，回歸關(guān)系符合模型：y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2，灌木蓋度低等級(jí)和草本蓋度＜30%，幼樹(shù)幼苗密度最高值為2 500～3 000株/hm2，灌木蓋度增高和草本蓋度為80%以上，密度為500株/hm2以下，灌木草本蓋度增加以及灌木高度較低不利于胖大海幼樹(shù)幼苗的更新。因此，胖大海天然更新培育或人工林經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)注意清除灌木、草本，為胖大海幼樹(shù)幼苗生長(zhǎng)提供適宜的環(huán)境，促進(jìn)胖大海幼樹(shù)幼苗存活與生長(zhǎng)。

胖大海；天然更新；灌木；草本；幼樹(shù)；幼苗；密度；越南同奈

森林天然更新是一個(gè)非常復(fù)雜和重要的生態(tài)過(guò)程，更新過(guò)程受到自然生態(tài)因子、更新樹(shù)種遺傳學(xué)和生態(tài)學(xué)特性以及人類干擾等因素的影響［1-2］。從種子生產(chǎn)、擴(kuò)散到萌發(fā)、幼樹(shù)幼苗定居、建成、衰老至枯倒，每個(gè)階段都面臨著自然因素和人類活動(dòng)的干擾，因此每個(gè)階段的任何影響因子均對(duì)森林天然更新產(chǎn)生不同程度的影響［2-4］，其中灌木草本層是幼樹(shù)幼苗早期生長(zhǎng)的重要影響因素之一［3，5-7］。幼樹(shù)幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中與灌木草本層一直出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)空間競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)象，不同灌木草本環(huán)境條件對(duì)幼樹(shù)幼苗階段的生長(zhǎng)和繁殖具有不同的作用。因此，研究灌木草本對(duì)幼樹(shù)幼苗更新的影響不僅具有重要的理論意義，而且具有較大的實(shí)踐價(jià)值。灌木草本更新理論對(duì)森林經(jīng)營(yíng)和管理，特別是天然異齡林分的經(jīng)營(yíng)有重要的實(shí)踐意義［1，5］。近年來(lái)，在越南灌木草本作為林分結(jié)構(gòu)中的重要組成部分，成為較多專家及林業(yè)工作者關(guān)注的熱點(diǎn)，但研究?jī)?nèi)容主要側(cè)重于灌木草本特征描述，將灌木草本的實(shí)際情況與森林天然更新相結(jié)合的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，特別是同奈天然文化自然保護(hù)區(qū)不同林分優(yōu)勢(shì)度中灌木草本對(duì)樹(shù)種幼樹(shù)幼苗更新影響的研究較少，研究?jī)?nèi)容不夠深入。在天然林胖大海（Sterculia lychnophora）幼樹(shù)幼苗培育和促進(jìn)更新過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)草本和灌木影響到胖大海幼樹(shù)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，如果實(shí)落下后有時(shí)不能落到地表，不同草本灌木發(fā)展等級(jí)條件下幼樹(shù)幼苗形成和發(fā)展有差異，密度也不均勻等，但該發(fā)現(xiàn)只是初步描述，還沒(méi)有深入研究，尤其是灌木草本特征對(duì)胖大海幼樹(shù)幼苗更新的影響研究十分匱乏，不能滿足林業(yè)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)和管理的需求［5，8-10］。因此，本研究以同奈天然文化自然保護(hù)區(qū)天然闊葉和半落葉林中灌木草本胖大海幼樹(shù)幼苗為對(duì)象，對(duì)灌木草本內(nèi)胖大海幼樹(shù)幼苗更新的密度以及動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，探討不同灌木草本等級(jí)對(duì)胖大海幼樹(shù)幼苗密度分布規(guī)律、動(dòng)態(tài)變化的影響，以期為探究當(dāng)?shù)厣秩郝溲萏嬷械淖饔脵C(jī)制、森林植被的恢復(fù)以及該區(qū)域胖大海種群的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1　研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于越南同奈省永久縣同奈天然文化自然保護(hù)區(qū)，地處北緯11°08′55″～11°51′30″，東經(jīng)106°90′73″～107°23′74″，海拔65～174 m，地形較平坦。氣候?yàn)閬啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，干濕季分明，年均氣溫約27.0℃，最高39.9℃、最低12.0℃，年平均降雨量2 200～2 400 mm，其中雨季 （5—11月）的降雨量占全年的90%以上。年平均相對(duì)濕度80%～83%，最高95%、最低25%。土壤主要為灰壤和黃紅壤。植物資源豐富，全區(qū)植物種類共有156科831屬1 401種。主要建群種為龍腦香科（DiPterocaPaceae）的具翼龍腦香（Dipterocarpus alatus）、中脈龍腦香 （D.costatus）、D.dyeri、香坡壘（Hopea odorata）；豆科 （Leguminoseae）的交趾黃檀 （Dalbergia cochinchinensis）、D.mammosa、巴里黃檀（D.bariensis）；梧桐科 （Stecu1iaceae）的胖大海；楝科 （Me1iaceae）的山楝 （Aphanamiχis polystachya）、Amoora gigantea等。天然林分為4種類型，主要包括熱帶濕潤(rùn)常綠闊葉林、干熱帶落葉林、常綠闊葉半落葉混交林、木竹混交林［5，9-11］。

2　研究方法

2.1樣地設(shè)置

根據(jù)胖大海種群自然分布狀況，選擇胖大海種群典型分布區(qū)設(shè)置研究樣地。在野外考察的基礎(chǔ)上，采用樣線調(diào)查法，在每個(gè)胖大海優(yōu)勢(shì)度等級(jí)林分設(shè)置1條樣線，共計(jì)3條樣線，胖大海優(yōu)勢(shì)度等級(jí)劃分為三級(jí)（D3）、二級(jí)（D2）、一級(jí) （D1）3個(gè)等級(jí)，分別表示胖大海株數(shù)占林分中植物總株數(shù)的比例＞25%、15%～25%、＜15%［5-9］。運(yùn)用等距取樣法，在每條調(diào)查路線上設(shè)置40個(gè)樣地，每個(gè)樣地面積為400 m2（20 m×20 m），每2個(gè)樣地之間間隔150 m，共設(shè)置120個(gè)樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)小樣方，分別位于樣地4角和中心，每個(gè)小樣方面積25 m2（5 m×5 m），共設(shè)置600個(gè)小樣方。將小樣方等分為25個(gè)網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格面積為1 m2（1 m×1 m），網(wǎng)格內(nèi)部形成16個(gè)交點(diǎn)（稱樣點(diǎn)）。

2.2數(shù)據(jù)收集

在每個(gè)小樣方內(nèi)收集胖大海幼樹(shù)幼苗更新、灌木草本層情況的信息。采用高度級(jí)代替胖大海幼樹(shù)幼苗的齡級(jí)，將胖大海幼樹(shù)幼苗（SL）劃分為3個(gè)齡級(jí)［5，9］：SL1（樹(shù)高5～50cm）、SL2（樹(shù)高51～200 cm）、SL3（樹(shù)高＞200 cm，且胸徑＜6 cm）。測(cè)定每個(gè)小樣方上各齡級(jí)胖大海的株數(shù)和樣點(diǎn)上灌木的高度和蓋度，并計(jì)算灌木層的平均高度和平均蓋度。根據(jù)灌木蓋度值，將灌木蓋度劃分為一級(jí)（Ⅰ）、二級(jí)（Ⅱ）、三級(jí)（Ⅲ）、四級(jí)（Ⅳ）、五級(jí)（Ⅴ）5個(gè)等級(jí)［12］，表示灌木蓋度值依次為10%～20%、21%～40%、41%～60%、61%～80%和81%～100%。將灌木高度值分成5個(gè)等級(jí)，依次為灌木高度100 cm以下 （一級(jí)）、101～200 cm（二級(jí)）、201～300 cm（三級(jí)）、301～400 cm（四級(jí)）和401 cm以上（五級(jí)）［5，9］。將草本層的蓋度均值劃分為一級(jí)（Un）、二級(jí)（So1）、三級(jí)（SP）、四級(jí)（CoP1）、五級(jí)（CoP2）、六級(jí) （CoP3）和七級(jí) （Soc）7個(gè)等級(jí)［5，13］，表示草本蓋度均值依次為0～0.5%、0.5%～1.0%、1.0%～4.0%、5.0%～20.0%、21.0%～50.0%、51.0%～75.0%和76.0%～100.0%。

2.3數(shù)據(jù)處理

采用Exce1 2007、StatgraPhics Centurion XV和SigmaP1ot 10.0軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析以及擬合回歸模型和作圖。

3　結(jié)果與分析

3.1灌木特征對(duì)SL密度的影響

3.1.1灌木蓋度等級(jí)對(duì)SL密度的影響

不同優(yōu)勢(shì)度林分和不同灌木蓋度等級(jí)對(duì)SL平均密度的影響見(jiàn)表1。

表1　不同灌木蓋度等級(jí)中SL的密度分布Tab1e 1　The density distribution of SL in the different cover 1eve1s of shrubs

灌木蓋度對(duì)SL密度影響很大，在各優(yōu)勢(shì)度林分中，隨著灌木蓋度逐漸增加，SL密度呈單調(diào)下降趨勢(shì)。比較不同優(yōu)勢(shì)度林分，SL平均密度呈現(xiàn)優(yōu)勢(shì)度一級(jí)林分＞三級(jí)＞二級(jí)的分布規(guī)律，除母樹(shù)密度、提供種子能力和種子分散等因素外，假定其余因素相近，從草本灌木因素對(duì)胖大海幼樹(shù)幼苗的影響角度來(lái)看，SL和灌木之間存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)。胖大海果實(shí)落到地表，在土壤濕度、溫度等條件適宜的情況下，種子萌芽形成數(shù)量較多的幼樹(shù)幼苗，幼樹(shù)幼苗定居后，隨著其生長(zhǎng)對(duì)水分、光照、營(yíng)養(yǎng)空間等需求逐步增多，與周圍灌木草本間的競(jìng)爭(zhēng)作用不斷增強(qiáng)，出現(xiàn)自然稀疏現(xiàn)象。因此，高灌木蓋度級(jí)和光照強(qiáng)度弱的環(huán)境不適于胖大海幼樹(shù)幼苗生存，只有少部分品質(zhì)好、生長(zhǎng)快的幼樹(shù)幼苗才能繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)入喬木優(yōu)勢(shì)層。

相同優(yōu)勢(shì)度林分和灌木蓋度等級(jí)條件下，不同齡級(jí)SL的密度也有差異，但不具規(guī)律性，這說(shuō)明SL的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)不穩(wěn)定。究其原因，除了受灌木草本蓋度的影響外，還可能與林分結(jié)構(gòu)、林分郁閉度以及人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度水平等因素密切相關(guān)。

3.1.2灌木高度等級(jí)對(duì)SL密度的影響

灌木高度也是林分更新的主要影響因子之一，可以造成林內(nèi)光照、溫度、水分等環(huán)境因子的異質(zhì)性，從而影響森林天然更新和幼樹(shù)幼苗生長(zhǎng)。不同灌木高度等級(jí)間SL數(shù)量具有較大差異（見(jiàn)圖1）。對(duì)灌木高度等級(jí)與SL密度進(jìn)行回歸曲線擬合分析，結(jié)果顯示：不同灌木高度等級(jí)與SL密度分布規(guī)律可以用二次函數(shù)很好地表征，模型為：y=a+bχ+cχ2式中：y為SL密度；χ為灌木高度；a、b和c為參數(shù)。

顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示相關(guān)性達(dá)顯著水平，林分灌木高度與SL密度呈顯著正相關(guān)（見(jiàn)表2）。

3.1.3灌木蓋度和高度對(duì)SL密度的綜合影響

灌木蓋度和高度會(huì)影響SL的光合作用，研究結(jié)果表明：灌木高度和蓋度的競(jìng)爭(zhēng)作用會(huì)對(duì)SL的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的抑制作用。進(jìn)一步進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明：在3個(gè)優(yōu)勢(shì)度等級(jí)林分中2個(gè)因素對(duì)SL密度均有顯著的影響，其F值分別為279.6、387.2和263.7，均大于F0.01，P值均小于0.001。

圖1　密度與灌木高度的相關(guān)狀況Fig.1　The re1ation of the density of SL and height degree 1eve1s of shrubs，（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third.

表2　灌木高度等級(jí)與SL密度的回歸分析Tab1e 2　The regression ana1ysis of the density of SL and height degree 1eve1s of shrubs

通過(guò)檢驗(yàn)建立最優(yōu)回歸模型，灌木蓋度和高度與SL密度之間的模型為：

y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2

式中：y為SL的密度；χ1為灌木高度等級(jí)，χ2為灌木蓋度等級(jí)；a、b1、b2、c1、c2和d為參數(shù)。模型顯著性檢驗(yàn)均達(dá)顯著水平（見(jiàn)表3和圖2）。

從總體來(lái)看，灌木高度增高、蓋度水平逐漸下降有利于SL生存，可以增加SL密度。反之，會(huì)不利于SL生存，導(dǎo)致SL密度下降。具體表現(xiàn)為，優(yōu)勢(shì)度一級(jí)和二級(jí)林分中灌木高度 300～400 cm、蓋度＜40%（即三級(jí)以下），則SL密度較高，為2 500～3 000株/hm2；但蓋度70%以上和高度＜200 cm則不利SL生存，密度分布為500～1 000 株/hm2；在灌木高度250 cm和蓋度50%時(shí)平均密度是2 000株/hm2。優(yōu)勢(shì)度三級(jí)林分中灌木高度300～400 cm和蓋度＜40%的區(qū)域，SL密度為3000～4 000株/hm2，比優(yōu)勢(shì)度一級(jí)和二級(jí)林分高。灌木高度250 cm和蓋度50%，SL平均密度為2 500 株/hm2。但灌木高度為350～400 cm的區(qū)域，只在灌木蓋度較高 （80%以上）處，SL密度有較大變化，表明灌木高度對(duì)SL密度影響比蓋度顯著。

3.2草本蓋度等級(jí)對(duì)SL密度的影響

不同草本蓋度等級(jí)對(duì)SL密度的影響分析結(jié)果見(jiàn)表4和圖3。優(yōu)勢(shì)度三級(jí)林分SL的密度大于二級(jí)林分，二級(jí)林分大于一級(jí)林分。在優(yōu)勢(shì)度3個(gè)等級(jí)林分草本蓋度增高使光照強(qiáng)度減少，而早期階段胖大海喜光，因此在草本蓋度水平低 （如Un、So1、SP）等級(jí)中，SL密度較高，且草本蓋度增加，則SL密度逐漸下降。不同草本蓋度等級(jí)SL的密度分布差異很大，在優(yōu)勢(shì)度一級(jí)林分草本蓋度從低到高的密度依次下降，最高為2 600株/hm2，最低為372株/hm2，平均密度為1 319株/hm2；在優(yōu)勢(shì)度二級(jí)林分草本蓋度一級(jí) （Un）SL密度最高為3 304株/hm2、草本蓋度七級(jí)（Soc）密度最低為156株/hm2，平均密度為1 562株/hm2；在優(yōu)勢(shì)度三級(jí)林分草本蓋度從低到高的SL密度也依次下降，最高為3 416株/hm2，最低為400株/hm2，平均密度為1 597株/hm2。

不同年齡等級(jí)SL的密度具有顯著差異，在優(yōu)勢(shì)度3個(gè)等級(jí)SL1的密度均占較大比例，比SL2和SL3多。分析結(jié)果表明：胖大海種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，SL1到SL3的個(gè)體死亡速度較快，密度減少較快。優(yōu)勢(shì)度一級(jí)林分7個(gè)草本蓋度等級(jí)SL的密度均表明SL1＞SL2＞SL3，但在優(yōu)勢(shì)度二級(jí)和三級(jí)林分，草本蓋度從一級(jí)（Un）到四級(jí)（CoP1）SL的密度均呈現(xiàn)為SL1＞SL3＞SL2的規(guī)律，而草本蓋度從五級(jí)（CoP2）到七級(jí)（Soc）SL密度變化規(guī)律不明顯，SL3的密度較低。

圖2　灌木蓋度和高度與SL密度的相關(guān)性Fig.2　The re1ation of shrub cover and height degree and the density of SL：（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third.

表3　灌木蓋度和高度等級(jí)與SL密度的回歸分析Tab1e 3　The regression ana1ysis of the cover and height degree of shrub and the density of SL

圖3　草本蓋度等級(jí)與SL密度的相關(guān)性Fig.3　The re1ation of the density of SL and cover degree 1eve1s of herb，（a）The first dominant 1eve1，（b）the second，and（c）the third

對(duì)SL密度和草本蓋度因素進(jìn)行回歸分析，結(jié)果如圖3。在優(yōu)勢(shì)度3個(gè)等級(jí)林分SL的密度和草本蓋度因素進(jìn)行曲線擬合，通過(guò)檢驗(yàn)建立最優(yōu)回歸模型，草本蓋度和SL的密度之間服從指數(shù)函數(shù)關(guān)系，模型為：y=a×exP（-bχ）

式中：y為SL的密度；χ為草本蓋度等級(jí)；a、b為參數(shù)。模型顯著性檢驗(yàn)均達(dá)顯著水平（表5）。

3.3灌木草本蓋度的綜合影響

在天然林中植物更新密度一直受到外界因素以及各種環(huán)境條件因素之間的相互作用，單因素或多因素共同作用均會(huì)對(duì)植物更新密度產(chǎn)生影響。因此，本研究進(jìn)一步對(duì)草本蓋度和灌木蓋度2個(gè)因素綜合作用對(duì)SL密度的影響進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明：草本和灌木蓋度對(duì)SL的密度有顯著影響（F=1 134.6和P＜0.001）。

由圖4可知，草本蓋度和灌木蓋度都與SL的密度呈一定的相關(guān)，擬合模型為：y=4 232.75-15.71 χ1-670.94 χ2+9.93 χ1χ2-0.42 χ21-13.84 χ22式中：y為SL密度；χ1為草本蓋度；χ2為灌木蓋度。決定系數(shù)為0.938 3，差異極顯著（P＜0.001）。

圖4　灌木草本的蓋度與SL密度的相關(guān)性Fig.4　The re1ation of the cover degree of herb and shrub with the density of SL

表4　不同草本蓋度等級(jí)中SL的密度分布Tab1e 4　Distribution density of SL in the different herb cover 1eve1s

表5　草本蓋度等級(jí)與SL密度的回歸分析Tab1e 5　The regression ana1ysis of the cover degree 1eve1s of herb and the density of SL

在草本和灌木蓋度較大的林下，SL密度較小，而在草本和灌木蓋度較小的林分內(nèi)更新密度較大，幼樹(shù)幼苗更新密度相差2～6倍。灌木蓋度低等級(jí)（第一、二等級(jí)）和草本蓋度小于30%，SL的密度最高值為2 500～3 000株/hm2，灌木蓋度高等級(jí)（第六、七級(jí)）和草本蓋度為80%以上（CoP3、Soc等級(jí)），SL密度較低，為500株/hm2以下。灌木蓋度50%和草本蓋度四級(jí)區(qū)域SL的密度為平均值（1 500～1 750株/hm2）。這可能是由于草本和灌木蓋度的增大，使得林分內(nèi)光照強(qiáng)度減少，不利于胖大海幼樹(shù)幼苗的定居存活。

4　結(jié)論與討論

1）灌木蓋度對(duì)SL密度有顯著影響，較大的灌木蓋度不利于胖大海幼苗幼樹(shù)的定居存活，從而影響其在天然闊葉和半落葉林的更新。在各優(yōu)勢(shì)度林分中灌木蓋度從第一級(jí)到五級(jí)，SL密度單調(diào)下降。SL平均密度呈現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)度一級(jí)林分＞三級(jí)林分＞二級(jí)林分的分布規(guī)律。相同優(yōu)勢(shì)度和灌木蓋度等級(jí)條件下，不同齡級(jí)SL的密度也呈顯著差異。SL1的平均密度是SL2的2.1～5.2倍和SL3的1.7～3.9倍。

2）不同灌木高度等級(jí)與SL的數(shù)量呈顯著正相關(guān)，灌木高度與SL的密度之間的最優(yōu)回歸模型為y=a+bχ+cχ2。不同灌木蓋度和高度等級(jí)與SL密度均呈顯著相關(guān)。灌木高度增高、蓋度水平逐漸下降是SL生存以及密度增加的有利條件。反之，不利于SL生存，導(dǎo)致SL密度降低。

3）草本蓋度增高使光照強(qiáng)度減弱，而早期階段胖大海對(duì)光照需求較強(qiáng)，因此在草本蓋度水平較低等級(jí)如Un、So1、SP等級(jí)中SL的密度較高，草本蓋度增加使得幼樹(shù)幼苗密度逐漸下降。不同草本蓋度等級(jí)SL的密度分布差異很大。3個(gè)優(yōu)勢(shì)度等級(jí)林分SL密度和草本蓋度的回歸模型均為：

y=a×exP（-bχ）。

4）草本蓋度和灌木蓋度因素綜合作用與SL密度存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即在草本和灌木蓋度較大的林下SL的數(shù)量較少。這種現(xiàn)象可能是因?yàn)榱窒鹿嗄旧w度和草本蓋度的增大，加大了林內(nèi)種內(nèi)與種間對(duì)光照、水分等條件的競(jìng)爭(zhēng)，不利于胖大海種子的萌發(fā)以及幼樹(shù)幼苗的存活，從而影響了SL的密度［1，3，6］。因此，在胖大海天然更新培育或人工林經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)注意清除灌木草本，為SL生長(zhǎng)提供適宜的環(huán)境［7，14-18］。

此外，在森林中還有林分組成、冠層結(jié)構(gòu)、母樹(shù)特點(diǎn)、郁閉度、立地條件、氣候條件、林內(nèi)微生境以及胖大海自身生物學(xué)特性等因素也會(huì)有影響［10，19-21］。本研究?jī)H考慮灌木和草本特征對(duì)SL密度影響，在今后的研究中應(yīng)對(duì)林分中其他影響因素作進(jìn)一步研究，以期促進(jìn)胖大海種群的更新生長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯趙粉俠）

The Effect of Shrub and Herb on the PoPu1ation Regeneration and Density of Sterculia lychnophora SaP1ings and Seed1ing

Pham Van Huong1，2，Chen Changxiong1，Zhang Qiaoqiao1，Hoang Van Tung2，4，F(xiàn)an Xianming1，Nguyen Huu Duy2，3
（1.Co11ege of Forestry，F(xiàn)ujian Agricu1ture and Forestry University，F(xiàn)ujian Fuzhou 350002，China；2.Vietnam Forestry University-Second CamPus，DongNai 810000，Vietnam；3.Co11ege of Forestry，Guangxi University，Guangxi Nanning 350000，China；4.BinhPhuoc Forest Protection DePartments，BinhPhuoc 830000，Vietnam）

The PurPose of this research is to study the effect of height and cover degree of shrub and herb cover degree on the regenerative density of Sterculia lychnophora（SL）saP1ings and seed1ing of broad-1eaved and semi-deciduous forests at Dongnai Natura1 and Cu1tura1 Reserve in Vietnam，and discuss the PoPu1ation regeneration and sustainab1e deve1oPment of SL saP1ings in shrub and herb.The resu1ts showed that：The regenerative density of SL is significant1ycorre1ated with shrub cover，which can be ref1ected in the three dominant 1eve1s of forests that when shrub cover degree gradua11y increases，the regenerative density of SL monotonica11y decreases，and the conform mode1 for the re1ation between regenerative density of SL and shrub height is y=a+bχ+cχ2；Different cover degrees and height 1eve1s of shrub is significant1y re1ated with the regenerative density of SL.In the first and second dominant 1eve1s of forests，when the shrub height is 300-400 cm and the cover degree is 1ess than 40%，the density of SL is 2 500-3 000 P1ants/hm2；when the cover degree is 1east 70%and the height is 1ess than 200 cm，the density is 500-1 000 P1ants/hm2.In the third dominant 1eve1 of forest，when the height is 300-400 cm and the cover degree is 1ess than 40%，the density is 3000-4000P1ants/hm2；The density of SL gradua11y decreases a1ong with the increase of herb cover degree.In the three dominant 1eve1s of forests，the re1ated mode1 between the density of SL saP1ings and herb cover degree is y=a×exP（-bχ）；The herb cover degree and shrub cover degree have combined effect on the regenerative density of SL，for which the mode1 is y=a+b1χ1+b2χ2+c1χ21+c2χ22+dχ1χ2.When the 1ow 1eve1s of shrub cover degree and herb cover degree is 1ess than 30%，the highest density is 2 500-3 000 P1ants/hm2；when the shrub cover degree increases to and herb cover degree reaches to above 80%，the density is 500 P1ants/hm2or 1ess.Increasing shrub and herb cover degree and decreasing shrub height are unsuitab1e for the regeneration of Sterculia lychnophora.Therefore，in the natura1 regeneration of Sterculia lychnophora or P1antation management，shrub and herb shou1d be c1eared in an aPProPriate way so as to Provide a suitab1e environment for the regeneration and growth of Sterculia lychnophora.

Sterculia lychnophora，natura1 regeneration，shrub，herb，saP1ings，seed1ing，density，Dongnai-Vietnam

S754.1

A

2095-1914（2016）04-0001-08

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.001

2015-10-29

中國(guó)政府獎(jiǎng)學(xué)金項(xiàng)目（CSC No 2012704021）資助。
第1作者：Pham Van Huong（1982—），男，博士生。研究方向：林學(xué)與森林生態(tài)學(xué)。Emai1：1469215505@qq.com。

陳昌雄 （1963—），男，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：森林經(jīng)營(yíng)管理。Emai1：fjccx@126.com。