何 淼，王 歡，徐鵬飛，劉長樂，周蘊薇

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.威海綠苑園林工程有限公司，山東 威海 264200； 3.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

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模擬復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗生理特性的影響

何 淼1，王 歡1，徐鵬飛2，劉長樂3，周蘊薇1

(1.東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040； 2.威海綠苑園林工程有限公司，山東 威海 264200； 3.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040)

摘要：土壤鹽堿化在世界范圍內(nèi)普遍存在，日益嚴(yán)重的鹽堿化威脅著植物的生長發(fā)育，致使植物種類減少。芒(Miscanthus sinensis)作為能源植物具有良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益，本研究模擬我國東北大慶鹽堿地的低(4.147 5、8.295 0 g·L-1)、中(12.442 5 g·L-1)、高(16.590 0、20.737 5 g·L-1)濃度土壤環(huán)境，以引種自遼寧省本溪阿家?guī)X的芒為研究對象，對其幼苗的各項生理指標(biāo)進行研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，芒幼苗在受到復(fù)合鹽堿脅迫處理時，未脅迫對照組各指標(biāo)隨時間的延長變化不大；低濃度處理時芒幼苗體內(nèi)葉綠素含量隨著脅迫時間的延長呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，中、高濃度處理時則不斷降低；而相對電導(dǎo)率和丙二醛(MDA)含量則不斷升高；超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)活性和抗壞血酸(ASA)、谷胱甘肽(GSH)含量以及根活力一般在低濃度的復(fù)合鹽堿處理時緩慢升高，高濃度處理時則呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。本研究基本界定了芒的復(fù)合鹽堿耐受范圍，可以為今后芒類能源植物的耐鹽堿性篩選和在園林中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：芒；幼苗；復(fù)合鹽堿脅迫；生理特性

土壤鹽堿化在世界范圍內(nèi)普遍存在，尤其是在較干旱的地區(qū)，鹽堿化問題更為嚴(yán)重。據(jù)不完全統(tǒng)計，世界范圍內(nèi)的鹽堿地面積大約為9.54億hm2，而我國鹽堿地面積大約是670萬hm2，占到耕地總面積的7%左右。有些地方土地鹽堿化程度過高，嚴(yán)重抑制了植物的生長發(fā)育，土地幾乎不能使用[1]。大慶市位于松嫩平原腹地，是我國重要的石油城，而松嫩平原是我國北方土壤鹽漬化最嚴(yán)重的區(qū)域之一[2]，鹽堿地面積占全國鹽堿地總面積的一半以上[3]，鹽堿化程度日益嚴(yán)重。鹽堿脅迫引起植物生理干旱[4-5]，危害植物組織[6-7]，影響植物的正常營養(yǎng)[8]，引發(fā)氨的積累[7]，并影響植物的氣孔關(guān)閉[9]。隨鹽濃度的增加，番茄(Lycopersiconesculentum)每株葉片數(shù)、枝重、株重、根長和根表面積等明顯下降[10]。如何改良鹽堿化土壤、合理地將鹽堿地利用起來，成為目前亟需解決的問題，而利用、篩選耐鹽堿植物是最經(jīng)濟有效的措施之一。

芒(Miscanthussinensis)是禾本科(Gramineae)芒屬的多年生草本C4能源植物[11]，是極具開發(fā)潛力的能源植物之一，引起了很多國家，尤其是歐美國家的關(guān)注[12-13]。芒類植物作為能源植物開發(fā)具有干物質(zhì)產(chǎn)量較高[14]、生物質(zhì)質(zhì)量較好[15]、種植成本低[16]、適應(yīng)性強、生態(tài)效益好的優(yōu)勢。并且芒類植物的抗性較強，病蟲害較少，栽培養(yǎng)護管理方面較為方便。據(jù)統(tǒng)計芒類植物的地下根莖能夠在-20 ℃安全越冬，而葉片在5 ℃的環(huán)境下仍能正常生長[17]。芒屬植物不存在生殖隔離，容易培育出新品種[18]，在我國各地均有分布，但主要分布于我國東部地區(qū)以及南方各省。但是不同的種在其分布上也是有差異的，例如川芒(M.szechuanensis)基本上只生長在四川地區(qū)。芒屬植物大都喜歡陽光充足的環(huán)境，在開闊的地段，生長勢旺盛[19]。同其它植物類似，芒類植物可以通過土壤水分對礦物質(zhì)的吸收進行調(diào)控[20-22]。芒類植物一般都有地下橫走莖，根系較為發(fā)達，抗旱性強[23]。芒還因為其獨特的美感，在城市園林中已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，目前還越來越多的將其應(yīng)用在專類園之中，比如巖石園、屋頂花園和禾本園等[24]。本研究以能源植物芒作為研究對象，模擬我國東北大慶鹽堿地的低、中、高濃度土壤環(huán)境，對芒幼苗進行復(fù)合鹽堿脅迫處理，并進行芒幼苗耐鹽堿性的綜合評價，以期為今后芒類能源植物的耐鹽堿性篩選和在園林中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

本研究所用的中國芒種子材料采于2012年10月遼寧省本溪市阿家?guī)X(41°22.803′ N，121°21.410′ E)，種子采完后保存于東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院種子儲藏柜中，備用。

2013年5月將芒的種子播于穴盤中，放于東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院110室光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行初期育苗，1個月后移栽于10 cm×10 cm的培養(yǎng)缽中，培養(yǎng)基質(zhì)按照壤土∶蛭石∶河沙=3∶1∶1的質(zhì)量比例配置，并將苗搬運到園林學(xué)院苗圃溫室內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)1年。

2014年5月，在培養(yǎng)1年后的芒幼苗中選取生長健壯、長勢一致的幼苗進行復(fù)合鹽堿脅迫處理。脅迫處理之前，將培養(yǎng)缽的排水孔堵住，確保復(fù)合鹽堿液不外流。試驗共分為5個處理組(濃度1、2、3、4、5)和1個對照組(CK)，處理組分別用不同濃度的復(fù)合鹽堿液澆灌(表1)，每次200 mL，每5 d澆灌一次，對照組(CK)用等量的蒸餾水灌溉。每組處理60盆，分別在第0、5、10、15、20、25天測定復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗各項生理指標(biāo)的影響。低濃度為濃度1、濃度2，中濃度為濃度3，高濃度為濃度4、濃度5。

1.3指標(biāo)測定及方法

葉綠素含量采用乙醇浸提法測定[25]，相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀法測定[26]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)顯色法測定[25]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)法測定[25]，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定[25]，過氧化氫酶(CAT)酶活性參照Kato和Shimizu[27]的方法測定，抗壞血酸(ASA)含量參照Hodges等[28]的方法測定，谷胱甘肽(GSH)含量參照Griffith[29]的方法測定，抗壞血酸過氧化物酶(APX)的參照 Nakano和Asada[30]的方法測定，谷胱甘肽還原酶(GR)參照Grace和Logan[31]的方法測定，根活力采用TTC法測定[25]。

表1　復(fù)合鹽堿溶液的成分Table 1　Composition of mixed saline alkali liquor

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007軟件對所有試驗數(shù)據(jù)進行初步整理并作圖，采用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2結(jié)果

2.1復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗葉綠素(chl)含量的影響

隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，在濃度1、2處理時，芒幼苗中葉綠素含量呈先升高后下降的變化趨勢，與CK相比，差異顯著(P<0.05)；其它各濃度處理，葉綠素含量均隨著復(fù)合鹽堿濃度的升高而降低，與對照組差異顯著(P<0.05)(圖1)。

2.2復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗相對電導(dǎo)率的影響

行政執(zhí)法機關(guān)在依法查處違法行為過程中，發(fā)現(xiàn)違法事實涉及的金額、情節(jié)、后果等涉嫌犯罪，需要將案件移送有關(guān)司法機關(guān)處理，在移送過程中就產(chǎn)生了行政執(zhí)法機關(guān)與刑事司法機關(guān)的銜接問題。水行政執(zhí)法屬于行政執(zhí)法的一種，研究水行政執(zhí)法與刑事司法“兩法銜接”機制，必須以理清行政執(zhí)法與刑事司法 “兩法銜接”機制概念為前提。在理論層面，我國許多學(xué)者從不同角度對 “兩法銜接”機制內(nèi)涵作了深刻闡釋。

隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，芒幼苗相對電導(dǎo)率均呈現(xiàn)出不斷升高的趨勢(圖2)。在濃度1處理下，芒幼苗相對電導(dǎo)率一直保持平穩(wěn)升高，且與CK相差不大，說明濃度1下的復(fù)合鹽堿脅迫處理，幾乎不會對芒幼苗的膜系統(tǒng)產(chǎn)生危害。但是隨著濃度不斷增大，脅迫時間的不斷延長，芒相對電導(dǎo)率的升高趨勢越來越明顯。濃度5處理的后期，芒幼苗膜系統(tǒng)已受到嚴(yán)重傷害，芒幼苗膜系統(tǒng)會被徹底破壞，會導(dǎo)致其植株死亡。

圖1　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗葉綠素(chl)含量的影響Fig.1　Effects of salt and alkali mixture stress on chlorophyll content in seedling of Miscanthus sinensis

注：不同小寫母表示相同處理時間下不同濃度處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Different lower case letters show significant difference among different concentration treatment groups in the same processing time at 0.05 level.The same below.

圖2　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗相對電導(dǎo)率的影響Fig.2　Effects of salt and alkali mixture stress on relative electric conductivity in seedling of Miscanthus sinensis

2.3復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗MDA含量的影響

各復(fù)合鹽堿濃度處理下，芒幼苗中MDA含量均隨著時間的延長有所升高，但是升高的幅度不同(圖3)。在濃度1、2處理下，芒幼苗中MDA含量均與CK相差不大，說明此時復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗的膜脂過氧化影響很小。濃度3處理時，芒幼苗中MDA含量同樣與CK相差不大，說明此時芒幼苗的膜脂過氧化已經(jīng)開始，但是影響也不大。濃度4、5處理下，芒體內(nèi)MDA含量均迅速升高，與CK差異性顯著(P<0.05)，說明此時芒幼苗的膜脂質(zhì)過氧化程度已經(jīng)很嚴(yán)重，超過了它的承受極限，會導(dǎo)致植株死亡。

2.4復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗保護酶系統(tǒng)的影響

2.4.1復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗超氧化物岐化酶(SOD)活性的影響隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，各個濃度處理下的芒的SOD活性呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(圖4)。芒幼苗在濃度1、2處理下，SOD活性隨著脅迫時間的延長，呈現(xiàn)出不斷增強的趨勢，而在濃度3、4、5處理下則呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。但同樣在濃度5處理下的第25天，SOD活性顯著低于對照組(P<0.05)，說明此時芒幼苗體內(nèi)負(fù)氧離子的積累，膜脂過氧化程度加劇，嚴(yán)重?fù)p傷了芒幼苗的膜系統(tǒng)，會使幼苗死亡。

圖3　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗MDA含量的影響Fig.3　Effects of salt and alkali mixture stress on MDA content in seedling of Miscanthus sinensis

2.4.2復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗過氧化物酶(POD)活性的影響隨著時間的延長，濃度1、2、3處理下，芒幼苗中POD活性均呈現(xiàn)出不斷升高的趨勢，而濃度4、5處理下的芒幼苗中POD活性則呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(圖5)。在濃度4、5處理時，芒幼苗的POD活性分別在第20天和第15天時達到最大值，且芒幼苗均在其處理的后期，體內(nèi)POD活性明顯低于CK，說明此時過氧化物的積累已經(jīng)達到了芒幼苗的忍受極限，進一步則導(dǎo)致其植株死亡。

2.4.3復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗過氧化氫酶(CAT)活性的影響隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，濃度1處理下，芒幼苗體內(nèi)CAT的變化趨勢和CK相似，濃度2處理下，呈現(xiàn)不斷升高的變化趨勢，而濃度3、4、5處理下，則會呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(圖6)。芒幼苗的CAT活性在濃度5處理的第25天明顯著低于CK(P<0.05)，說明此時高濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理下，芒幼苗體內(nèi)的CAT已經(jīng)失去活性，喪失了對幼苗的保護能力，會造成植株死亡。

2.5復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗ASA-GSH循環(huán)相關(guān)非酶抗氧化物質(zhì)含量的影響

2.5.1復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗抗壞血酸(ASA)含量的影響隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，各濃度處理下的芒幼苗體內(nèi)的ASA含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(圖7)。濃度1處理下，芒幼苗體內(nèi)的ASA含量在與CK相差不大。從濃度3處理開始，芒幼苗體內(nèi)的ASA含量的升高降低幅度明顯增大，但在第25天時，濃度4處理下的ASA含量基本與CK持平，而濃度5處理下的ASA含量略低于CK。說明濃度3、4、5處理下，芒幼苗已經(jīng)受到很嚴(yán)重的損害。

圖4　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗超氧化物岐化酶(SOD)活性的影響Fig. 4　Effects of salt and alkali mixture stress on SOD activity in seedling of Miscanthus sinensis

圖5　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗過氧化物酶(POD)活性的影響Fig.5　Effects of salt and alkali mixture stress on POD activity in seedling of Miscanthus sinensis

圖6　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗過氧化氫酶(CAT)活性的影響Fig. 6　Effects of salt and alkali mixture stress on CAT activity in seedling of Miscanthus sinensis

2.5.2復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗谷胱甘肽(GSH)含量的影響隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，芒幼苗體內(nèi)的GSH含量均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，但是上升和下降的幅度不一樣(圖8)。濃度1處理下，芒幼苗體內(nèi)的GSH含量總體來說與CK相差不大，說明此時芒幼苗植株沒有受到傷害。而濃度5脅迫處理下，芒幼苗體內(nèi)的GSH含量在第5天就開始迅速升高，并顯著高于CK(P<0.05)，在第10天下降趨勢明顯，在第15天，仍高于CK，而在第20、25天稍微低于CK。說明濃度5處理下的芒幼苗受到復(fù)合鹽堿脅迫的損害程度較大，后期可能導(dǎo)致植株死亡。

圖7　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗抗壞血酸(ASA)含量的影響Fig.7　Effects of salt and alkali mixture stress on ASA content in seedling of Miscanthus sinensis

圖8　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗谷胱甘肽(GSH)含量的影響Fig.8　Effects of salt and alkali mixture stress on GSH content in seedling of Miscanthus sinensis

2.6復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗ASA-GSH循環(huán)相關(guān)抗氧化酶活性的影響

2.6.1復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性的影響隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，在濃度1、2處理下，APX活性呈現(xiàn)出不斷上升趨勢，但在濃度3、4、5處理下則呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(圖9)。芒幼苗在濃度1、2處理時，其體內(nèi)APX活性變化不是很大，但是在濃度4、5處理后期，APX活性均明顯低于CK，說明濃度4、5處理的后期，復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗植株造成了嚴(yán)重的傷害，其體內(nèi)的APX活性已經(jīng)嚴(yán)重失活。

2.6.2復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗谷胱甘肽還原酶(GR)活性的影響隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的不斷延長，濃度1脅迫處理下，GR活性呈現(xiàn)出上升趨勢，而其它濃度處理下則均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(圖10)。濃度1處理時，芒的GR活性變化不是很大，濃度2處理時，芒幼苗GR活性變化幅度仍然很小，但在濃度4、5處理前期，芒幼苗體內(nèi)的GR活性迅速升高，后期，同樣低于CK，說明濃度4、5處理的前期H2O2就迅速積累，促使芒幼苗體內(nèi)的GR活性迅速升高，清除芒幼苗體內(nèi)過多的H2O2，之后由于H2O2的積累量已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過GR的最大清除能力，導(dǎo)致GR失去活性，直至芒幼苗植株死亡。

2.7復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗根活力的影響

隨著復(fù)合鹽堿脅迫時間的延長，濃度1、2處理下的芒幼苗根活力呈現(xiàn)出不斷升高的趨勢(圖11)。而濃度3、4、5處理下，其根活力則呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。濃度1、2處理下的芒幼苗根活力與CK相差不大，在濃度3、4、5處理時，變化幅度增大，且芒幼苗根活力在濃度5處理后期顯著低于CK(P<0.05)。說明此時芒幼苗根系已經(jīng)遭受嚴(yán)重破壞，會導(dǎo)致植株死亡。

圖9　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗抗壞血酸過氧化物酶(APX)的影響Fig.9　Effects of salt and alkali mixture stress on APX activity in seedling of Miscanthus sinensis

圖10　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗谷胱甘肽還原酶(GR)活性的影響Fig.10　Effects of salt and alkali mixture stress on GR activity in seedling of Miscanthus sinensis

圖11　復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗根活力的影響Fig.11　Effects of salt and alkali mixturestress on root activity in seedling of Miscanthus sinensis

3討論與結(jié)論

在以往的研究中，脅迫指標(biāo)多為NaCl[32]，但鹽堿地中鹽害與堿害并存，單獨的NaCl脅迫作用并不能代表真實情況。考慮到上述原因，本研究采用復(fù)合鹽堿脅迫的方法對芒幼苗進行脅迫處理，因而在復(fù)合鹽堿脅迫下，植物不僅要應(yīng)對生理干旱和離子毒害，還必須應(yīng)對高pH值的影響。

葉綠素是進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，葉綠素含量的高低在一定程度上可以反映植物光合作用的強弱[33]。pH升高將導(dǎo)致植物生長介質(zhì)中的金屬離子沉淀從而失去有效性，其中受影響較為嚴(yán)重的金屬離子是Fe、Mn、Mg、Ca等[34]，而Fe和Mg是葉綠素合成時的必需元素，缺乏將導(dǎo)致葉綠素含量降低。鹽脅迫對葉綠素含量的影響因鹽類型、處理濃度、植物種類等因素的不同而有所不同，分別有下降[35]、上升[36]或先升高后降低的趨勢[37]。在本研究中，復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗的光合作用影響很大，低濃度處理時芒幼苗體內(nèi)葉綠素含量隨脅迫時間的延長呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，中、高濃度處理時則不斷降低，低濃度鹽堿脅迫下芒幼苗體內(nèi)的葉綠素含量之所以會先升后降，主要是因為復(fù)合鹽堿脅迫前期，鹽堿液中的Mg2+促進了葉綠素的合成，而后期脅迫程度加大，會對芒幼苗的細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成破壞，影響其光合作用。

由于離子毒害和滲透脅迫作用，鹽脅迫會對植物的膜系統(tǒng)造成傷害[21]。鹽脅迫易導(dǎo)致植物體內(nèi)的活性氧和自由基大量積累，這時植物體內(nèi)的保護酶系統(tǒng)就會對其進行清除，過高的鹽堿脅迫會加劇對膜系統(tǒng)的傷害，甚至導(dǎo)致植物的程序性死亡[38]。在本研究中，隨著脅迫時間的延長，芒體內(nèi)活性氧和自由基的增加，造成膜脂過氧化傷害，各保護酶活性發(fā)生相應(yīng)變化，且隨著脅迫時間的延長和復(fù)合鹽堿濃度的增大，這種破壞愈發(fā)嚴(yán)重。在低濃度復(fù)合鹽堿脅迫處理時，芒幼苗體內(nèi)的過氧化物和自由基積累，芒幼苗體內(nèi)相對電導(dǎo)率，MDA含量，SOD、POD、CAT、APX、GR活性和ASA、GSH含量升高。在高濃度復(fù)合鹽堿脅迫處理時，相對電導(dǎo)率和MDA含量依然呈現(xiàn)升高的趨勢，而其它指標(biāo)則不同。在高濃度處理初期，芒幼苗植株體內(nèi)過氧化物的過量聚集，促進SOD、POD、CAT、APX、GR活性和ASA、GSH含量的急劇升高，而后期過氧化物的聚集量過大就會造成SOD、POD、CAT、APX、GR活性和ASA、GSH含量的迅速降低，導(dǎo)致芒幼苗植株死亡，這與對黃連(Coptischinensis)[39]、煙草(Nicotianatabacum)[40]、黃瓜(Cucumissativus)[41]的研究結(jié)果類似。

植物的根系是植物最重要的吸收合成器官，直接影響植物的生長。逆境下，植物體內(nèi)過氧化物和自由基就會積累，加快植物根系衰老氧化，因此，植物的根活力大小將反映出植物體內(nèi)過氧化物和自由基的含量。有研究表明，4種繡線菊(Spiraea)根系活力的變化隨鹽堿脅迫的加強先升高后下降，表明繡線菊對鹽堿脅迫有一定的耐受能力，但超過一定范圍時，根系受損嚴(yán)重導(dǎo)致根系活力下降[42]。本研究也得到類似結(jié)果，芒幼苗根系活力在低濃度的鹽堿處理時呈現(xiàn)出緩慢升高的趨勢，說明較低濃度的鹽堿處理促進了根活力的提升，此時芒幼苗植株生長良好；隨后為抵御外界的高濃度鹽堿環(huán)境，根活力再次升高；最后根活力又急劇降低，說明芒幼苗根系已受到嚴(yán)重破壞，無法適應(yīng)逆境環(huán)境，植株死亡。

綜上所述，芒幼苗能夠抵抗低、中濃度的復(fù)合鹽堿脅迫，這與其自身的滲透物質(zhì)調(diào)節(jié)、膜結(jié)構(gòu)以及相關(guān)保護酶系統(tǒng)有著密切關(guān)系。芒幼苗通過自身相關(guān)保護酶系統(tǒng)和調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來抵御來自外界的鹽堿脅迫，清除體內(nèi)過多活性氧和自由基，保護細(xì)胞結(jié)構(gòu)不被破壞，存活較長時間，而高濃度的鹽堿脅迫時，芒幼苗在處理前期還能夠正常生長，但隨著脅迫時間的延長，芒幼苗的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和保護酶系統(tǒng)會遭到破壞，造成生長調(diào)節(jié)機制紊亂，使植株不能正常生長。

大慶地區(qū)的土地鹽堿化對植物造成的傷害主要是鹽堿的過度積累造成土壤顆粒較為分散，土壤不斷膨大化，造成土壤的透水性、相對含水量、吸水速度以及水力傳導(dǎo)度相應(yīng)降低，從而造成土壤理化性質(zhì)惡化，土壤結(jié)構(gòu)黏連、透氣性變差、微生物活動較少、滲透系數(shù)變低，使植物處于生理干旱，導(dǎo)致其生長不良。大慶地區(qū)鹽堿地的離子種類和pH值基本符合本研究低、中濃度的復(fù)合鹽堿液濃度[2]，芒幼苗能夠適應(yīng)低、中濃度的復(fù)合鹽堿脅迫處理，說明芒幼苗基本能夠適應(yīng)大慶地區(qū)的土壤環(huán)境，且生長良好。

禾本科還有許多耐鹽堿的植物，有研究發(fā)現(xiàn)，禾本科披堿草(Elymusdahuricus)是松嫩平原上耐鹽堿性較強并最有代表性的優(yōu)質(zhì)牧草，其耐鹽堿性明顯強于豆科植物紫花苜蓿(Medicagosativa)[43]；長穗冰草(Agropyronelongatum)在土壤pH≤10.5的蘇打鹽堿土上仍可以出苗和生長[44]，是一種耐堿能力較強的植物；東北堿地常見牧草虎尾草(Chlorisvirgata)比羊草(Leymuschinensis)更耐鹽堿[45]，虎尾草在土壤pH 10.57、鹽濃度高達300 mmol·L-1的高鹽高堿條件下仍能存活，可以證明虎尾草具有很強的耐鹽堿能力[46]，一定程度上可能強于本研究的中國芒。另外，對禾本科植物種子的耐鹽堿情況近年來也有一定的研究[47-48]。在本研究中，芒幼苗適應(yīng)堿脅迫的臨界點可能在pH為10左右，低于此點時，脅迫對芒幼苗影響相對較?。桓哂诖它c時，脅迫的作用明顯增強。綜合比較來看，芒幼苗具有較強的耐鹽堿能力。

植物耐鹽堿生理指標(biāo)的評價和分析是一種較有效的提供選擇耐鹽堿植物的方法，要想系統(tǒng)地研究芒的耐鹽堿性，不僅要考慮到芒的生長階段、鹽堿脅迫的時間，還要考慮不同個體間的差異。并且芒的耐鹽堿性篩選主要是為了將來的園林應(yīng)用，而具有園林觀賞價值的主要是成苗期的花絮，本研究只是探究了復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗生長的影響，并沒有深入研究復(fù)合鹽堿脅迫是否影響其開花等其它生理過程，因此，僅憑實驗室里面測定的幾個生理指標(biāo)進行芒的耐鹽堿性評價是不全面的，有必要對芒做更全面的比較分析，才能得到其耐鹽堿本質(zhì)。

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(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0632

*收稿日期：2015-11-13接受日期：2016-02-24

基金項目：林業(yè)公益性行業(yè)科研專項課題(201404202)；黑龍江省科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金

通信作者：周蘊薇(1970-)，女，吉林長春人，教授，博士，主要從事園林植物資源等方向的研究工作。E-mail：nefuzhouyw@126.com

中圖分類號：Q945.78

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1342-11*

Corresponding author:Zhou Yun-weiE-mail:nefuzhouyw@126.com

Research on the physiological characteristics ofMiscanthussinensisseedlings under the treatments of complex saline-alkaloid stress

He Miao1,Wang Huan1, Xu Peng-fei2, Liu Chang-le3, Zhou Yun-wei1

(1.Landscape Architecture College of Northeast Forestry University, Harbin 150040, China;2.Weihai Lvyuan Gardening Engineer Co., Ltd, Weihai 264200, China;3.Heilongjiang Academy of Forestry, Harbin 150040, China)

Abstract:Soil salinization is prevalent in the world. The increasingly salinization seriously threatens the growth and development of plants, which leads to the reduction of plant species. Miscanthus sinensis, which possesses good economic efficiency and ecological benefits, was a sort of emerging energy plant. In this study, M. sinensis introduced from A Jialing of Benxi City in Liaoning Province were used as materials. Through simulating the saline-alkali soil environment of Daqing in northeast of China which include low(4.147 5, 8.295 0 g·L-1), middle(12.442 5 g·L-1) and high concentration(16.590 0, 20.737 5 g·L-1), we studied each physiological index of the seedlings when they were in the complex saline-alkaloid stress treatment. The study found：When M. sinensis seedlings were in complex saline-alkaloid stress treatment, each index of CK group had a little change over time; the chlorophyll content in low concentration treatment showed a trend of rising first then falling; while in middle and high concentration treatment, the chlorophyll content dropped; the relative electrical conductivity and MDA content increasedover time; and the SOD, POD, CAT, APX, GR activity, ASA, GSH content and root activity were increased in low concentration, but in the treatment of high concentration, these indexes showed a trend of rising first then falling. This study basically defined the range of the saline-alkaloid tolerance of M. sinensis which can provide a theoretical basis for the salt-tolerant screening and applications in landscape of energy plants like M. sinensis in the future.

Key words:Miscanthus sinensis; seedling; complex saline-alkaloid stress; physiological characteristics

何淼，王歡，徐鵬飛，劉長樂，周蘊薇.模擬復(fù)合鹽堿脅迫對芒幼苗生理特性的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1342-1352.

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第一作者：何淼(1975-)，女(滿族)，遼寧本溪人，副教授，博士，主要從事園林植物種質(zhì)資源方面的教學(xué)科研工作。E-mail：hemiao@nefu.edu.cn