孫毅，閆興富

(國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院, 寧夏 銀川 750021)

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不同生境下檸條種子出苗及幼苗生長特征

孫毅，閆興富*

(國家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院, 寧夏 銀川 750021)

摘要：為了揭示檸條種群實(shí)生更新的機(jī)制及其影響因素，在寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)的人工檸條灌叢群落，設(shè)置不同的灌叢(檸條灌叢、沙蒿灌叢和裸露沙地)基部生境、不同坡位(底部、中部和頂部)的沙丘生境和檸條灌叢植株基部不同距離(0.5，1.5 m和叢間沙地)生境，研究了檸條種子在不同生境下的出苗和幼苗生長特征。結(jié)果表明，1) 不同生境(檸條灌叢、沙蒿灌叢和裸露沙地)和沙埋處理對檸條種子出苗率和留存率均具有顯著影響(P<0.05)；在沙蒿灌叢，沙埋種子的早期出苗率顯著高于地表種子(P<0.05)，且顯著高于裸露沙地和檸條灌叢的沙埋種子(P<0.05)；種子的出苗率在沙蒿灌叢的沙埋處理最高，但不同生境間、沙埋和非沙埋種子間的差異均未達(dá)到顯著水平。2) 沙丘底部的種子出苗率顯著大于沙丘頂部(P<0.01)，試驗(yàn)結(jié)束時約為沙丘頂部的20倍；各時期出苗率均在距檸條灌叢基部1.5 m處最大，灌叢間沙地最小，沙丘不同部位生境的出苗率均在7月18日最高，整個試驗(yàn)期間的出苗率和出苗速率在不同生境間均無顯著差異。3) 幼苗株高、基徑、主根長、根莖比和總干質(zhì)量均在沙丘底部最大，而根冠比在沙丘頂部最大；距灌叢基部0.5 m處幼苗的株高顯著大于1.5 m處幼苗(P<0.05)，幼苗主根長、根莖比和根冠比均隨距灌叢距離的增大而增大，而總干質(zhì)量隨灌叢距離的增大而減小。

關(guān)鍵詞：檸條；種子萌發(fā)；出苗；生長；實(shí)生更新

木本植物的實(shí)生苗更新不僅對植物種群的數(shù)量動態(tài)和分布格局具有重要影響，而且在植物群落的演替、退化植被恢復(fù)及生物多樣性維持等方面都具有重要作用。種子是植物生活史的重要階段，也是植物在時空上逃避不利的環(huán)境并確保成功定居和更新的保障，種子萌發(fā)和幼苗建立是種群更新過程的重要環(huán)節(jié)。植物種子的萌發(fā)特性與其自然分布區(qū)的氣候和生境條件密切相關(guān)，是植物對分布區(qū)自然生境長期適應(yīng)的結(jié)果。在惡劣的環(huán)境條件下，種子長時間保持休眠狀態(tài)或“坐待”適宜萌發(fā)的條件是一種有效分散萌發(fā)風(fēng)險的適應(yīng)性策略[1-2]，而且可降低種子萌發(fā)和幼苗建立過程中的死亡風(fēng)險[3-4]；相反，種子響應(yīng)單一環(huán)境因子的迅速萌發(fā)可能導(dǎo)致幼苗的大量死亡[1]，因?yàn)榉N子一旦萌發(fā)，個體即從一生中風(fēng)險最小的階段跨越到風(fēng)險最大、最為脆弱的階段[5]。在干旱的荒漠地區(qū)，水分是影響幼苗生長與存活的重要因素之一，幼苗建立期間的水分脅迫是限制荒漠地區(qū)植物種群實(shí)生更新的重要瓶頸因素[6]。因此，種子成熟散落最初形成的種子雨“模板”可能在種子的二次擴(kuò)散過程中因動物捕食、種子萌發(fā)和幼苗生長與存活等而改變[7]。植物幼苗的生長和存活受微環(huán)境改變的強(qiáng)烈影響[5]，例如，灌叢可因其對水分、養(yǎng)分截留及遮陰等作用而改變周圍的局部土壤和植被環(huán)境，從而導(dǎo)致樹冠下的養(yǎng)分和水分與周圍空地相比更為肥沃，即灌叢肥島效應(yīng)[8]；灌叢“肥島”不僅具有減弱灌叢下土壤干旱脅迫的保育效應(yīng)[9]，而且可有效促進(jìn)植物幼苗的建立[10-12]。此外，不同坡位生境的土壤含水量差異也是影響植物生長的重要因素[13-14]。

檸條(Caraganakorshinskii)是豆科(Leguminosae)錦雞兒屬旱生灌木，主要分布于沙地草場、荒漠或半荒漠地區(qū)的流動沙地和半固定沙地，是我國西北荒漠地區(qū)植樹造林和沙漠化防治的主要灌木樹種，也是北方農(nóng)牧交錯帶極具推廣價值和較好固沙效果的重要樹種之一。檸條種子于6月中下旬成熟散落，干旱荒漠地區(qū)在這一季節(jié)的地表溫度不會限制種子的萌發(fā)和出苗，而且種子萌發(fā)對干旱脅迫的較強(qiáng)耐受性[15]決定了這一季節(jié)的檸條種子遇有少量降雨能夠萌發(fā)，但伴隨少量降雨后隨之而來的干旱脅迫無疑會增大幼苗死亡的風(fēng)險，而且夏季高溫[16]、嚙齒動物對種子的取食[17]和過度沙埋[18]等都可能成為限制其實(shí)生更新的因素。有關(guān)檸條種群實(shí)生更新方面的研究主要集中于昆蟲對種子的取食危害[19-20]、種子萌發(fā)與幼苗建立[15-16,18,21-22]、幼苗根系生長特征[23-24]及種群動態(tài)[25]等方面，有關(guān)種子萌發(fā)和幼苗建立環(huán)節(jié)的研究主要局限于一些人為控制下的光照、水分和沙埋等環(huán)境因素的影響方面，在高度異質(zhì)性的原生荒漠環(huán)境中，種子萌發(fā)、出苗和幼苗生長對檸條種群的自然更新可能具有瓶頸性的制約作用，并直接影響干旱荒漠區(qū)沙漠化治理和造林的成敗，但與此相關(guān)的野外觀測研究并未引起學(xué)術(shù)界的足夠關(guān)注。因此，本研究在寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)的人工檸條群落，研究了不同微生境條件下種子的出苗和幼苗生長特征,研究結(jié)果可為深入揭示該區(qū)人工檸條種群的實(shí)生更新機(jī)制、促進(jìn)干旱荒漠地區(qū)退化草地的恢復(fù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

寧夏靈武白芨灘國家級自然保護(hù)區(qū)地處鄂爾多斯臺地西南隅(37°54′-38°22′ N；106°23′-106°48′ E)，海拔1150～1650 m，保護(hù)區(qū)地貌分為低山丘陵、緩坡丘陵和沙漠低山丘陵等類型；土壤以灰鈣土和風(fēng)沙土為主。該區(qū)屬典型大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，氣候干燥，風(fēng)大沙多，雨量少而集中，年降水量267.3 mm，年蒸發(fā)量2634.5 mm，年均溫6.7～8.8 ℃，沙面夏季極端溫度可高達(dá)70 ℃以上；植被以低矮旱生、超旱生灌木和半灌木為主，除以貓頭刺(Oxytropisaciphylla)-沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)為主的荒漠灌叢和草原群落以及以檸條為主的荒漠灌叢[26]外，還有大量的人工固沙檸條林、檸條-沙拐棗(Calligonummongolicum)混交林、檸條-細(xì)枝巖黃芪(Hedysarumscoparium)混交林和由刺槐(Robiniapseudoacacia)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、紫穗槐(Amorphafruticosa)等組成的人工防風(fēng)林帶。

野外樣地位于保護(hù)區(qū)南部的龍坑林區(qū)(37°52.5′ N；106°23′-106°30.7′ E，海拔約1350 m)人工固沙檸條群落，灌叢樹種除檸條外，還零星分布有少量的沙冬青、沙拐棗；草本植物以沙蒿(Artemisiadesertorum)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、蒺藜(Tribulusterrestris)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和角蒿(Incarvilleasinensis)為主，還有少量甘草(Glycyrrhizauralensis)、白香草木樨(Melilotusalbus)、砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelini)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、沙蔥(Alliummongolicum)、沙蘆草(Agropyronmongolicum)、沙生針茅(Stipaglareosa)等。據(jù)靈武市氣象局(距試驗(yàn)地區(qū)約30 km)的觀測記錄，2013年該區(qū)在6月份最大降水量達(dá)46.4 mm，其次為5月份(32.2 mm)，試驗(yàn)開始的7月份也有較高的降水量；6-8月份的均溫都在22 ℃以上(圖1)。

1.2不同生境下檸條種子的出苗率

圖1　研究地區(qū)2013年4-10月份月降水量和月均溫Fig.1　Monthly rainfall and average temperature of study area during the period from April to October, 2013

2013年7月15日，在上述人工檸條群落樣地，選取檸條灌叢(冠幅直徑≥2 m)和沙蒿灌叢(冠幅直徑≥0.8 m)植株各4株(叢)，另在灌叢間選取面積4 m2的裸露沙地4處，所選植株和裸露沙地間相互間隔20 m以上。在所選的灌叢植株下和裸露沙地將種子分別作以下處理：1)置于沙地表面；2)以厚約1 cm濕沙埋藏。試驗(yàn)用種子于2012年6月中旬采自試驗(yàn)地區(qū)的10年以上樹齡的成年檸條灌叢植株，種子采集后，置于室溫條件下自然風(fēng)干后貯藏于陰涼室溫下的透氣布袋內(nèi)；取大小均勻、無蟲蛀、發(fā)育良好的種子，在上述每一處理分別投放種子100粒，總共用種子：4重復(fù)×3生境(檸條灌叢、沙蒿灌叢和裸露沙地)×2處理×100粒=2400粒。分別于7月31日和8月16日統(tǒng)計完好種子(種子保持未吸水狀態(tài))、霉?fàn)€種子(明顯被微生物侵染)和萌發(fā)出苗種子(種子萌發(fā)且至少有1片真葉)的數(shù)量，分別計算不同類型種子的百分比；其中8月16日只統(tǒng)計出苗數(shù)和留存種子總數(shù)(包括部分已萌發(fā)但未出苗的種子)，計算出苗率和種子留存率。

1.3不同坡位對種子出苗和幼苗生長的影響

于2013年6月22日，在上述人工檸條群落內(nèi)選取4個較大的半月形沙丘，分別在每一沙丘背風(fēng)一側(cè)(東南方向)的底部(bottom of sand dune, BSD)、中部(middle of sand dune, MSD)和頂部(top of sand dune, TSD) 3個不同坡位各設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，共設(shè)置小樣方4重復(fù)×3坡位×3個=36個。每一小樣方內(nèi)播入預(yù)先分揀過的無蟲蛀檸條種子(來源和貯藏方式同上)100粒；播種時，先將樣方內(nèi)的上層約20 cm深的表層沙土翻開，澆水后將種子點(diǎn)播于濕潤沙土表面，再用約1 cm厚的濕沙將種子覆蓋；為了防止強(qiáng)光下過度的水分蒸發(fā)，播種后立即在樣方的4個角以4根長約50 cm的木棍作為支撐，用2層遮陽網(wǎng)在距地面高約20 cm處將每一小樣方遮住(遮光率約70%)，除在背風(fēng)一側(cè)預(yù)留通風(fēng)口外，其他部位的邊緣均埋入地下以防強(qiáng)風(fēng)引起水分過度蒸散，播種2周后撤去遮陽網(wǎng)。分別于2013年7月7日、18日、23日和31日，以幼苗出現(xiàn)第一片真葉為標(biāo)準(zhǔn)，記錄種子出苗數(shù)，此后約每隔2周統(tǒng)計記錄一次幼苗留存數(shù)；因種子出苗周期較長，且出苗過程中幼苗大量死亡，評價種子出苗質(zhì)量的指標(biāo)用出苗率(percentage of seedling emergence, PSE)；出苗速率(emergence rate, ER)按照Rozema[27]的公式計算，出苗速率越大，表示出苗率越快。2013年10月6日，收獲全部存活的幼苗，收獲時小心地將幼苗連根挖出，帶回實(shí)驗(yàn)室用清水洗凈，用濾紙吸干表面水珠后測定幼苗的株高(seedling height, SH)、基徑(basal stem diameter, BSD) (用數(shù)字式游標(biāo)卡尺測定)、主根長(taproot length, TRL)；測定后分根、莖(含葉軸)和葉片在85 ℃烘箱中烘干48 h后用1/10000電子天平分別稱重；根據(jù)以上數(shù)據(jù)計算幼苗根莖比(root stem ratio, RSR)、總干質(zhì)量(total dry mass, TDM)和根冠比(root shoot ratio, RSHR)。計算公式如下：

PSE=∑(Gi×100%)/n

ER=∑(100×Gi/n×ti)

式中，n為每一試驗(yàn)處理使用的種子總數(shù);Gi為ti(ti=1, 2, 3, ……)天的出苗數(shù)。

RSR=主根長/莖長(株高)

RSHR=根干質(zhì)量/莖葉干質(zhì)量

1.4灌叢沙堆和灌叢間沙地對種子出苗和幼苗生長的影響

于2013年6月22日，在上述人工檸條群落選取冠幅直徑約2.5 m的檸條灌叢植株3株(叢)，各植株間隔20 m以上；在每一植株周圍相互垂直的4個方向距離植株基部0.5和1.5 m處各設(shè)置1個1 m×1 m的小樣方，另在距每一植株約10 m處的叢間沙地分別設(shè)置同樣大小的3個小樣方(間隔2 m)作為對照，共設(shè)置小樣方33個。播種方法、數(shù)據(jù)記錄頻次和幼苗收獲時間、測定方法及相關(guān)參數(shù)的計算與“1.3”相同。

1.5數(shù)據(jù)處理

在進(jìn)行統(tǒng)計分析前將全部試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，用二因素方差分析的方法分析“1.2”中生境和處理對種子出苗率和其他類型種子百分比的影響；采用單因素方差分析的最小顯著差法(least significant difference, LSD)分析其他研究數(shù)據(jù)在不同處理或水平間的差異；所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均在SPSS 13.0軟件中進(jìn)行。用Excel 2003和SigmaPlot 10.0制作圖表，全部數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2結(jié)果與分析

2.1檸條種子在不同灌叢生境的出苗率

從表1可以看出，檸條灌叢、沙蒿灌叢和裸露沙地3種生境對7月31日的檸條出苗率和霉?fàn)€率具有顯著影響，但對種子完好率的影響不顯著，對出苗率和留存率均影響顯著；沙埋與否對種子出苗率和完好率影響顯著，但對種子霉?fàn)€率影響不顯著，不同處理對8月16日的種子最終出苗率無顯著影響，但顯著影響種子的最終留存率；生境和處理間的交互作用對不同類型種子命運(yùn)的影響均未達(dá)顯著水平。

表1　生境和處理對寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)人工林下檸條種子出苗率影響的二因素方差分析Table 1　Two way ANOVA analysis of effects of habitat and treatment of sand burial on emergence percentage ofC. korshinskii seedlings in forest plantation of C. korshinskii in Baijitan Nature Reserve of Ningxia, China

PSE: percentage of seedling emergence; PIS: percentage of intact seed; PRO: percentage of rotten seed; PRE: percentage of remained seed; 下同 The same below.

從表2可以看出，地表種子的留存率在沙蒿灌叢最高(18.0%)，裸露沙地次之(3.5%)，前者顯著高于后者和檸條灌叢生境(P<0.05)，其他類型的地表種子的百分比在生境間差異不顯著。在7月31日，沙蒿灌叢下沙埋種子的出苗率(21.25%)顯著高于檸條灌叢和裸露沙地生境(P<0.05)，沙埋種子的霉?fàn)€率在沙蒿灌叢顯著高于檸條灌叢(P<0.05)，裸露沙地上沙埋種子的霉?fàn)€率最低(0.50%)，但與檸條和沙蒿灌叢間均差異不顯著；沙埋種子的留存率在沙蒿灌叢顯著高于檸條灌叢(P<0.05)，盡管沙埋種子留存率在裸露沙地最高，但其與檸條灌叢、沙蒿灌叢間無顯著差異。在沙蒿灌叢生境，7月31日的沙埋種子的出苗率顯著高于地表種子(P<0.05)，但其完好率顯著低于地表種子(P<0.05)，試驗(yàn)結(jié)束時地表種子的留存率顯著高于沙埋藏種子(P<0.05)；在檸條灌叢和裸露沙地生境，各類型種子的百分比在地表種子和沙埋種子間均差異不顯著。

表2　寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)人工檸條群落不同生境下檸條種子的出苗率Table 2　The seedling emergence percentage of C. korshinskii seeds in different habitats of forest plantation ofC. korshinskii in Baijitan Nature Reserve in Ningxia, China 　%

SS和SB分別為地表和沙埋。 SS and SB is sand surface and sand burial respectively; 同一參數(shù)在相同處理的不同生境間的不同大寫字母和同一生境內(nèi)不同處理間的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。 Different capital letters with the same parameters in different habitat within the same treatment and small letters in different treatment within the same habitat mean significant differences at 0.05 level.

2.2不同坡位和灌叢生境檸條種子的出苗率

2.2.1不同坡位的沙丘生境從圖2可以看出，在沙丘底部，各觀測時期的出苗率均高于沙丘中部和頂部，沙丘中部的出苗率除7月23日外的其他時期均高于沙丘頂部，其中沙丘底部和沙丘頂部間的差異在多數(shù)觀察時期達(dá)顯著水平(P<0.05)，試驗(yàn)結(jié)束時沙丘底部的出苗率約為頂部的20倍；在出苗早期階段，沙丘不同坡位生境的出苗率均略有提高，但從7月23日開始，出苗率持續(xù)降低，表明死亡幼苗的逐漸積累(圖2A)。沙丘不同坡位生境的出苗速率與出苗率一致，沙丘底部、沙丘中部和沙丘頂部的出苗速率分別為9.8，7.7和6.3，其中在沙丘底部與沙丘頂部間差異顯著(P<0.05) (圖2B)。

圖2　寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)人工檸條群落不同坡位的沙丘生境中檸條種子的出苗率動態(tài)和出苗速率Fig.2　Dynamics of seedling emergence percentage and emergence rate of C. korshinskii seeds at different slope position of sand dune in forest plantation of C. korshinskii in Baijitan Nature Reserve of Ningxia, China 　不同小寫字母表示不同坡位生境間差異顯著(P<0.05)。Different small letters means significant differences among different slope habitats of sand dune at 0.05 level; 下同 The same below.

2.2.2檸條灌叢基部和灌叢間沙地距檸條灌叢基部約1.5 m處的出苗率在各個時期均最大，灌叢間沙地最小，但各個觀察時期的出苗率，在灌叢基部不同距離間均無顯著差異。3種不同生境的出苗率均在7月18日達(dá)到最大值，距灌叢基部約0.5，1.5 m處和灌叢間沙地分別為39.4%，49.2%和38.3%，此后均隨時間的延長而持續(xù)下降(圖3A)。出苗速率在距灌叢基部0.5，1.5 m和灌叢間沙地生境分別為6.0，7.0和5.3，各生境間差異不顯著(圖3B)。

2.3不同坡位和灌叢生境檸條幼苗的生長特征

2.3.1不同坡位的沙丘生境檸條幼苗的株高、基徑、主根長、根莖比均在沙丘底部最大，分別為4.8 cm，1.0 mm，23.2 cm和6.1，除株高外的其他3個生長參數(shù)在沙丘底部均顯著大于沙丘頂部(P<0.05)，主根長和根莖比在沙丘中部與沙丘頂部間也差異顯著(P<0.05)；幼苗總干質(zhì)量也在沙丘底部最大，不同坡位生境間差異不顯著；根冠比在沙丘底部最小，沙丘頂部最大，生境間無顯著差異(圖4)。

圖3　寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)人工檸條群落灌叢基部和灌叢間沙地生境下檸條種子的出苗率動態(tài)和出苗速率Fig.3　Dynamics of seedling emergence percentage and emergence rate of C. korshinskii seeds at shrub base and sand land of shrub-interspaces in forest plantation of C. korshinskii in Baijitan Nature Reserve of Ningxia, China?、瘛ⅱ蚝廷蠓謩e為距灌叢基部0.5 m、距灌叢基部1.5 m和灌叢間沙地 Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ is 0.5, 1.5 m from shrub base and sand of shrub-interspace respectively; 不同小寫字母表示距離灌叢不同距離生境間差異顯著(P<0.05)。Different small letters mean significant differences among habitats of different distance from shrubs base at 0.05 level; 下同 The same below.

圖4　寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)人工檸條群落不同坡位沙丘生境對檸條幼苗生長的影響Fig.4　Effects of different slop position of sand dun habitats on the growth of C. korshinskii seedlings in forest plantation of C. korshinskii in Baijitan Nature Reserve of Ningxia, China

2.3.2灌叢基部和灌叢間沙地從圖5可以看出，幼苗株高在距灌叢基部0.5 m處最大為6.6 cm，顯著大于距灌叢基部1.5 m處幼苗(P<0.05)；基莖在距灌叢基部不同生境間無顯著差異；主根長和根莖比均隨著距灌叢基部距離的增大而增大，在灌叢間沙地達(dá)最大值，分別為23.1 cm和5.6，且均顯著大于距灌叢基部0.5 m幼苗的最小值(P<0.05)；幼苗總干質(zhì)量在距灌叢基部0.5 m最大(0.1 g)，隨著距灌叢距離的增大而減小，生境間差異不顯著；幼苗根冠比在距灌叢基部0.5和1.5 m間差異顯著(P<0.05)，但兩者與灌叢間沙地間無顯著差異。

圖5　寧夏白芨灘自然保護(hù)區(qū)人工檸條群落灌叢基部和叢間沙地生境對檸條幼苗生長的影響Fig.5　Effects of shrub base and sand land of shrub-interspaces on the growth of C. korshinskii seedlings in forest plantation of C. korshinskii in Baijitan Nature Reserve of Ningxia, China

3討論

檸條種子于6月中下旬成熟，這一時期散落于地表的種子如遇降雨即可快速萌發(fā)，但在降雨量和降雨時間高度不確定的荒漠環(huán)境中，種子萌發(fā)形成的幼苗可能因少量降雨后隨之而來的干旱脅迫而大量死亡，少量未能萌發(fā)的種子進(jìn)入土壤種子庫可降低干旱造成的死亡風(fēng)險。本研究發(fā)現(xiàn)，檸條灌叢、沙蒿灌叢和裸露沙地等生境條件均顯著影響檸條種子的出苗率和留存率，置于地表的種子留存率在沙蒿灌叢最高，檸條灌叢最低，表明荒漠環(huán)境中偶然出現(xiàn)的少量降水可通過植株冠層下的沙地孔隙迅速滲入深層土壤而促進(jìn)種子萌發(fā)和出苗，即灌叢根際土壤具有富集降水的“水分島”效應(yīng)[6]。研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，干旱地區(qū)植物的種子可對少量降水做出快速反應(yīng)而萌發(fā)并建立幼苗，尤其在沙埋條件下對促進(jìn)檸條幼苗建立的效果更好，但根據(jù)趙曉英和任繼周[17]對3種錦雞兒屬植物的研究結(jié)果，沙埋對出苗的促進(jìn)作用也非常有限，埋藏的種子很快被嚙齒動物挖掘取食或出苗后被取食。此外，盡管種子的出苗率在不同生境間差異不顯著，但沙蒿灌叢仍有微弱優(yōu)勢，可能與其濃密枝葉的遮陰降低了土壤水分的散失有關(guān)。本研究中除出苗、留存(完好)和霉?fàn)€種子外，部分未能統(tǒng)計到的“丟失”種子可能被嚙齒動物取食或貯藏于洞穴和其他生境中；根據(jù)調(diào)查過程中在投放點(diǎn)遺留的種皮殘?jiān)蛣游锛S便判斷，嚙齒動物可能是這些“丟失”種子的捕食者，但調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)任何種子被貯藏的證據(jù)。已有報道顯示，荒漠草原中的沙鼠(Merionessp.)和跳鼠(Dipussp.)類嚙齒動物均有捕食植物種子的記錄[28]，而且有研究結(jié)果表明錦雞兒屬植物的種子在成熟散落后大量被嚙齒動物取食[17]。灌叢生境可能至少在種子投放的早期具有使種子免遭嚙齒動物取食的保護(hù)作用，盡管嚙齒動物在裸露沙地被捕食的風(fēng)險更高，但這一生境為靠視覺覓食的嚙齒動物提供了便利，因而在早期調(diào)查結(jié)果中種子完好率較高。另一方面，與沙蒿灌叢相比，檸條灌叢基部分布有更多的鼠類洞穴，是嚙齒動物更為偏好的活動場所，因而種子留存率在檸條灌叢下最低；相反，低矮而濃密的沙蒿灌叢對嚙齒動物的活動具有機(jī)械障礙作用，而且蒿屬植物特有的氣味也可能對動物有驅(qū)避作用，尤其在長期缺乏降雨的干燥條件下氣味更為濃烈，這些因素都可能在一定程度上減弱嚙齒動物對檸條種子的捕食強(qiáng)度，但并未見相關(guān)的研究報道，有待于更加深入的研究。

植物種子的萌發(fā)特性與其自然分布區(qū)的氣候和生境條件密切相關(guān)，在長期的適應(yīng)過程中形成了兩種對立的萌發(fā)策略：一是遇有適宜萌發(fā)的條件即迅速萌發(fā)建立幼苗以避開不利于生長與存活的惡劣環(huán)境，二是在適宜萌發(fā)的條件下緩慢萌發(fā)或保持休眠并進(jìn)入土壤種子庫的“坐待”策略；顯然，前者屬于“冒險”的萌發(fā)策略，因?yàn)榉N子一旦萌發(fā)，個體便從一生中風(fēng)險最小的階段跨越到風(fēng)險最大和最為脆弱的階段[5]，而后者則可分散種子萌發(fā)和幼苗建立過程中的死亡風(fēng)險[1-2]。本研究發(fā)現(xiàn)，沙丘底部種子的出苗率均高于沙丘中部和頂部，甚至在試驗(yàn)結(jié)束時的出苗率在沙丘底部約為沙丘頂部的20倍，且出苗速率表現(xiàn)為沙丘底部>沙丘中部>沙丘頂部。這些結(jié)果表明，種子成熟散落后萌發(fā)期間的土壤水分狀況是影響檸條出苗的重要環(huán)境因素，尤其是出苗從7月份以后，不論是不同坡位的沙丘生境，還是檸條灌叢不同距離的生境，出苗率都持續(xù)降低，表明8月份前后降水量的急劇減少(8月份降水量僅有6.1 mm)導(dǎo)致了死亡幼苗的逐漸積累。在沙丘底部，相對充足的水分可在一定程度上滿足種子萌發(fā)的水分需求，因而種子出苗的機(jī)會相對較高；相反，在容易遭受干旱脅迫的沙丘頂部，那些經(jīng)歷反復(fù)吸水和脫水過程而未能萌發(fā)的種子則更易于保持休眠[29]，因而有更多的機(jī)會進(jìn)入土壤種子庫而得以幸存。干旱荒漠地區(qū)灌叢植株的“肥島”效應(yīng)作為幼苗建立的重要機(jī)制[10-12]，對檸條種子的萌發(fā)和出苗具有促進(jìn)作用，而導(dǎo)致檸條灌叢沙堆內(nèi)不同部位的種子出苗率和出苗速率差異的原因可能與沙堆內(nèi)部光照和水分資源的異質(zhì)性有關(guān)；盡管光照不是其種子萌發(fā)的限制因素[30]，但在距灌叢基部更近的0.5 m處的種子也可能會由于灌叢遮陰和播種早期人為遮陰造成的過度蔭蔽而影響出苗，而且還可能影響水分蒸散導(dǎo)致土壤水分過多而降低種子萌發(fā)和出苗[21]。因此，本研究中檸條種子的出苗率和出苗速率均在距灌叢基部較遠(yuǎn)的1.5 m處更大。從本研究的沙丘頂部和灌叢間沙地的種子出苗率和出苗速率判斷，水分是檸條種子萌發(fā)和出苗的限制因素。盡管大量研究強(qiáng)調(diào)檸條種子萌發(fā)對干旱脅迫具有較強(qiáng)的耐性[15,18]，但在干旱的荒漠環(huán)境中，種子長時間保持不萌發(fā)狀態(tài)可能是其防止在適宜萌發(fā)但不利于幼苗建立的條件下萌發(fā)的適應(yīng)性策略[2]，這一策略可降低大量種子同時萌發(fā)后因缺乏連續(xù)降水而導(dǎo)致的幼苗死亡[1,3]，并可在一定程度上分散萌發(fā)風(fēng)險[1,4]。

幼苗建立和生長期間的水資源虧缺是限制荒漠地區(qū)植物種群實(shí)生苗更新的重要瓶頸因素[6]。有研究結(jié)果顯示，在內(nèi)蒙古典型草原，0～60 cm土層中的土壤含水量從坡頂?shù)狡碌壮手饾u增加的趨勢[14]。檸條具有較強(qiáng)的耐受干旱脅迫的能力[12]，其幼苗可充分利用沙丘底部相對充足的土壤水分快速生長，因而本研究中檸條幼苗的株高、基徑、主根長、根莖比和幼苗總干質(zhì)量等生長參數(shù)均在沙丘底部最大，尤其是主根的快速伸長和大量側(cè)根的形成可為幼苗吸收利用深層土壤的水分和養(yǎng)分提供保障[31]；根冠比從坡底到坡頂?shù)闹饾u增大反映了幼苗應(yīng)對干旱脅迫的適應(yīng)[32-33]，根冠比的增大不僅意味著有相對更多的根系用于水分和養(yǎng)分的吸收[34]，而且地上生物量分配的減少可降低生長于極端干旱的坡頂生境中幼苗的水分消耗，高慧等[13]以草本植物大針茅(Stipagrandis)為材料也發(fā)現(xiàn)了類似的研究結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，檸條幼苗的株高、基徑和總干質(zhì)量均在距灌叢基部0.5 m處最大，這一結(jié)果可能是幼苗生長對灌叢基部不同距離微生境土壤水分和養(yǎng)分分布異質(zhì)性反應(yīng)的結(jié)果，因?yàn)楣鄥矊ζ渥陨順涔谙滤趾宛B(yǎng)分條件的改善與植物的生長密切相關(guān)[8]；大量研究結(jié)果表明，灌叢對水分和養(yǎng)分富集的“肥島”效應(yīng)對植物地上部分生長具有重要促進(jìn)作用[11-13]。幼苗主根長、根莖比和根冠比都在灌叢間沙地最大，表明幼苗可通過形態(tài)學(xué)適應(yīng)[32,35]以應(yīng)對干旱脅迫，從而使分配至根系的生物量隨著灌叢基部距離的增大而增加，即幼苗以犧牲地上部分的生長為代價增強(qiáng)吸收深層土壤水分的能力，以確保幼苗在低土壤含水量條件下維持生長[33]。

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DOI：10.11686/cyxb2015449

*收稿日期：2015-09-23；改回日期：2016-01-26

基金項(xiàng)目：北方民族大學(xué)研究生創(chuàng)新研究項(xiàng)目(YCX1529)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260151)資助。

作者簡介：孫毅(1991-)，男，云南曲靖人，在讀碩士。E-mail: 1271169501@qq.com *通信作者Corresponding author. E-mail: xxffyan@126.com

* 1Seed emergence and growth ofCaraganakorshinskiiin different habitats

SUN Yi, YAN Xing-Fu*

KeyLaboratoryofEcosystemModelandApplicationsofStateNationalitiesAffairsCommission,CollegeofBiologicalScienceandEngineering,BeifangUniversityofNationalities,Yinchuan750021,China

Abstract:The aim of this study was to explore the mechanism of seed emergence and the factors affecting seedling regeneration of Caragana korshinskii. Field surveys and experiments were conducted in the C. korshinskii forest plantation in Baijitan Nature Reserve, Ningxia, China. We conducted field surveys and seed burial experiments in three different base habitats: C. korshinskii shrubs (CKS), Artemisia desertorum shrubs (ADS), and bare sand (BS); and in three different sand dune habitats: bottom (BSD), middle (MSD), and top (TSD). We also evaluated seed emergence and seedling growth at different distances from the base of C. korshinskii shrubs (0.5 m, 1.5 m, and shrub-interspace). The results showed that the habitat (CKS, ADS, and BS) and treatment (sand surface and sand burial) had significant effects on the percentage of seedling emergence (PSE) and survival rate of C. korshinskii seeds (P<0.05). In the ADS habitat, for example, the PSE of buried seeds was significantly higher than that of seeds on the sand surface during the early stage of the survey (P<0.05) and significantly higher than those of buried seeds in both the CKS and BS habitats (P<0.05). The highest PSE was in buried seeds in the ADS habitat, but there was no significant difference in PSE between the other two habitats and between buried seeds and those on the sand surface. The results also showed that the PSE of seeds planted at the BSD was significantly higher than that of seeds planted at the TSD (P<0.01; 20 times higher at the end of the experiment). The maximum and minimum PSE was at 1.5 m from the C. korshinskii shrub base and in the shrub-interspace, respectively, on all survey dates. All three habitats showed the highest PSEs on July 18, but there were no significant differences in PSE and emergence rate (ER) among the three habitats during the whole experiment period. The maximum seedling height, basal stem diameter, taproot length, root∶stem ratio, and total dry mass of seedlings were in BSD, while the maximum root∶shoot ratio was in TSD. Seedlings at 0.5 m from the C. korshinskii shrub base had the greatest seedling height (P<0.05). With increasing distance of seedlings from the C. korshinskii shrub base, the tap root length, root∶stem ratio, and maximum root∶shoot ratio increased, but total dry mass decreased.

Key words:Caragana korshinskii; seed germination; seedling emergence; growth; seedling regeneration

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孫毅， 閆興富. 不同生境下檸條種子出苗及幼苗生長特征. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(7): 186-195.

SUN Yi, YAN Xing-Fu. Seed emergence and growth ofCaraganakorshinskiiin different habitats. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 186-195.