鮑根生, 王宏生, 王玉琴, 曾輝, 馬戈亮, 洛藏昂毛

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)，青海 西寧 810003；2.青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；3.青海省河南縣草原專業(yè)綜合隊(duì)，青海 河南811500)

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高原鼢鼠造丘活動(dòng)對(duì)高寒草地土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性的影響

鮑根生1,2, 王宏生1,2, 王玉琴1,2, 曾輝1,2, 馬戈亮3, 洛藏昂毛3

(1.省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海大學(xué)，青海 西寧 810003；2.青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016；3.青海省河南縣草原專業(yè)綜合隊(duì)，青海 河南811500)

摘要：高原鼢鼠的造丘活動(dòng)影響草地土壤營養(yǎng)循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)和土壤微生物活動(dòng)，造成草地土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性。然而，有關(guān)不同形成時(shí)間的“圓錐狀”鼠丘土壤養(yǎng)分在垂直和斜邊方向變化規(guī)律研究較少?；诖?，本研究以1，3及5年以上鼠丘為研究對(duì)象，探索土壤養(yǎng)分在鼠丘垂直和斜邊方向變化趨勢(shì)。結(jié)果表明，5年以上鼠丘土壤的全氮、速效氮、速效磷和有機(jī)質(zhì)隨鼠丘頂點(diǎn)到鼠丘底部垂直高度的增加而快速降低，而1和3年鼠丘呈緩慢降低的變化。其中，1和3年鼠丘頂點(diǎn)到鼠丘底部0～10 cm土層的全氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量顯著低于未出現(xiàn)鼠丘區(qū)域0～10 cm土層的全氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量(P<0.05)；1和3年鼠丘全氮、速效氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量從鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離的增加而增加，而5年以上鼠丘的全氮、速效氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量從鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離的增加而降低；5年以上鼠丘頂點(diǎn)土壤全氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量顯著高于1和3年鼠丘頂點(diǎn)土壤的全氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量(P<0.05)，而1年鼠丘從鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向30 cm處土壤全氮、速效氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量顯著高于3年和5年以上鼠丘從鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向30 cm處土壤全氮、速效氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量(P<0.05)，1，3年鼠丘邊緣(不同形成時(shí)間鼠丘對(duì)照區(qū))全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量高于鼠丘斜邊方向各點(diǎn)土壤全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量。由此可見，鼠丘“圓錐狀”幾何構(gòu)造造成鼠丘表面溫度和雨水徑流出現(xiàn)差異，影響土壤礦質(zhì)化進(jìn)程，導(dǎo)致鼠丘頂部和基部養(yǎng)分異質(zhì)性，在鼠丘邊緣形成養(yǎng)分富集地帶，從而出現(xiàn)鼠丘邊緣植被生長旺盛的現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞：高原鼢鼠；鼠丘；土壤養(yǎng)分；異質(zhì)性；邊際效應(yīng)

由于地理位置的特殊性和氣候環(huán)境的復(fù)雜性，青藏高原被譽(yù)為“世界第三極”，成為東亞及全球范圍內(nèi)重要的水源涵養(yǎng)地和氣候調(diào)節(jié)區(qū)，同時(shí)也是我國最大的草地畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和重要的生態(tài)屏障[1-3]。青藏高原地區(qū)涵蓋眾多的生態(tài)系統(tǒng)類型，其中高寒草原是青藏高原主要的生態(tài)系統(tǒng)類型，約占整個(gè)區(qū)域面積的50%[4-5]。由于嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量增加、草地載畜量持續(xù)增加和全球氣候變化等因素的綜合作用，導(dǎo)致青藏高原地區(qū)的高寒草地在過去幾十年間呈大面積退化的狀態(tài)[6-8]；其中，50.4%天然草地處于退化狀態(tài)，16.5%草地處于嚴(yán)重退化狀態(tài)[9-10]。嚙齒動(dòng)物的挖掘活動(dòng)能顯著影響高寒草地物種組成、草地群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)[11-13]。一方面當(dāng)草地載畜量較低或適中時(shí)，鼠類的挖掘活動(dòng)能提高草地物種多樣性[14]、加速土壤中營養(yǎng)元素的循環(huán)效率[15]和增加生境異質(zhì)性[16]，被稱為“草地生態(tài)系統(tǒng)工程師”；另一方面當(dāng)草地載畜量過高時(shí)，鼠類的挖掘活動(dòng)會(huì)嚴(yán)重破壞原生植被，造成植被組成變化，毒雜草大面積滋生，導(dǎo)致優(yōu)質(zhì)草場(chǎng)演變?yōu)槔脙r(jià)值較低的“黑土灘”，間接成為高寒草地退化的主要驅(qū)動(dòng)力之一[9,17]。

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)隸屬倉鼠科、鼢鼠亞科，是青藏高原地區(qū)分布面積最大的營地下活動(dòng)的鼠類，主要棲息在高寒草甸、高寒草原和農(nóng)田等生境[18]。由于長期適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果，視力基本退化，主要取食雜類草根系[19]。高原鼢鼠的挖掘活動(dòng)不僅影響草地地上植被組成和群落演替方向，同時(shí)也影響土壤營養(yǎng)循環(huán)、土壤結(jié)構(gòu)、土壤酶活性及土壤微生物數(shù)量和種類[12,20-23]。Zhang和Liu[12]研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠活動(dòng)區(qū)域的雙子葉植物的種類和數(shù)量顯著增加，而草地物種多樣性顯著降低。張靈菲等[21]研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘植被恢復(fù)初期、過渡期和后期分別以一年生雜類草、多年生雜類草和多年生禾本科和莎草科植物為主。楊瑩博等[22]研究表明，鼠丘植被演替過程中物種多樣性不斷增加。Li等[20]研究表明，不同形成時(shí)期的高原鼢鼠鼠丘土壤的有機(jī)碳含量、固碳微生物數(shù)量、β葡糖苷酶活性、脲酶活性、堿性磷酸酶活性、酸性磷酸酶活性和土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)顯著低于未出現(xiàn)鼠丘的區(qū)域。趙云等[23]研究發(fā)現(xiàn)，鼢鼠鼠丘土壤養(yǎng)分含量與未出現(xiàn)鼢鼠活動(dòng)區(qū)域存在差異。

鼢鼠通過挖掘活動(dòng)將地下土壤上翻到地表，在地面形成大小不一的圓錐狀土丘，由于土丘土壤經(jīng)過鼢鼠挖掘和混合的過程，其土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況均發(fā)生了改變。目前，以鼢鼠鼠丘為研究單元，相繼開展了有關(guān)植被恢復(fù)、養(yǎng)分和微生物種群及數(shù)量變化等方面的研究[20-21,23-24]。然而，對(duì)不同恢復(fù)階段鼠丘養(yǎng)分變化，特別對(duì)“圓錐狀”鼠丘養(yǎng)分在垂直和斜邊(相當(dāng)于圓錐體的母線)方向變化的研究鮮有報(bào)道。基于此，本試驗(yàn)主要以高原鼢鼠高密度發(fā)生區(qū)不同形成時(shí)間的鼢鼠鼠丘為研究對(duì)象，主要說明以下問題：1)鼢鼠鼠丘養(yǎng)分在垂直和斜邊方向是否隨著鼠丘高度降低呈規(guī)律性變化？2)不同形成時(shí)間的鼢鼠鼠丘養(yǎng)分在垂直和水平方向是否存在差異？探討鼢鼠擾動(dòng)對(duì)高寒草地土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響，明確高原鼢鼠在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，為青藏高原地區(qū)生態(tài)保護(hù)和退化草地恢復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于青海省黃南州河南蒙古族自治縣托葉瑪鄉(xiāng)文群村(34°38′03.52″ N， 101°23′24.08″ E)，海拔3504 m。該地區(qū)為典型的高原大陸性氣候，冷季長、暖季短，濕潤多雨。年降水量597.1～615.5 mm,多集中在 6-10月。植物季短,多為120～140 d。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為典型的高寒草甸土。

主要植被類型為高寒嵩草草甸。主要莎草科植物為矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)，禾本科主要有垂穗披堿草(Elymusnutans)、草地早熟禾(Poapratensis)、芒溚草(Koelerialitvinowii)，雜類草主要以鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等為主。

1.2研究方法

1.2.1樣地選擇2013年5月在青海省黃南州河南縣高原鼢鼠高密度發(fā)生的冬季天然草場(chǎng)上選取200 m×200 m樣點(diǎn)5個(gè)，每個(gè)樣點(diǎn)間隔1000 m。為避免牦牛和藏羊?qū)κ笄鸬嫩`踏，用圍欄將樣點(diǎn)圍封。圍封前試驗(yàn)樣點(diǎn)放牧方式為自由放牧，草地載畜量平均為4只歐拉羊/hm2。

1.2.2不同形成時(shí)間鼠丘類型的劃分由于不同的學(xué)者對(duì)于鼢鼠鼠丘形成時(shí)間的界定存在差異，造成界定鼠丘年齡的差異主要與當(dāng)?shù)剌d畜量、草場(chǎng)管理方式、氣候因素及植被組成等因素有關(guān)[12,20,25-27]。本研究的試驗(yàn)樣點(diǎn)(青藏高原地區(qū)的青海省黃南州河南縣)與江小雷等[26]、何俊齡等[27]開展研究的試驗(yàn)地(青藏高原地區(qū)的甘肅省甘南州瑪曲縣)同屬于青藏高原的南緣，同時(shí)當(dāng)?shù)貧夂蛱卣?、草地利用和管理方式存在相似之處；綜合各方面的因素，本文采用何俊齡等[27]和江小雷等[26]關(guān)于不同形成時(shí)間鼢鼠鼠丘的劃分方法，主要依據(jù)鼠丘植被蓋度和主要植物種類來界定鼠丘的形成時(shí)間(表1)。

表1　不同形成時(shí)間鼢鼠鼠丘植被蓋度及主要植被組成Table 1　Plant cover and dominate species in undisturbed area and zokor-made mounds with different time

1.2.3土壤樣品的采集和處理2014年8月分別在試驗(yàn)點(diǎn)的5個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)選取不同形成時(shí)間的3種鼠丘各1個(gè)；以“圓錐狀”鼠丘的頂點(diǎn)為起點(diǎn)，沿垂直和斜邊方向用土鉆分別采集土壤樣品。具體采樣方法為：垂直方向從鼠丘頂點(diǎn)垂直向下分別采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm深度的土壤，采集未出現(xiàn)鼠丘地域的0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm深度的土壤為對(duì)照土壤樣品；斜邊方向以鼠丘頂點(diǎn)為起點(diǎn)沿斜坡方向每間隔10 cm采集0～10 cm深度的土壤，得到0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm，30～40 cm，40～50 cm處的土樣，同時(shí)采集水平方向距離鼠丘10 cm處0～10 cm的土壤樣品為對(duì)照。將采集的土壤樣品編號(hào)并裝入塑料自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，置于陰涼處風(fēng)干，用于土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量的測(cè)定。

1.2.4土壤理化性質(zhì)分析土壤養(yǎng)分測(cè)定參照鮑士旦[28]的方法，分別測(cè)定不同形成時(shí)間鼢鼠鼠丘在垂直和斜邊方向及對(duì)照土壤樣品土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和土壤有機(jī)質(zhì)含量。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差分析方法，分析不同形成時(shí)間鼠丘、不同深度(不同斜邊長度)的土壤養(yǎng)分變化以及二者的交互作用；其中，不同形成時(shí)間鼠丘和土壤樣品的不同深度(不同斜邊長度)為固定變量，不同樣點(diǎn)為區(qū)組。如果不同形成時(shí)間的鼠丘在垂直(斜邊)方向存在差異，采用單因素方差分析的方法比較不同形成時(shí)間鼠丘在同一土層深度(斜邊距離)上土壤養(yǎng)分的差異。數(shù)據(jù)分析時(shí)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，如方差齊性不齊，采用非參數(shù)檢驗(yàn)Mann-Whitney U檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較。采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2結(jié)果與分析

2.1不同形成時(shí)間鼠丘土壤全氮和速效氮含量變化

由于鼢鼠鼠丘形成時(shí)間差異，鼠丘土壤全氮和速效氮含量在垂直和斜邊方向呈現(xiàn)一定變化規(guī)律(圖1和2)。隨著土層深度增加，對(duì)照和5年鼠丘土壤全氮含量不斷降低，而1和3年鼠丘土壤全氮呈先增加后降低的變化(圖1a)，對(duì)照和5年鼠丘0～10 cm土層的全氮含量顯著高于1和3年鼠丘(P<0.01)。對(duì)照區(qū)土壤速效氮含量隨著土層深度增加呈先增加后降低的變化，5年以上鼠丘速效氮持續(xù)降低，而1和3年鼠丘速效氮呈先降低后增加的變化(圖2a)。不同形成時(shí)間鼠丘和對(duì)照區(qū)土壤速效氮在10～20 cm土層差異顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為：對(duì)照區(qū)>5年鼠丘>3年鼠丘>1年鼠丘。鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離逐漸增加，1和3年鼠丘全氮含量呈先增加后降低的變化，而5年以上鼠丘全氮含量不斷降低(圖1b)。其中，5年以上鼠丘頂點(diǎn)和10 cm處全氮含量顯著高于1和3年鼠丘(P<0.01)；而30和40 cm處1和3年鼠丘全氮含量顯著高于5年以上鼠丘(P<0.05)。1和3年鼠丘速效氮含量隨鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離增加呈先降低后增加的變化，而5年以上鼠丘速效氮含量呈增加—降低—增加的變化(圖2b)。其中，5年以上鼠丘10和20 cm處速效氮含量顯著高于1和3年鼠丘(P<0.05)；而30 cm處1年鼠丘速效氮含量顯著高于3和5年以上鼠丘(P<0.05)。同時(shí)，5年以上鼠丘對(duì)照區(qū)土壤全氮含量顯著高于1和3年鼠丘對(duì)照區(qū)(圖1b，P<0.05)。

圖1　不同形成時(shí)間鼠丘土壤全氮含量在垂直(a)和斜邊(b)方向變化Fig.1　Total nitrogen content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

*表示同一土層深度(斜邊長度)下不同年限鼠丘土壤全氮含量差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01)，下同。Asterisks (*,**) indicated significant differences (P<0.05,P<0.01) of total nitrogen among different time formed mound, the same below.

圖2　不同形成時(shí)間鼠丘土壤速效氮含量在垂直(a)和斜邊(b)方向變化Fig.2　Available nitrogen content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

2.2不同形成時(shí)間鼠丘土壤全磷、速效磷含量變化

不同形成時(shí)間鼠丘全磷和速效磷含量在鼠丘空間結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出一定變化規(guī)律(圖3和圖4)。隨鼠丘頂點(diǎn)到鼠丘底部垂直高度的增加，對(duì)照區(qū)土壤全磷含量不斷降低，5年鼠丘土壤全磷呈先降低后增加的變化，而1和3年鼠丘全磷含量呈先增加后降低的變化(圖3a)；其中，對(duì)照區(qū)土壤全磷含量顯著高于1和3年鼠丘全磷含量(P<0.05)。鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離不斷增加，1和3年鼠丘全磷含量呈先降低后增加的變化，而5年以上鼠丘全磷含量持續(xù)降低(圖3b)。其中，5年以上鼠丘全磷含量在鼠丘頂點(diǎn)處顯著高于1和3年鼠丘(P<0.05)；而20和30 cm處1年鼠丘全磷含量顯著高于3和5年以上鼠丘(P<0.05)。同時(shí)，5年以上鼠丘對(duì)照區(qū)土壤全磷含量顯著高于1和3年鼠丘對(duì)照區(qū)土壤全磷含量(圖3b，P<0.01)。隨鼠丘頂點(diǎn)到鼠丘底部垂直高度的增加，對(duì)照區(qū)土壤速效磷含量不斷降低，1年鼠丘土壤速效磷呈先增加后降低的變化，而3和5年鼠丘土壤速效磷呈先降低后增加的變化(圖4a)；其中，10～20 cm土層1和5年以上鼠丘速效磷含量顯著高于3年鼠丘和對(duì)照區(qū)(P<0.05)，20～30 cm土層3和5年以上鼠丘速效磷含量顯著高于對(duì)照和1年鼠丘(P<0.05)。鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離不斷增加，不同形成時(shí)期鼠丘速效磷含量呈不規(guī)則變化(圖4b)，值得注意的是20，30和40 cm處鼠丘速效磷差異較大。同時(shí)，1年以上鼠丘對(duì)照區(qū)土壤速效磷含量顯著高于3和5年鼠丘對(duì)照區(qū)土壤速效磷含量(圖4b，P<0.01)。

圖3　不同形成時(shí)間鼠丘土壤全磷含量在垂直(a)和斜邊(b)方向變化Fig.3　Total phosphorus content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

2.3不同形成時(shí)間鼠丘土壤有機(jī)質(zhì)含量變化

不同形成時(shí)間鼠丘有機(jī)質(zhì)含量在鼠丘空間結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出一定變化規(guī)律(圖5)。隨鼠丘頂點(diǎn)到鼠丘底部垂直高度的增加，對(duì)照區(qū)和5年以上鼠丘土壤有機(jī)質(zhì)含量不斷降低，而3年鼠丘土壤有機(jī)質(zhì)含量呈先增加后降低的變化(圖5a)；在0～10 cm土層，對(duì)照和5年以上鼠丘有機(jī)質(zhì)含量顯著高于1和3年鼠丘土壤有機(jī)質(zhì)含量(P<0.05)；而20～30 cm土層，1和3年鼠丘有機(jī)質(zhì)含量顯著高于對(duì)照和5年以上鼠丘有機(jī)質(zhì)含量(P<0.05)。鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離不斷增加，1和3年鼠丘有機(jī)質(zhì)含量呈先增加后降低的變化，而5年以上鼠丘有機(jī)質(zhì)含量呈持續(xù)降低的變化(圖5b)。其中，5年以上鼠丘有機(jī)質(zhì)含量在鼠丘頂點(diǎn)和10 cm處顯著高于1和3年鼠丘(P<0.01)；而30和40 cm處1和3年鼠丘有機(jī)質(zhì)含量顯著高于5年以上鼠丘(P<0.01)。同時(shí)，5年以上鼠丘對(duì)照區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著低于1和3年鼠丘對(duì)照區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)含量(圖5b，P<0.01)。

圖4　不同形成時(shí)間鼠丘土壤速效磷含量在垂直(a)和斜邊(b)方向變化Fig.4　Available phosphorus content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

圖5　不同形成時(shí)間鼠丘土壤有機(jī)質(zhì)含量在垂直(a)和斜邊(b)方向變化Fig.5　Organic content of different time formed mound along mound vertical (a) and hypotenuse (b) direction

3討論

高原鼢鼠為滿足繁殖和獲取食物的需要，每年4-5月和9-10月間經(jīng)歷兩次造丘活動(dòng)。王權(quán)業(yè)等[29]研究發(fā)現(xiàn)，每只高原鼢鼠1年內(nèi)將1024 kg土壤運(yùn)送至地表，形成約200個(gè)以上的鼠丘。大面積出現(xiàn)的鼠丘一方面增加裸地面積，另一方面改變草地土壤結(jié)構(gòu)、土壤保水能力及土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性等特性[12]，這些結(jié)果在美國明尼蘇達(dá)州地區(qū)開展的有關(guān)營地下活動(dòng)的另一種嚙齒動(dòng)物——囊鼠(Geomysbursarius)對(duì)草地土壤影響研究中得到證實(shí)[30]。高原鼢鼠和囊鼠運(yùn)送地下土壤并在地表形成大小不一的圓錐狀土丘，由于土丘在高原鼢鼠挖掘過程中經(jīng)歷搬運(yùn)、回填和堆砌等物理過程，促使土壤充分混勻，造成鼠丘土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化，鼠丘的出現(xiàn)實(shí)際是為不同植物營造了一個(gè)養(yǎng)分需求的斑塊，而不僅僅是植物定植的場(chǎng)所[30-31]。鼢鼠鼠丘的土壤結(jié)構(gòu)和土壤水分含量與同域未出現(xiàn)鼢鼠干擾區(qū)域存在差異；同時(shí)，鼠丘土壤養(yǎng)分(氮、磷、鉀)也顯著高于或低于同域未出現(xiàn)鼢鼠干擾區(qū)域[12,20,32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同形成時(shí)間鼠丘土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)隨著土層深度的增加而不降低，且未出現(xiàn)鼢鼠干擾區(qū)土壤養(yǎng)分高于不同時(shí)間形成鼠丘的土壤養(yǎng)分(圖1～4)，這與Li等[20]和胡雷等[32]分別在甘肅省天?？h和四川省紅原縣高寒草甸調(diào)查不同形成時(shí)間鼠丘土壤養(yǎng)分變化結(jié)果一致，而與Zhang和Liu[12]、鮑根生等[33]分別在海北州定位站和黃南州尕欠村高寒草地調(diào)查鼠丘養(yǎng)分垂直變化的研究結(jié)果相反。造成這種差異的主要原因可能與當(dāng)?shù)胤拍凉芾碇贫?、土壤養(yǎng)分基況、鼢鼠上翻土壤深度及土壤的分化程度有關(guān)[34]。Laycock和Richardson[35]研究發(fā)現(xiàn)，圍封天然草地的鼠丘全磷、全氮及有機(jī)質(zhì)顯著高于放牧地天然草地鼠丘。同時(shí)，鮑根生等[33]在河南縣尕欠村開展的不同類型鼠丘養(yǎng)分研究與本研究中不同形成時(shí)間鼠丘養(yǎng)分存在差異，其主要原因可能與兩地的放牧制度和土壤養(yǎng)分基況有關(guān)。例如，尕欠試驗(yàn)地載畜量和土壤全氮含量分別為8只羊/hm2和1.76 g/kg，而本研究試驗(yàn)地載畜量和土壤全氮含量分別為4只羊/hm2和3.96 g/kg。另外，高原鼢鼠挖掘洞道過程中將深層的土壤上翻到地表，同時(shí)為擴(kuò)展地下通道和攝取食物的需求，高原鼢鼠將更多養(yǎng)分較低的土壤回填至原來的鼠丘，造成鼠丘土壤養(yǎng)分沿鼠丘頂點(diǎn)到鼠丘底部垂直高度下降而快速降低[30,36]。可見，鼠丘土壤養(yǎng)分在不同的生境和同一生境可能存在較大的差異， Huntly和Inouye[30]提出造成鼠丘土壤養(yǎng)分差異的主要原因是由于干擾前期土壤養(yǎng)分條件差異和高原鼢鼠干擾的歷史和強(qiáng)度。

本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)1和3年鼠丘全氮、速效氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量沿鼠丘頂點(diǎn)向斜邊方向距離逐漸增加，而5年以上鼠丘的全氮、速效氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量在鼠丘頂點(diǎn)沿斜邊方向距離而逐漸降低(圖1b,圖2b,圖3b,圖4b,圖5b)。說明鼠丘土壤養(yǎng)分在斜邊方向出現(xiàn)逐層蓄積的現(xiàn)象，進(jìn)一步證明土壤養(yǎng)分在“圓錐狀”鼠丘上存在空間異質(zhì)性；造成鼠丘養(yǎng)分斜邊方向差異的原因可能有：1)由于重力作用和雨水淋溶作用導(dǎo)致鼠丘上大量的水分、養(yǎng)分在斜邊方向呈梯度分布，并在鼠丘邊緣形成營養(yǎng)富集地帶[24]；2)鼠丘“圓錐狀”的幾何構(gòu)造影響太陽輻射范圍，造成鼠丘不同坡向吸收太陽能的能力不同，導(dǎo)致土壤溫度出現(xiàn)差異，進(jìn)而影響土壤礦質(zhì)化進(jìn)程[37]；3)溫度和水分互作效應(yīng)可能影響鼠丘養(yǎng)分再分配進(jìn)程，導(dǎo)致鼠丘頂部和基部養(yǎng)分出現(xiàn)階梯式遞減的分布[24,38]。另外，不同形成時(shí)間鼠丘養(yǎng)分沿斜邊也存在差異，表現(xiàn)為：1年鼠丘>3年鼠丘>多年鼠丘，一方面可能與鼠丘表面緊實(shí)度有關(guān)，隨著鼠丘形成時(shí)間增加，由于植物定植根系固定和表面雨水徑流的影響導(dǎo)致鼠丘表面緊實(shí)度增加。1年鼠丘是由新鮮土壤堆砌而成，其土質(zhì)較為疏松，雨水徑流速度較慢，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分變化不明顯；而多年生鼠丘表層緊實(shí)度高，造成雨水徑流速度較快，營養(yǎng)元素沉積速度較快[37]。另一方面，1年鼠丘土壤表面裸露同時(shí)高原地區(qū)特有的草甸土顏色較深有利于吸收太陽能，而多年生鼠丘上植被分布降低太陽熱量的吸收，從而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)和礦質(zhì)化進(jìn)程[39-40]。

鼢鼠鼠丘是一種比較特殊的微型斑塊，具有斑塊面積小、斑塊的面積和邊緣周長比大、土壤異質(zhì)化和植被生長邊際效應(yīng)等特征[41]。Wang等[36]研究表明，鼢鼠鼠丘邊緣的邊際效應(yīng)能提高邊緣分布植物的密度、蓋度和生物量，同時(shí)這種邊際效應(yīng)主要發(fā)生在鼠丘邊緣0～20 cm的距離。Yurkewycz等[38]研究表明，由于鼠丘邊緣土壤水肥條件富足、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較低能加速植被在鼠丘周圍的生長和分布。Reichman等[42]研究也發(fā)現(xiàn)，在鼠丘邊緣(0～10 cm)植物生物量達(dá)到最高值，離鼠丘越遠(yuǎn)植物生物量逐漸降低?？梢姡魇笫笄疬吘壍耐寥滥転橹参锷L提供充足的養(yǎng)分，這從鼠丘邊緣植物葉片較綠、植株高大等現(xiàn)象得到證實(shí)[43]；本研究結(jié)果表明鼠丘邊緣(不同形成時(shí)間鼠丘對(duì)照區(qū))土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷和有機(jī)質(zhì)含量高于鼠丘斜邊方向土壤養(yǎng)分含量(圖1b,圖2b,圖3b,圖 4b,圖5b)，為鼠丘邊緣植物生長狀況優(yōu)于鼠丘上植被生長的現(xiàn)象提供證據(jù)，這與Reichman等[42]和Wang等[36]調(diào)查囊鼠和高原鼢鼠鼠丘邊緣土壤養(yǎng)分富足和植被生物量增加的研究結(jié)果一致。形成鼠丘邊緣效應(yīng)的原因主要是由于鼠丘斑塊內(nèi)外可利用資源的差異。具體原因主要是：1)由于鼠丘形成過程中植物根系被鼢鼠采食和原地地上植物被鼠丘掩埋，導(dǎo)致鼠丘邊緣成為鼠丘和未被干擾區(qū)域的緩沖地帶[42]；2)高原鼢鼠造丘過程中通過挖掘和推運(yùn)的物理過程將緊實(shí)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的草甸土變成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)較小的壤土，從而加速土壤礦質(zhì)化速率[44]；3)由于鼠丘周邊植物生長資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度低和土壤礦化速率高的綜合作用，夏季降雨和春季雨雪消融后由于雨水的淋溶作用鼠丘養(yǎng)分沿斜面沉降，同時(shí)，鼢鼠活動(dòng)過程中在洞道的排泄物也成為鼠丘邊緣養(yǎng)分另一來源。可見，鼢鼠通過造丘活動(dòng)小范圍內(nèi)改變了草地原有的地形、地貌，形成以鼠丘為單元的“微環(huán)境”，進(jìn)而改變了土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分含量和植物生長的生態(tài)位，而鼠丘周邊植物對(duì)這種新的資源競(jìng)爭(zhēng)將導(dǎo)致植物群落組成發(fā)生改變[22]。

References：

[1]Qiu J. China: the third pole. Nature News, 2008, 454: 393-396.

[2]Yao T D, Thompson L G, Mosbrugger V,etal. Third pole environment (TPE). Environmental Development, 2012, 3: 52-64.

[3]Yang K, Ye B S, Zhou D G,etal. Response of hydrological cycle to recent climate changes in the Tibetan Plateau. Climatic Change, 2011, 109(3): 517-534.

[4]Bartholomé E, Belward A. GLC2000: a new approach to global land cover mapping from earth observation data. International Journal of Remote Sensing, 2005, 26(9): 1959-1977.

[5]Gao Y H, Zhou X, Wang Q,etal. Vegetation net primary productivity and its response to climate change during 2001-2008 in the Tibetan Plateau. Science of the Total Environment, 2013, 444： 356-362.

[6]Chen B X, Zhang X Z, Tao J,etal. The impact of climate change and anthropogenic activities on alpine grassland over the Qinghai-Tibet Plateau. Agricultural and Forest Meteorology, 2014, 189/190: 11-18.

[7]Harris R B. Rangeland degradation on the Qinghai-Tibetan plateau: a review of the evidence of its magnitude and causes. Journal of Arid Environments, 2010, 74(1): 1-12.

[8]Wang J S, Zhang X Z, Chen B X,etal. Causes and restoration of degraded alpine grassland in northern Tibet. Journal of Resources and Ecology, 2013, 4(1): 43-49.

[9]Shang Z H, Long R J. Formation causes and recovery of the “Black Soil Type” degraded alpine grassland in Qinghai-Tibetan Plateau. Frontiers of Agriculture in China, 2007, 1(2): 197-202.

[10]Yi S H, Zhou Z Y, Ren S L,etal. Effects of permafrost degradation on alpine grassland in a semi-arid basin on the Qinghai-Tibetan Plateau. Environmental Research Letters, 2011, 6(4): 045403.

[11]Davidson A D, Detling J K, Brown J H. Ecological roles and conservation challenges of social, burrowing, herbivorous mammals in the world’s grasslands. Frontiers in Ecology and the Environment, 2012, 10(9): 477-486.

[12]Zhang Y M, Liu J K. Effects of plateau zokors (Myospalaxfontanierii) on plant community and soil in an alpine meadow. Journal of Mammalogy, 2003, 84(2): 644-651.

[13]Zhou H K, Zhao X Q, Tang Y H,etal. Alpine grassland degradation and its control in the source region of the Yangtze and Yellow Rivers, China. Grassland Science, 2005, 51(3): 191-203.

[14]Lai C H, Smith A T. Keystone status of plateau pikas (Ochotonacurzoniae): effect of control on biodiversity of native birds. Biodiversity & Conservation, 2003, 12(9): 1901-1912.

[15]Noble J C, Mueller W J, Detling J K,etal. Landscape ecology of the burrowing bettong: warren distribution and patch dynamics in semiarid eastern Australia. Austral Ecology, 2007, 32(3): 326-337.

[16]Davidson A D, Lightfoot D C. Keystone rodent interactions: prairie dogs and kangaroo rats structure the biotic composition of a desertified grassland. Ecography, 2006, 29(5): 755-765.

[17]Dong Q M, Zhao X Q, Wu G L,etal. A review of formation mechanism and restoration measures of “black-soil-type” degraded grassland in the Qinghai-Tibetan Plateau. Environmental Earth Sciences, 2013, 70(5): 2359-2370.

[18]Su J H, Ji W H, Howitt R,etal. Novel microsatellite markers obtained from Gansu zokor (Eospalaxcansus) and cross-species amplification in Plateau zokor (Eospalaxbaileyi). Biochemical Systematics and Ecology, 2014, 57: 128-132.

[19]Xie J X, Lin G H, Liu C X,etal. Diet selection in overwinter caches of plateau zokor (Eospalaxbaileyi). Acta Theriologica, 2014, 59(2): 337-345.

[20]Li X G, Zhang M L, Li Z T,etal. Dynamics of soil properties and organic carbon pool in topsoil of zokor-made mounds at an alpine site of the Qinghai-Tibetan Plateau. Biology and Fertility of Soils, 2009, 45(8): 865-872.

[21]Zhang L F, Zhang X Z, Zhang Y K,etal. Effects of zokor-mound succession on plant functional group and productivity. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 305-312.

[22]Yang Y B, Xin X J, Yang X,etal. Plant diversity variations in zokor-mound communities along a successional stage in sub-alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(1): 14-20.

[23]Zhao Y, Zhang H S, Zhang D G. Impact of zokor on soil nutrients of alpine meadow in Tianzhu. Grassland and Turf, 2009, 5: 17-19.

[24]Wan X L, Jiang X L, Zhang W G. Effects of slope positions and exposures of plateau zokor mounds on vegetation recovery. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2008, 28(4): 812-818.

[25]Han T H, Zhang W G. Features of vegetation inMyospalaxbaileyihabitat. Acta Prataculturae Sinica, 1999, 8(2): 43-49.

[26]Jiang X L, Zhang W G, Yang Z Y,etal. Plant diversity variations in zokor-mound communities along a successional stage. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(5): 814-818.

[27]He J L, Zhang J S, Yang Y B,etal. The study of patterns and characteristics of plateau zokor mound. Acta Prataculturae Sinica, 2006, 15(1): 107-112.

[28]Bao S D. Soil Agro-chemistrical Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2005.

[29]Wang Q Y, Bian J H, Shi Y Z. Influence of plateau zokor mounds on the vegetation nutrients in a alpine meadow. Acta Theriologia Sinica, 1993, 13(1): 31-37.

[30]Huntly N, Inouye R. Pocket gophers in ecosystems: patterns and mechanisms. BioScience, 1988, 38(11): 786-793.

[31]Whicker A D, Detling J K. Ecological consequences of prairie dog disturbances. BioScience, 1988, 38(11): 778-785.

[32]Hu L, Ade L J, Zi H B,etal. Effects of plateau zokor disturbance and restoration years on soil nutrients and microbial functional diversity in alpine meadow. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(9): 2794-2802.

[33]Bao G S, Wang H S, Zeng H,etal. Study of the allocation pattern of soil nutrients in plateau zokor mounds of different ages. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(7): 1824-1831.

[34]Reichman O, Seabloom E W. The role of pocket gophers as subterranean ecosystem engineers. Trends in Ecology & Evolution, 2002, 17(1): 44-49.

[35]Laycock W, Richardson B. Long-term effects of pocket gopher control on vegetation and soils of a subalpine grassland. Journal of Range Management, 1975, 28(6): 458-462.

[36]Wang T C, Xiong Y C, Ge J P,etal. Four-year dynamic of vegetation on mounds created by zokors (Myospalaxbaileyi) in a subalpine meadow of the Qinghai-Tibet Plateau. Journal of Arid Environments, 2008, 72(2): 84-96.

[37]Simkin S M, Michener W K, Wyatt R. Mound microclimate, nutrients and seedling survival. The American Midland Naturalist, 2004, 152(1): 12-24.

[38]Yurkewycz R P, Bishop J G, Crisafulli C M,etal. Gopher mounds decrease nutrient cycling rates and increase adjacent vegetation in volcanic primary succession. Oecologia, 2014, 176(4): 1135-1150.

[39]Sherrod S K, Seastedt T R. Effects of the northern pocket gopher (Thomomystalpoides) on alpine soil characteristics, Niwot Ridge, CO. Biogeochemistry, 2001, 55(2): 195-218.

[40]Litaor M I, Mancinelli R, Halfpenny J. The influence of pocket gophers on the status of nutrients in alpine soils. Geoderma, 1996, 70(1): 37-48.

[41]Wang T C. Study on Dynamic of Edge Effect and Vegetation Restoration on Mounds Created by Zokors (Myospalaxfontanierii) in a Alpine Meadow[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007.

[42]Reichman O, Bendix J, Seastedt T. Distinct animal-generated edge effects in a tallgrass prairie commusity. Ecology, 1993, 74(4): 1281-1285.

[43]Kalisz P, Davis W. Effect of prairie voles on vegetation and soils in central Kentucky. American Midland Naturalist, 1992, 127(2): 392-399.

[44]Sarah L O B, Julie D J. Physical and chemical protection in hierarchical soil aggregates regulates soil carbon and nitrogen recovery in restored perennial grasslands. Soil Biology and Biochemistry, 2013, 61: 1-13.

參考文獻(xiàn)：

[21]張靈菲, 張新中, 張燕堃, 等. 鼢鼠土丘演替對(duì)植物功能群與生產(chǎn)力的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(2): 305-312.

[22]楊瑩博, 辛小娟, 楊雪, 等. 鼢鼠土丘植被恢復(fù)演替過程中的物種多樣性變化. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(1): 14-20.

[23]趙云, 張鶴山, 張德罡. 鼢鼠破壞對(duì)天祝高寒草地土壤營養(yǎng)的影響. 草原與草坪, 2009, 5: 17-19.

[24]萬秀蓮, 江小雷, 張衛(wèi)國. 鼢鼠鼠丘不同坡位和坡向?qū)χ脖换謴?fù)的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2008, 28(4): 812-818.

[25]韓天虎, 張衛(wèi)國. 高原鼢鼠棲息地的植被特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 1999, 8(2): 43-49.

[26]江小雷, 張衛(wèi)國, 楊振宇, 等. 不同演替階段鼢鼠土丘群落植物多樣性變化研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(5): 814-818.

[27]何俊齡, 張金沙, 楊瑩博, 等. 高原鼢鼠土丘空間格局及主要特征研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 15(1): 107-112.

[28]鮑士旦. 土壤農(nóng)化學(xué)分析[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005.

[29]王權(quán)業(yè), 邊疆暉, 施銀柱. 高原鼢鼠土丘對(duì)矮嵩草草甸植被演替及土壤營養(yǎng)元素的作用. 獸類學(xué)報(bào), 1993, 13(1): 31-37.

[32]胡雷, 阿的魯驥, 字洪標(biāo), 等. 高原鼢鼠擾動(dòng)及恢復(fù)年限對(duì)高寒草甸土壤養(yǎng)分和微生物功能多樣性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(9): 2794-2802.

[33]鮑根生, 王宏生, 曾輝, 等. 不同形成時(shí)間高原鼢鼠鼠丘土壤養(yǎng)分分配規(guī)律. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(7): 1824-1831.

[41]王太春. 高寒草甸鼢鼠土丘的植被恢復(fù)與邊緣效應(yīng)動(dòng)態(tài)的研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2007.

DOI：10.11686/cyxb2015560

*收稿日期：2015-12-09；改回日期：2016-03-07

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201203041)和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560660)資助。

作者簡(jiǎn)介：鮑根生(1980-)，男，青海樂都人，助理研究員，博士。E-mail:baogensheng2008@hotmail.com

* 1Effects of plateau zokor burrowing activity on soil nutrient spatial heterogeneity in alpine grasslands

BAO Gen-Sheng1,2, WANG Hong-Sheng1,2, WANG Yu-Qin1,2, ZENG Hui1,2, MA Ge-Liang3,

LUO Zang-Ang-Mao31.StateKeyLaboratoryofPlateauEcologyandAgriculture,QinghaiUniversity,Xining810003,China; 2.KeyLaboratoryofQinghai-TibetPlateauForageGermplasmResearch,QinghaiAcademyofAnimalScienceandVeterinaryMedicine,Xining810016,China； 3.GrasslandProfessionalTeamofHenanMongolisAutonomousCounty,Henan811500,China

Abstract:Burrowing activity of Myospalax baileyi influences nutrient cycling, soil texture and soil microbial activity of grasslands, and has an effect on the spatial heterogeneity of soil nutrients. However, there is limited information about the soil nutrient distribution vertically within or across the sloping surface of the coniform-shaped mounds formed due to the burrowing activity of Myospalax baileyi. In this experiment, mounds of differing age (1 year, 3 years and 5 years old) were selected for study in an alpine grassland located in Qinghai Province. Samples were collected from 0-10, 10-20 and 20-30 cm soil depth at the summit of each mound, and for 0-10 cm soil depth at 10 cm intervals across the sloping surface from summit to base. Samples for 0-10 cm soil depth were also collected 10 cm away from the base of the mounds (controls). Soil nutrient contents, including total nitrogen (TN), available nitrogen (AN), total phosphorus (TP), available phosphorus (AP) and organic matter (OM), were determined for all samples. In younger mounds soil nutrient status differed little with vertical depth below the summit of the mound, but in 5-year-old mounds and especially for control samples collected 10 cm from mounds, soil nutrient levels were high in the surface layer and low in the 20-30 cm layer compared to the younger mounds. Soil nutrient levels generally increased from summit to base in the surface layer of younger mounds, and were higher still at 10 cm distance from mound bases. However, 5-year-old mounds generally had higher soil nutrient levels at the summit and lower levels at the base than younger mounds, and therefore exhibited an opposite trend of decreasing nutrient levels from summit to base. This research further confirmed the existence of soil nutrient spatial heterogeneity caused by the burrowing activity of Myospalax baileyi, and also showed that mounds of differing age differ in their soil nutrient spatial heterogeneities. The results of this study will aid understanding of the plant diversity, cover and species distribution patterns in the grasslands.

Key words:Myospalax baileyi; mound; soil nutrient; spatial heterogeneity; edge effect

http://cyxb.lzu.edu.cn

鮑根生, 王宏生, 王玉琴, 曾輝, 馬戈亮, 洛藏昂毛. 高原鼢鼠造丘活動(dòng)對(duì)高寒草地土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(7): 95-103.

BAO Gen-Sheng, WANG Hong-Sheng, WANG Yu-Qin, ZENG Hui, MA Ge-Liang, LUO Zang-Ang-Mao. Effects of plateau zokor burrowing activity on soil nutrient spatial heterogeneity in alpine grasslands. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 95-103.