陶冶，劉耀斌，吳甘霖，張元明

(1.安慶師范大學生命科學學院, 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護安徽省重點實驗室,安徽 安慶246133;2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所,中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室,新疆 烏魯木齊830011;3.固原市工業(yè)和信息化局,寧夏 固原 756000)

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準噶爾荒漠區(qū)域尺度淺層土壤化學計量特征及其空間分布格局

陶冶1,2，劉耀斌3，吳甘霖1，張元明2*

(1.安慶師范大學生命科學學院, 皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護安徽省重點實驗室,安徽 安慶246133;2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所,中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室,新疆 烏魯木齊830011;3.固原市工業(yè)和信息化局,寧夏 固原 756000)

摘要：干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有降水稀少、土壤貧瘠、生物多樣性低的特點，對荒漠土壤生態(tài)化學計量特征的研究有助于深入了解荒漠土壤養(yǎng)分供給能力及其對生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。對準噶爾荒漠79個樣點淺層(0～10 cm)土壤及環(huán)境因子進行調查取樣，分析了土壤有機碳(C)、全氮(N)及全磷(P)化學計量特征、空間分布及其影響因素。結果表明，準噶爾荒漠土壤C、N、P平均含量分別為(5.73±0.49)，(0.207±0.009)和(0.347±0.004) g/kg，C∶N、C∶P、N∶P分別為(29.92±2.55)，(15.97±1.23)和(0.498±0.024)。土壤P穩(wěn)定性最高(CV=0.098)，而C、C∶N和C∶P的變異性較強(CV=0.687～0.758)。C、P、C∶N及C∶P在不同生境(沙漠、戈壁和鹽堿荒漠)、不同群落(白梭梭、梭梭及小灌木)間均存在差異。與全國及全球平均水平相比，準噶爾荒漠土壤C、N、P含量、C∶P及N∶P均較低而C∶N較高，養(yǎng)分元素缺乏程度表現(xiàn)為N>C>P。土壤養(yǎng)分元素及其化學計量比之間多具有顯著的二次函數(shù)關系，且化學計量比主要受C和N的制約。在區(qū)域尺度上，各化學計量參數(shù)表現(xiàn)出明顯的空間異質性，其中C、C∶N和C∶P分布格局相似，并受年降水量、緯度和經(jīng)度的影響；N與N∶P分布格局相似，受經(jīng)度、海拔和年均溫的影響。

關鍵詞：化學計量學；土壤養(yǎng)分；環(huán)境因子；空間格局；準噶爾荒漠

生態(tài)化學計量學(ecological stoichiometry)是研究生態(tài)系統(tǒng)各組分主要組成元素平衡關系和耦合關系的科學，廣泛應用于植物個體生長、種群動態(tài)、限制元素判斷、群落演替、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等研究領域[1-2]。生態(tài)化學計量學的理論和方法還可為深入認識植物—土壤相互作用的養(yǎng)分調控機制、揭示生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素之間的相互作用與平衡制約關系提供新的思路。生態(tài)化學計量學源于對植物養(yǎng)分的研究[3-4]，目前也較多地涉及土壤養(yǎng)分元素[4]。土壤對陸地植物的生長起著關鍵作用，直接影響著植物群落的組成、結構與生產(chǎn)力水平[5-6]。碳(C)、氮(N)、磷(P)等化學元素既是植物生長所必需的元素，也是土壤養(yǎng)分的主要組成部分，還直接影響土壤微生物數(shù)量、凋落物分解速率及土壤有機C和養(yǎng)分的長期積累[6-7]。土壤養(yǎng)分元素在循環(huán)過程中是相互耦合的[8]，在了解土壤質量變異的同時更應深入了解各元素之間的比例關系[5,7-8]，這對于認識養(yǎng)分元素的循環(huán)、平衡機制及其對植物群落結構和功能的影響均具有重要意義[5]。然而，目前對荒漠地區(qū)土壤化學計量學的研究仍相對缺乏。

荒漠是世界陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，約占陸地總面積的18.5%[9]?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較低，極易受到外力擾動，且恢復困難[9-10]。因此，加強荒漠生態(tài)系統(tǒng)相關研究，對于深入認識和保護荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有重要而深遠的意義。在干旱荒漠地區(qū)，植物生命活動不僅受水分短缺的限制，還受到土壤養(yǎng)分貧瘠以及脅迫環(huán)境的制約。土壤養(yǎng)分狀況與植物生長和分布息息相關，土壤養(yǎng)分的限制將會對植物體的營養(yǎng)元素含量產(chǎn)生影響[8,10]。因而，探究土壤元素含量及其相互關系對了解植物養(yǎng)分現(xiàn)狀也有重要作用。

準噶爾荒漠是中亞荒漠的重要組成部分，也是中國唯一一個受北冰洋氣流影響的荒漠，因而其氣候特征、植被組成與豐富度等與中國其他荒漠差異明顯[11]。在對該地區(qū)土壤的相關研究中，土壤養(yǎng)分常作為影響植物分布的因子[12]，而對土壤養(yǎng)分元素耦合關系及其影響因素的了解甚微。為此，我們在準噶爾荒漠隨機設置了79個樣點，分析土壤C、N、P含量、化學計量比及其在不同生境和群落間的變異，探討化學計量特征在區(qū)域尺度上的空間分布格局及其與環(huán)境因子(如降水、溫度、緯度等)的關系。研究結果不僅豐富和完善了我國荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤化學計量學的研究，為土壤養(yǎng)分元素區(qū)域性群落尺度特征提供基礎數(shù)據(jù)，也有助于進一步了解荒漠土壤養(yǎng)分供給與限制狀況及其對生物多樣性和荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

準噶爾盆地位于新疆北部，是我國第二大內陸盆地(范圍為34°09′-49°08′ N，73°25′-96°24′ E)，介于天山、阿爾泰山和塔爾巴哈臺山之間。準噶爾荒漠距離海洋遙遠，周圍被大山環(huán)繞，屬于典型的大陸性氣候，具有降水量少、濕度低、冬季漫長、春秋短暫、日照充足、溫度變化范圍寬等特點。準噶爾荒漠年均降水量在50～200 mm之間，其中盆地中部的古爾班通古特沙漠降水僅70～150 mm，而年均蒸發(fā)量>2000 mm[12]。準噶爾荒漠年均溫-4～9 ℃，1月平均溫度在-20～-15 ℃，6月平均氣溫在22～26 ℃。無霜期約150 d。準噶爾荒漠主要土壤類型有風沙土、灰漠土、棕漠土、棕鈣土、龜裂土、鹽土等[13]。作為我國唯一一個受北冰洋氣流影響的荒漠區(qū)，準噶爾荒漠的物種組成和豐富度與我國其他荒漠地區(qū)差異明顯，大量分布著適應干旱高溫環(huán)境的短命和類短命植物[11]?；哪乇磉€廣泛覆蓋著處于不同發(fā)育階段的生物土壤結皮，是維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要生物因子[9]。梭梭(Haloxylonammodendron)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、假木賊屬(Anabasis)、絹蒿屬(Seriphidium)、蒿屬(Artemisia)是準噶爾荒漠植物群落的主要建群種。

1.2研究方法

圖1　準噶爾荒漠土壤采樣點分布Fig.1　Distribution of soil sampling sites in the Junggar desert

1.2.1土壤樣品采集與分析2013年5-6月在準噶爾盆地共設置79個采樣點(圖1)。在每個樣點周圍100 m范圍內隨機設置5個大小為1 m×1 m的土壤樣方，以消除小尺度空間異質性對土壤養(yǎng)分的影響。在每個樣方內采集1份0～10 cm層土壤樣品，然后將每個點5個樣方的土樣混合為1份，裝入封口袋內帶回實驗室，在通風、陰涼、干燥處自然風干。依據(jù)土壤分析標準方法[14]，測定土壤有機碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量(g/kg)，并計算土壤C∶N、C∶P和N∶P。

1.2.2環(huán)境因子調查與分析調查采樣過程中，對每個樣點進行定位，獲取樣地經(jīng)度、緯度和海拔，并記錄群落生境(土壤生境類型)及建群種。采樣點的年均降水量和年均溫度參照文獻[15]所給方法獲取，并與相近氣象站氣象數(shù)據(jù)進行對比修正。

1.3統(tǒng)計分析方法

對79個點的土壤有機C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P進行K-S正態(tài)性檢驗。將79個采樣地點按照生境類型和群落類型進行分類，前者包括沙漠、戈壁和輕度鹽堿地共3類，后者包括梭梭群落、白梭梭群落和小灌木群落[如假木賊(Anabasisspp.)、心葉駝絨藜(Ceratocarpusewersmanniana)、蒿(Artemisiaspp.)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)等]共4類。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同生境或群落間土壤化學計量特征的差異。利用Levene’s test檢驗方差齊性與否，方差齊性時使用Duncan法進行多重比較，方差不齊時則使用T2Tamhane’s test進行多重比較。為探究土壤化學計量特征間的關系，除相關性分析外，還選擇線性函數(shù)、二次函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)等多種函數(shù)模型對79個樣地土壤C、N、P含量及其化學計量比進行最優(yōu)擬合。使用Pearson相關性分析判斷土壤化學計量特征與氣象因子及地理因子之間的關系?；?9個樣點的土壤化學計量特征及對應坐標信息，使用ArcGIS 9.3中的制圖軟件ArcMap進行空間插值分析并作圖，得到的空間分布圖可直觀對比不同區(qū)域土壤化學計量特征的變化趨勢[16]。常規(guī)數(shù)據(jù)分析和作圖在Excel 2003中完成，ANOVA分析和方程擬合在SPSS 19.0中實現(xiàn)。

2結果與分析

2.1準噶爾荒漠土壤化學計量特征及其相互關系

準噶爾荒漠土壤C、N、P含量及其化學計量比多呈偏態(tài)分布(S>0)，且相對集中(K>0)；K-S檢驗表明，除P含量外，其余5個指標均不符合正態(tài)分布(圖2)。準噶爾荒漠土壤C、N、P平均含量分別為5.734，0.207和0.347 g/kg，化學計量比C∶N、C∶P、N∶P分別為29.920，15.974和0.598。土壤P含量(0.26～0.42 g/kg)的變異性最弱，變異系數(shù)(CV)為0.098；N和N∶P變異稍強(CV=0.372和0.361)，而C、C∶N和C∶P的變異最強，CV達到0.687～0.758。

圖2　準噶爾荒漠土壤養(yǎng)分及其化學計量比的頻數(shù)分布(n=79)Fig.2　Frequency of soil nutrients and the stoichiometric ratios in the Junggar desert (n=79)

除C與N∶P之間、P與N∶P之間及N∶P與C∶P之間相關性不顯著外，大部分土壤化學計量指標之間具有顯著和極顯著的相關關系(表1)。其中，C∶N與N及N∶P之間為顯著和極顯著負相關，其余多為顯著正相關。線性和非線性方程擬合表明，土壤C、N、P含量間均具有顯著的二次函數(shù)關系，其中C與P的相關性最強(R2=0.4126)，而C與N、N與 P間的相關性較弱(圖3)。土壤養(yǎng)分元素與對應化學計量比之間的最優(yōu)擬合顯示(圖4)，C∶N與C和N之間、C∶P與P之間均為極顯著的二次函數(shù)關系，而C∶P與C之間既符合二次函數(shù)關系也呈現(xiàn)線性關系(二者R2相同)。N∶P與N之間為極顯著的冪函數(shù)關系，而N∶P與P之間沒有明顯的關系。此外，最優(yōu)擬合還顯示，化學計量比與分子的決定系數(shù)(R2)明顯大于其與分母的決定系數(shù)，也證明土壤化學計量比主要受控于土壤C和N。由此可知，準噶爾荒漠土壤化學計量指標之間并非簡單的線性關系，而往往具有顯著的非線性關系。

*:P<0.05, **:P<0.01.下同The same below.

圖3　準噶爾荒漠土壤C、N、P含量間的非線性關系Fig.3　Non-linear relationships among soil C, N and P contents in the Junggar desert

圖4　準噶爾荒漠土壤C、N、P分別與對應的化學計量比之間的非線性關系Fig.4　Non-linear relationships between soil C, N, P contents and their corresponding stoichiometric ratios in the Junggar desert

2.2不同生境、不同群落土壤化學計量特征對比

方差分析表明(表2)，戈壁土壤具有最高的C含量(8.20 g/kg)、C∶N (40.55)和C∶P (21.94)，沙漠土壤C含量(3.87 g/kg)、C∶N (20.96)和C∶P (11.49)最低，鹽堿荒漠處于中等水平。土壤P含量表現(xiàn)為沙漠顯著低于鹽堿荒漠和戈壁，而3種生境的土壤N及N∶P沒有差異。不同群落間土壤生態(tài)化學計量特征也有一定差異(表2)。梭梭群落具有最高的土壤C含量(7.86 g/kg)、C∶N (40.94)和C∶P (21.25)，而白梭梭群落這3個指標最低。梭梭群落和小灌木群落的土壤P含量顯著高于白梭梭群落，而3類群落類型間的土壤N及N∶P也沒有顯著差異。

表2　不同生境和不同群落類型土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比Table 2　Comparison of soil nutrients and stoichiometric ratios among different habitats and communities (mean±SE)

同一類別同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。 Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P<0.05).

2.3土壤化學計量特征的空間分布格局

土壤C、N、P含量及其化學計量比具有一定的空間異質性(圖5)。土壤C含量表現(xiàn)為西部—北部—東部外圍區(qū)域偏高，中部—南部偏低，其中以古爾班通古特沙漠中東部最低，這與表3沙漠生境土壤C最低的結果一致。土壤N含量表現(xiàn)為準噶爾荒漠西部最低，往東逐漸增高，至準噶爾荒漠最東端的卡拉麥里山—天山地區(qū)達到最高。土壤P含量總體表現(xiàn)為中部(主要位于古爾班通古特沙漠中西部)低，西部—北部—東部等外圍區(qū)域偏高，其中東部卡拉麥里山—天山地區(qū)最高。土壤C∶N的空間格局規(guī)律性稍差，但總體上表現(xiàn)出中部偏東南的區(qū)域偏低、西部和北部偏高的趨勢，與C分布格局有相似之處。由于土壤P含量相對穩(wěn)定(CV=0.098)，因而土壤C∶P的空間分布格局與土壤C極其相似，土壤N∶P的空間分布格局也與土壤N極其相似。

圖5　準噶爾荒漠土壤C、N、P化學計量特征的空間分布Fig.5　Distributions of soil C, N, P stoichiometric characteristics in the Junggar desert

2.4土壤化學計量特征與環(huán)境因子的關系

就環(huán)境因子之間的關系而言，緯度越高降水量越高，但年均溫越低；隨經(jīng)度增大，海拔升高，但降水量和年均溫均降低；年均溫還與海拔和降水量呈顯著負相關(表3)。經(jīng)緯度、海拔、年均溫和年降水量與準噶爾荒漠一些土壤化學計量特征有明顯相關關系(表3)。年降水量、緯度與土壤C含量、C∶N、C∶P呈顯著正相關，表明隨降水增大及緯度升高，土壤C及2個化學計量比會顯著增大；而年降水量、緯度與N、P及N∶P無顯著相關。經(jīng)度與N和N∶P呈極顯著正相關，而與C∶N呈極顯著負相關，也即越往東，N及N∶P越高，而C∶N越低。海拔也在一定程度上影響了土壤化學計量特征，表現(xiàn)為土壤N、P含量及N∶P隨海拔升高而增大。年均溫對土壤化學計量特征的影響相對較小，表現(xiàn)為溫度升高不利于提高土壤N濃度和N∶P。

表3　準噶爾荒漠土壤C、N、P化學計量特征與環(huán)境因子間的相關系數(shù)Table 3　Correlation coefficients between soil C, N, P stoichiometric characteristics and environmental factors in the Junggar desert

Lon: 經(jīng)度Longitude; Lat: 緯度Latitude; Alt: 海拔Altitude; MAP: 年均降水量Mean annual precipitation; MAT: 年均溫度Mean annual temperature.

3討論

3.1準噶爾荒漠土壤養(yǎng)分化學計量特征

土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比是土壤有機質組成和質量的重要指標[17]。荒漠地區(qū)由于降水量少和相對較低的分解速度，使得礦質風化速率降低和土壤存儲有機物質的能力較小，導致養(yǎng)分可利用性顯著降低[8]。研究表明，全球陸地土壤平均C含量為25.71 g/kg，中國陸地土壤平均C含量為29.51 g/kg[18]，是準噶爾荒漠土壤C含量(5.73 g/kg)的5～6倍，說明準噶爾荒漠植被生長和恢復過程中出現(xiàn)了較嚴重的土壤C源限制。類似較低土壤C含量或者可能出現(xiàn)C源限制的還有黃土丘陵地區(qū)[5]、黃土高原[19]及寧夏荒漠區(qū)[20](表4)。對土壤N含量而言，準噶爾荒漠土壤N含量顯著低于全球(2.10 g/kg)[21]及中國陸地土壤平均值(2.30 g/kg)[17]，也遠低于松嫩平原(0.36～1.97 g/kg)[22]；在荒漠區(qū)內比較，本研究低于黃土丘陵[5]、黃土高原[19]及寧夏荒漠區(qū)[20]，也屬于土壤N嚴重缺乏的荒漠區(qū)。土壤 P素來源相對固定，主要通過巖石的風化[6]。地殼平均P含量為2.8 g/kg[21]，我國土壤P含量平均值為0.56 g/kg[17]，也高于本研究(0.347 g/kg)。與主要荒漠區(qū)相比，本研究土壤P含量與黃土高原[19]、寧夏荒漠草原[20]相近，但低于黃土丘陵溝壑區(qū)[5]及寧夏鹽池檸條(Caraganakorshinskii)人工林[23]。綜合而言，干旱荒漠地區(qū)土壤C、N和P含量均較為缺乏，但以降水更為稀少的準噶爾荒漠最甚，其中N和C較P而言缺乏更為嚴重。

由于氣候、地貌、植被、母巖、年代、土壤動物等土壤形成因子和人類活動的影響，不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤C、N、P總量變化很大，其比值也有較大變異[5,17]。C∶N是土壤質量的敏感指標，而且C∶N會影響到土壤中有機C和N的循環(huán)[5]。本研究中，準噶爾荒漠土壤C∶N (29.92)高于中國陸地土壤(12.30)[17]、全球陸地土壤(12.30)、全球草地土壤(11.80)及全球森林土壤(12.40)[21]，也遠高于諸多干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)如黃土高原[19]、黃土丘陵溝壑區(qū)[5]及寧夏荒漠[20,23](表4)，表明準噶爾荒漠土壤N比C更為缺乏。土壤C∶N與有機質分解速度呈反比關系，因而較高的土壤C∶N表明準噶爾荒漠土壤的C源、有機質分解速率和礦化速率較低[5]。本研究中土壤C和C∶N的變異性(CV>0.75)最高而穩(wěn)定性最低，表明土壤C來源及土壤有機物質的形成所需N的數(shù)量不穩(wěn)定。因而，這種不穩(wěn)定的C∶N不利于荒漠土壤N儲量估算及生態(tài)系統(tǒng)C儲量和C循環(huán)模型研究[5,19]。

表4　準噶爾荒漠土壤化學計量特征(0～10 cm)與其他地區(qū)的比較Table 4　Comparison of the soil stoichiometry (0-10 cm) in Junggar desert and others

土壤C∶P的高低對植物生長發(fā)育具有重要影響[24-25]。土壤C∶P通常被認為是土壤P素礦化能力的標志，也是衡量微生物礦化土壤有機物質釋放P或從環(huán)境中吸收固持P素潛力的一種指標[19]。低C∶P有利于微生物在有機質分解過程中的養(yǎng)分釋放，促進土壤中有效P的增加；反之，高C∶P則會導致微生物在分解有機質的過程中存在P受限，從而與植物存在對土壤無機P的競爭，不利于植物的生長[25]。在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，C∶P一般在10.06～503.50之間[25]，本研究荒漠灌木群落土壤C∶P值為15.97，遠遠低于中國陸地土壤(52.70)[17]、全球陸地土壤(72.00)、全球草地土壤(64.30)及全球森林土壤(81.90)[21]，但高于黃土丘陵溝壑區(qū)[5]和寧夏鹽池荒漠[20,23](表4)。該結果表明準噶爾荒漠土壤P可能表現(xiàn)為凈礦化率較高，微生物分解有機質過程中受P的限制可能性較小，土壤P表現(xiàn)出較高的有效性。較低的土壤C∶P也說明，相比于P而言土壤C更為缺乏，這也印證了C∶N的分析結果。

N∶P比可用作N飽和的診斷指標，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值[5]。準噶爾荒漠土壤 N∶P平均值為0.598，遠低于中國陸地土壤(3.9)[17]、全球陸地土壤(5.9)、全球草地土壤(5.6)及全球森林土壤(6.6)[21]，同樣低于其他干旱荒漠區(qū)土壤[5,19-20,23](表4)。一般認為溫帶地區(qū)的土壤N是主要的限制性因子，如對黃土丘陵土壤N∶P為0.86，表現(xiàn)為顯著N缺乏[5]。因此，結合較低的N含量及N∶P，本研究區(qū)土壤N缺乏的程度遠高于P缺乏。然而，已有研究表明準噶爾荒漠腹地土壤速效N含量(16.04～25.10 mg/kg)顯著高于速效P (3.61～4.37 mg/kg)，速效N∶P達到4.75～6.99，遠高于全量N∶P[26]。由此可知，盡管本研究中土壤全量N含量顯著低于全量P，但N的有效性應遠高于P，這也是該地區(qū)短命和類短命植物葉片呈現(xiàn)植物P缺乏(N∶P>16.0)的關鍵原因[26]。

綜合分析可知，準噶爾荒漠土壤C、N、P元素的缺乏程度為N>C>P。土壤化學計量比與養(yǎng)分元素間的非線性擬合也可看出，化學計量比主要受控于C和N含量，也印證了N和C的主導作用(主要限制性作用)。

3.2準噶爾荒漠土壤養(yǎng)分化學計量關系

土壤養(yǎng)分元素之間往往是密切相關、相互耦合的，因此僅關注生態(tài)系統(tǒng)中土壤的質量變異及各元素含量之間的比例關系是不全面的，還必須考慮養(yǎng)分元素之間的耦合關系。朱秋蓮等[5]對黃土高原的研究表明，C、N、P之間均有顯著的線性關系，而土壤K與它們之間沒有顯著關系。曾全超等[19]對黃土高原的研究也表明C、N、P之間均有顯著的線性關系。潘軍等[24]對寧夏鹽池地區(qū)人工檸條林的研究表明，僅有C與N有顯著相關性，其他元素間相關性不明顯。而本研究發(fā)現(xiàn)，土壤C、N、P之間均具有顯著(但R2較低)的二次函數(shù)關系；除N∶P與N (冪函數(shù)關系)及N∶P與P (無顯著關系)外，土壤養(yǎng)分與化學計量比之間也均為二次函數(shù)關系。由此可見，準噶爾荒漠區(qū)域尺度土壤化學計量特征之間具有非線性耦合關系，需要用非線性模型才能真正體現(xiàn)土壤養(yǎng)分元素之間的相互關系。之前的研究大部分僅作了相關性分析，而沒有進行非線性擬合。因此，以后在進行土壤化學計量關系研究時，應選擇線性和非線性模型綜合探討元素計量關系。此外，與其他一些僅針對單一群落或小區(qū)域的研究相比，本研究中C、N之間，N、P之間二次函數(shù)的決定系數(shù)R2較低，可能是由于本研究區(qū)面積較大、生境類型和群落類型多樣引起的異質性導致的，因為不同生境類型及不同群落類型間的C、P等化學計量參數(shù)均有顯著差異(表2)。

一般而言，元素計量比與2個元素之間均有一定關系，但不同元素間的變化趨勢不盡相同[5,19,23]。如寧夏鹽池人工檸條林土壤C∶N與C呈顯著負相關，與N呈顯著正相關[23]；黃土高原土壤C∶N與C之間無顯著關系，與N呈顯著正相關[19]；紫色丘陵地土壤C∶N與C之間為顯著正相關，與N呈顯著負相關[27]。而本研究中，土壤C∶N與C之間呈二次項為負的二次函數(shù)關系，與N之間呈二次項為正的二次函數(shù)關系，但在值域內C∶N表現(xiàn)為隨C增加而增加、隨N增加而減小。此外，土壤化學計量比與各元素的相關性大小不同，相關性較小的元素對化學計量比的影響小于相關性大的元素，如紫色丘陵地土壤C∶N與C間的相關系數(shù)(0.608)小于其與N間的相關系數(shù)(-0.779)，故C∶N主要受控于土壤N[27]。本研究表明，C∶N和C∶P主要受控于土壤C含量，N∶P主要受控于N，皆為化學計量比的分子?？梢?，不同的土壤養(yǎng)分元素化學計量關系在一定程度上體現(xiàn)了土壤化學計量特征在不同區(qū)域不同土壤類型間的異質性。

3.3土壤養(yǎng)分化學計量特征的空間格局及影響因素

土壤作為植物生長的基質，其養(yǎng)分含量是地形、氣候及生物因素相互作用的結果。土壤有機C含量受到有機質的礦化和積累以及植物殘體和動物廢棄物歸還土壤等多方面的影響。土壤N含量主要受成土母質、土壤質地、地貌、降水、溫度、植被類型及土壤微生物活性的影響。土壤P素主要來源于巖石風化[6]，但極端缺水、堿性土壤及富含CaCO3的土壤均會降低土壤P的生物活性。本研究P含量總體較低可能與極端缺水和堿性土壤(如古爾班通古特沙漠土壤pH=8.23±0.02)導致的較低P生物活性有關(表4)。對于一個完整的生態(tài)系統(tǒng)而言，其植物群落和土壤生態(tài)系統(tǒng)間必然存在緊密的聯(lián)系，不同植被對土壤生態(tài)系統(tǒng)必然具有顯著的影響。

在本研究中，土壤基質和植被類型顯著影響了土壤化學計量特征。土壤C含量、P含量、C∶N和N∶P表現(xiàn)為戈壁最高沙漠最低，而在3種主要群落類型中則表現(xiàn)為梭梭群落最高而沙漠最低。植物群落一方面影響土壤微生物賴以生存的營養(yǎng)物質和能量來源，另一方面也影響著土壤的化學—物理環(huán)境、凋落物類型、堆積深度和地表水文過程[28-29]。由于梭梭群落生物量較大，可提供的有機養(yǎng)分相對較多[30]，而白梭梭群落均位于沙漠地區(qū)，植被生物量較小，沙面活度大[31]，不利于有機養(yǎng)分積累，因而導致梭梭群落土壤C、P含量顯著高于白梭梭群落。盡管戈壁生境植被生物量并非最大，但其地表穩(wěn)定性較高，有利于有機養(yǎng)分固持，這可能也是其C、P含量高于沙漠的重要原因之一。

在區(qū)域尺度上，準噶爾荒漠土壤C、N、P含量及其化學計量比具有一定的空間異質性，并受多種因素的影響。除P外(CV=0.098)，其他元素和化學計量比的變異系數(shù)均較高，其中以C、C∶N和C∶P的變異性最強(CV=0.687～0.758)。土壤C、C∶N和C∶P格局類型相似，表現(xiàn)為中南部偏低、西北部偏高。土壤N和N∶P格局類似，表現(xiàn)為由西向東逐漸增高的趨勢，有明顯的經(jīng)向變異性。土壤P含量總體表現(xiàn)為中部低、周偏高的趨勢，但最高值出現(xiàn)在準噶爾荒漠最東部。一般而言，土壤養(yǎng)分因子除影響植被生長、植被分布等生態(tài)過程外，其同樣也受到植被及其他環(huán)境因子的影響，如降水量、土地利用方式、植被覆蓋度、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤質地等[5,19,32]。水分是干旱荒漠地區(qū)的主要限制性因子，本研究區(qū)年均降水量(MAP)僅為50～200 mm，并呈現(xiàn)北高南低的緯度地帶性及西高東低的經(jīng)度異質性(表3)。因此，越往北或往西MAP越大，有利于土壤C、C∶N及C∶P的增大，但對其他參數(shù)沒有明顯影響。這可能因為降雨增大有利于地表植被的生長，從而促進土壤有機C的累積。在本研究中，經(jīng)緯度主要是通過改變降水和溫度來對土壤化學計量特征產(chǎn)生影響的，還將直接或間接地改變地表覆被類型(群落類型)、對土壤養(yǎng)分元素含量及其關系產(chǎn)生進一步影響；而海拔則主要是通過影響溫度進而對土壤化學計量特征產(chǎn)生效應。越來越多的研究表明，新疆北部地區(qū)近幾十年及未來降水呈逐漸增大趨勢[33-34]，那么表層土壤有機C、C∶N及C∶P也應該會持續(xù)增加，但土壤P含量可能會降低。

致謝：中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所周曉兵、周志斌、李國棟參與了野外調查，在此深表感謝。

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DOI：10.11686/cyxb2016009

*收稿日期：2016-01-06；改回日期：2016-03-15

基金項目：國家重點基礎研究發(fā)展計劃項目(2014CB954202)，國家自然科學基金項目(41471251)和新疆杰出青年人才項目(2013711013)資助。

作者簡介：陶冶(1983-)，男，安徽宿州人，講師，博士。E-mail: xishanyeren@163.com *通信作者Corresponding author. E-mail: ymzhang@ms.xjb.ac.cn

* 1Regional-scale ecological stoichiometric characteristics and spatial distribution patterns of key elements in surface soils in the Junggar desert, China

TAO Ye1,2, LIU Yao-Bin3, WU Gan-Lin1, ZHANG Yuan-Ming2*

1.CollegeofLifeSciences,TheProvinceKeyLaboratoryoftheBiodiversityStudyandEcologyConservationinSouthwestAnhui,AnqingNormalUniversity,Anqing246133,China; 2.KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridLand,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 3.BureauofIndustryandInformationTechnologyofGuyuan,Guyuan756000,China

Abstract:Ecological stoichiometry focuses on the element equilibrium and coupling relations, and it has been widely used in study of plant growth, limiting element determination, and ecosystem stability, among others. Desert ecosystems are an important component of terrestrial ecosystems, and are characterized by low precipitation, poor soil development and low floral and faunal biodiversity. Study of the ecological stoichiometry of desert soils enhances understanding of the nutrient supply capability and its effect on biodiversity and ecosystem stability. In this study, surface soil samples (0-10 cm) and environmental factors (including climate and geographical factors) in 79 sites in the Junggar desert were investigated, and then the stoichiometric characteristics of soil organic carbon (C), total nitrogen (N), total phosphorus (P) contents, their distribution patterns and factors influencing them were systematically studied using one-way ANOVA, a Kriging technique and correlation analysis. Soil C, N and P contents were (5.73±0.49), (0.207±0.009) and (0.347±0.004) g/kg respectively; and the soil C∶N, C∶P, and N∶P ratios were (29.92±2.55), (15.97±1.23) and (0.498±0.024) respectively. Soil P showed the highest stability (CV=0.098), whereas C, C∶N and C∶P exhibited relatively strong variability (CV=0.687-0.758). Soil C, P, C∶N and C∶P varied among different habitats (sandy desert, Gobi desert and saline-alkali desert) and different communities (Haloxylon ammodendron, H. persicum and small shrubs). Compared with national and global averages, the soil C, N and P contents, and C∶P and N∶P ratios in the Junggar desert were lower, but the C∶N was higher. The degree of deficiency of soil nutrient elements ranked in order: N>C>P. The soil nutrients and their stoichiometric ratios typically exhibited quadratic relationships with other nutrients, and the stoichiometric ratios were dominated by C and N. At a regional scale, all stoichiometric traits displayed obvious spatial heterogeneity. Soil C, and C∶N and C∶P ratios showed similar distribution patterns and were influenced by mean annual precipitation, latitude and longitude. Soil N and N∶P ratio displayed similar distribution patterns and were influenced by longitude, elevation and mean annual temperature.

Key words:stoichiometry; soil nutrient; environmental factor; spatial distribution; Junggar desert

http://cyxb.lzu.edu.cn

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