羅宗秀，蔡曉明，邊磊，李兆群，陳宗懋*

茶樹害蟲性信息素研究與應(yīng)用進(jìn)展

羅宗秀1，2，蔡曉明1，邊磊1，李兆群1，陳宗懋1*

1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全研究中心，浙江 杭州 310008；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081

摘要：茶是目前世界上消費(fèi)量最大的飲料作物之一。然而，由于茶園長期依賴化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行病蟲害防治，使得茶葉農(nóng)藥殘留問題對消費(fèi)者的健康安全造成了隱患，同時化學(xué)農(nóng)藥的使用還帶來了害蟲抗藥性、環(huán)境污染等負(fù)面影響。昆蟲性信息素作為上世紀(jì)60年代化學(xué)生態(tài)學(xué)的重要發(fā)現(xiàn)，因其具有高效、環(huán)保、專一性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，受到各國科學(xué)家的肯定，被認(rèn)為是“生物合理農(nóng)藥”。在過去的研究中，茶園許多昆蟲的性信息素被相繼鑒定和應(yīng)用，如茶小卷葉蛾的性信息素防治已經(jīng)成為昆蟲性信息素應(yīng)用的典范。本文將從茶樹昆蟲性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定、性信息素微量成分的作用、性信息素手性異構(gòu)、性信息素多態(tài)性、性信息素抗性、性信息素生物合成路徑及調(diào)控機(jī)制，以及性信息素的其他生態(tài)學(xué)功能等方面綜述近年來的研究與應(yīng)用進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：性信息素；茶樹害蟲；進(jìn)展

昆蟲性信息素，又稱性外激素，是由同種昆蟲某一性別個體的特殊分泌器官分泌于體外，能被同種異性個體的感受器所接受，并引起異性個體產(chǎn)生一定的行為反應(yīng)或生理效應(yīng)（如覓偶、定向求偶、交配等）的微量化學(xué)物質(zhì)［1］。絕大多數(shù)昆蟲由雌蟲釋放性信息素來喚起雄蟲的求偶反應(yīng)，引誘雄蟲進(jìn)行交配。昆蟲性信息素的研究始于舞毒蛾（Lymantria dispar），但由于當(dāng)時科研條件及分析方法的局限而以失敗告終［2］。直到 Butenandt經(jīng)過多年的艱苦摸索，從約 50萬頭雌蠶蛾（Bombyx mori）體內(nèi)提取分離出12 g性信息素純物質(zhì)，命名為蠶蛾醇（Bombykol， 反-10， 順-12-十六碳二烯醇），這是世界上第一次成功鑒定昆蟲性信息素［3］。近幾十年來，與性信息素相關(guān)的生物學(xué)、行為學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)各學(xué)科的研究不斷深入，分離手段和化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定方法得到了巨大發(fā)展。觸角電位技術(shù)（EAG）、單感器記錄（SSR）等電生理技術(shù)大大提高了信息素研究水平［4］；氣質(zhì)聯(lián)用儀（GC/MS）、氣相色譜觸角電位聯(lián)用儀（GC-EAD）、氣相色譜傅里葉變換紅外光譜（GC/FT-IR）、液相色譜飛行時間質(zhì)譜（LC/TOFMS）和全二維氣相色譜飛行時間質(zhì)譜（GC×GC/TOFMS）等技術(shù)的應(yīng)用使得信息素的提取鑒定工作效率大大提高［5-6］，性信息素研究進(jìn)入快速發(fā)展期，越來越多的昆蟲性信息素被相繼鑒定。在性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定的基礎(chǔ)上，昆蟲性信息素的多樣性、性信息素組分的功能、性信息素生物合成酶、性信息素生物合成的調(diào)節(jié)機(jī)制、性信息素的感受機(jī)制以及性信息素的應(yīng)用技術(shù)等方面的研究迅速發(fā)展［7-18］。

1 茶樹昆蟲性信息素的化學(xué)結(jié)構(gòu)鑒定

當(dāng)前茶樹害蟲以刺吸式口器害蟲和咀嚼式口器害蟲為主，其中刺吸式口器害蟲往往因?yàn)閭€體微小，性信息素研究較少；咀嚼式口器害蟲中，鱗翅目害蟲因其性信息素結(jié)構(gòu)相對簡單且易于提取，故性信息素研究較為深入，已有多種害蟲性信息素被鑒定并應(yīng)用于生產(chǎn)中。到目前為止，茶樹害蟲中共有13種昆蟲的性信息素被成功分離鑒定，其中鱗翅目昆蟲 10種，同翅目昆蟲2種，半翅目昆蟲1種（表1）。

2 性信息素微量成分的作用

昆蟲性信息素通常以多種成分組成，其中一兩種含量較高的為主成分，其他為微量成分。在茶樹昆蟲早期的性信息素研究中，含量較高的主成分容易被分離鑒定，但是由于檢測技術(shù)限制，微量成分含量過低，往往容易被忽略，最終因性信息素組分不全而導(dǎo)致引誘活性較低。Tamaki 等［19］于 1971年首次分離鑒定出順-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯和順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯是茶小卷葉蛾的性信息素，當(dāng)二者以4﹕1的比例混合時，在室內(nèi)對雄蟲有強(qiáng)烈的引誘活性，但是田間引誘效果欠佳，引誘活性低于處女雌蛾。田間引誘的失敗結(jié)果說明茶小卷葉蛾性信息素中的某些具有重要生理活性的物質(zhì)被忽略了。在隨后的研究中，科學(xué)家從70 000頭雌蟲中提取到兩種微量成分，二者含量僅為45.6 μg和17.9 μg，經(jīng)過分析鑒定確定兩種微量成分為反-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯和 10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯，其中10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯作為碳鏈上有支鏈官能團(tuán)的酯類物質(zhì)第一次被報(bào)道為鱗翅目昆蟲的性信息素組分。最終茶小卷葉蛾性信息素確定為順-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯、順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯、反-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯和10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯，4種成分以63﹕31﹕4﹕2的比例混合，引誘活性最好［20］。由此可見，微量物質(zhì)在調(diào)控昆蟲行為中往往也有大作用［37］，性信息素主成分和微量成分只有協(xié)同發(fā)揮作用，才能使昆蟲得以接收到完整的化學(xué)信息，完成求偶交配行為。此后，茶黃毒蛾和茶蠶的性信息素研究結(jié)論亦證實(shí)了上述結(jié)果，兩種昆蟲的性信息素微量成分均無引誘活性，但與主成分按一定比例混合后，田間引誘效果大大增強(qiáng)［24，33］。

表1 13種茶樹害蟲的性信息素化學(xué)成分Table 1 The chemical components of 13 tea pests species

3 茶樹害蟲性信息素的手性結(jié)構(gòu)與生物活性

除了性信息素微量組分對引誘效果具有重要影響外，化合物的空間結(jié)構(gòu)也會影響性信息素的引誘效果。隨著手性分析技術(shù)的發(fā)展，性信息素手性異構(gòu)體生物活性的研究也在不斷取得新的發(fā)現(xiàn)。到目前為止，性信息素手性異構(gòu)體協(xié)同增效、抑制性信息素生物活性及其對引誘活性無影響的現(xiàn)象均有報(bào)道［38］。

茶小卷葉蛾和茶黃毒蛾性信息素手性異構(gòu)體存在協(xié)同增效的現(xiàn)象。茶小卷葉蛾性信息素微量組分之一的 10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯含有手性異構(gòu)體，研究發(fā)現(xiàn)其 R手性異構(gòu)體活性略高于S手性異構(gòu)體，當(dāng)R手性異構(gòu)體和S手性異構(gòu)體比例為95﹕5時活性最高［21］。茶黃毒蛾性信息素成分 10，14-二甲基十五-1-醇異丁酸酯同樣具有立體異構(gòu)，日本和我國臺灣地區(qū)的研究均表明，觸角電位測定結(jié)果顯示R-手性異構(gòu)體的生物活性與天然性信息素?zé)o異，而 S-手性異構(gòu)體的活性則低于天然性信息素［25］。田間誘捕試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，R-手性異構(gòu)體和 S-手性異構(gòu)體的外消旋混合物的誘捕量最高，從而確定兩種手性對映體的外消旋混合物最適宜應(yīng)用于茶黃毒蛾種群監(jiān)測［26］。

艾尺蠖的性信息素手性異構(gòu)體則屬于對引誘活性無影響的例子。艾尺蠖為典型的類型2化學(xué)結(jié)構(gòu)，其中順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯存在手性異構(gòu)體，通過氣相色譜和高效液相色譜手性分離技術(shù)發(fā)現(xiàn)，在艾尺蠖性腺中兩種異構(gòu)體3S， 4R手性異構(gòu)體和3R， 4S手性異構(gòu)體以53∶47的比例存在。田間誘捕結(jié)果顯示，3S，4R手性異構(gòu)體的引誘能力遠(yuǎn)高于其他處理，而3R， 4S手性異構(gòu)體本身無引誘活性［30］。

4 茶樹昆蟲的性信息素多態(tài)性

昆蟲依靠特異的性信息素化學(xué)結(jié)構(gòu)、比例等方式來實(shí)現(xiàn)與同地域近緣種形成生殖隔離，甚至同種昆蟲的不同地理種群也存在生殖隔離現(xiàn)象，究其原因，可能在長期的進(jìn)化過程中，其性信息素通訊系統(tǒng)所經(jīng)受的選擇壓力不同；或者決定性信息素產(chǎn)生和感受的基因發(fā)生突變，并通過純粹偶然的機(jī)會固定［39］。

茶小卷葉蛾就存在性信息素多態(tài)性現(xiàn)象。因地域區(qū)隔的作用，茶小卷葉蛾分為日本種群和臺灣種群。茶小卷葉蛾性信息素最初由日本科學(xué)家分離鑒定，發(fā)現(xiàn)茶小卷葉蛾日本種群有4種成分。此后臺灣科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，臺灣種群的茶小卷葉蛾性信息素組分只有順-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯和順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯兩種成分，兩者以64∶36比例混合時引誘效果最好，并無日本種群的另外兩種微量成分［40］。臺灣地區(qū)茶小卷葉蛾通過減少性信息素組分實(shí)現(xiàn)了生殖隔離。

相對于茶小卷葉蛾，艾尺蠖的性信息素多態(tài)性現(xiàn)象更為復(fù)雜，艾尺蠖的兩個地理亞種利用性信息素的手性異構(gòu)體達(dá)到生殖隔離的目的。艾尺蠖日本種群性信息素的主成分順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯存在3S， 4R手性異構(gòu)體和3R， 4S手性異構(gòu)體，兩者以53∶47的比例存在。田間誘捕試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3S， 4R手性異構(gòu)體的引誘能力遠(yuǎn)高于3R， 4S手性異構(gòu)體，有趣的是艾尺蠖以色列亞種則正好相反，順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯的 3R，4S手性異構(gòu)體對雄蟲的引誘能力遠(yuǎn)高于3S，4R手性異構(gòu)體［30］。

5 昆蟲對性信息素的抗性問題

性信息素由于具有環(huán)保、專一性強(qiáng)且高效的特點(diǎn)，成功防治了許多種農(nóng)業(yè)害蟲。茶小卷葉蛾性信息素的應(yīng)用就是性信息素防治害蟲的典范。1979年茶小卷葉蛾性信息素組分被鑒定為順-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯、順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯、反-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯和 10-甲基十二烷-1-醇乙酸酯，4種成分以63∶31∶4∶2引誘活性最好。研究發(fā)現(xiàn)茶小卷葉蛾和茶長卷葉蛾性信息素均含有順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯，在田間釋放人工合成順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯對茶小卷葉蛾和茶長卷葉蛾均有良好的迷向作用。因此在日本登記了以順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯為成分的性信息素迷向產(chǎn)品，命名為 Hamaki-con［41］。最初幾年的迷向防治效果達(dá)到96%，但是推廣使用十幾年后，迷向防治效果下降到50%。長期使用性信息素迷向防治的地區(qū)，茶小卷葉蛾已經(jīng)對順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯產(chǎn)生了抗性，當(dāng)將其他 3種性信息素組分按比例混合后，茶小卷葉蛾抗性種群的迷向防治效果又上升到99%［42］。此后對抗性產(chǎn)生原因的研究中發(fā)現(xiàn)，長期的選擇壓力下，抗性種群個體的順-9-十四碳烯-1-醇乙酸酯和順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯平均含量為40.5 ng和45.6 ng，而敏感種群個體的兩種主要成分的含量分別為39.9 ng和15.1 ng?？剐苑N群雌蟲合成了更多的順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯，從而導(dǎo)致雄蟲對低劑量順-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯不敏感［43］。這是僅有的一個昆蟲對性信息素迷向作用產(chǎn)生抗性的例子。

6 茶樹害蟲性信息素生物合成的調(diào)節(jié)機(jī)制

自從蠶蛾性信息素被鑒定后，科學(xué)家便開始關(guān)注性信息素合成生產(chǎn)的調(diào)節(jié)機(jī)制。1984年，Raina和Klun在美洲棉鈴蟲（Helicoverpa zea）的研究中發(fā)現(xiàn)一種由咽下神經(jīng)節(jié)產(chǎn)生，經(jīng)心側(cè)體釋放到血淋巴的一種神經(jīng)肽可以調(diào)節(jié)性信息素的生物合成，命名為性外激素生物合成激活神經(jīng)肽（PBAN， pheromone biosynthesis activating neuropeptide）［44］。

關(guān)于茶樹害蟲性信息素生物合成的調(diào)節(jié)機(jī)制，目前僅艾尺蠖有過研究報(bào)道。艾尺蠖性信息素順-3，6，9-十九碳三烯和順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯結(jié)構(gòu)屬于典型的鱗翅目類型2性信息素［45］，兩者以一定比例存在于性腺中。研究發(fā)現(xiàn)處女雌蛾無論是經(jīng)歷正常光周期還是頭部結(jié)扎的個體，體內(nèi)順-3，6，9-十九碳三烯均正常存在，但是頭部結(jié)扎過的個體不能正常產(chǎn)生PBAN，性腺中也未檢測出含有順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯，當(dāng)通過注射含有PBAN的咽下神經(jīng)節(jié)提取物后，結(jié)扎雌蟲體內(nèi)又檢測出含有性信息素順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯［30］。由此可以確定是由 PBAN調(diào)控其雙鍵進(jìn)行氧化形成環(huán)氧結(jié)構(gòu)，從而生成性信息素順-6，9-環(huán)氧-3，4-十九碳二烯。隨后進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，艾尺蠖 PBAN調(diào)控下的酶只特異性地催化順-3，6，9-十九碳三烯第3碳位的雙鍵氧化形成環(huán)氧結(jié)構(gòu)，而不會氧化第 6、9碳位上的雙鍵形成同分異構(gòu)體。該特異位點(diǎn)氧化反應(yīng)同樣適用于不同碳鏈長度的前體化合物，Miyamoto等［46］發(fā)現(xiàn)，順-3，6，9-三烯（C17，C18，C20，C21和C22）、順-3，6-二烯（C17，C19和C20）及順-3-十九烯在艾尺蠖PBAN調(diào)控的酶作用下，均只有第3碳位的雙鍵氧化形成相應(yīng)的環(huán)氧化合物（圖1）。

圖1 艾尺蠖性信息素生物合成路徑圖解Fig. 1 The scheme of sex pheromone biosynthesis in Ascotis selenaria cretacea

7 性信息素的其他生態(tài)學(xué)功能——利它素

一直以來，性信息素僅被認(rèn)為是一種同種異性昆蟲求偶交配過程中不可或缺的信息化合物。但是隨著越來越多的昆蟲性信息素被鑒定和人工合成，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)在害蟲與天敵的長期協(xié)同進(jìn)化過程中，天敵學(xué)會利用害蟲的性信息素作為利它素來進(jìn)行寄主定位，這對揭示天敵的專化寄生具有重要意義［47-50］。

桑盾蚧是最早被鑒定性信息素結(jié)構(gòu)的同翅目昆蟲之一，此后桑盾蚧性信息素主要用于蟲情監(jiān)測［34］。近年來，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)桑盾蚧的性信息素在桑盾蚧與寄生蜂的兩級營養(yǎng)關(guān)系的化學(xué)通訊中也發(fā)揮著重要的作用，桑盾蚧雌蟲釋放的性信息素被盾蚧湯氏跳小蜂（Thomosonisca amathus Walker）和白脛寡節(jié)跳小蜂（Arrhenophagus albitibiae Girault）利用作為利它素，從而實(shí)現(xiàn)對桑盾蚧的搜索定位。目前在茶葉生產(chǎn)中已經(jīng)利用桑盾蚧性信息素誘芯同時監(jiān)測桑盾蚧雄蟲及兩種寄生蜂的蟲口密度［51］。

茶毒蛾黑卵蜂（Telenomus euproctidis Wilcox）是另外一種學(xué)會利用性信息素作為寄主定位的寄生蜂。最初科學(xué)家發(fā)現(xiàn)相對于交配過的雌蛾，未交配的臺灣黃毒蛾有更高的寄生率，因此推測可能是未交配的雌蛾在求偶過程中釋放的性信息素成為茶毒蛾黑卵蜂的利它素。隨后利用人工合成臺灣黃毒蛾性信息素進(jìn)行的田間誘捕試驗(yàn)驗(yàn)證了上述猜測，在誘捕到臺灣黃毒蛾的同時，大量茶毒蛾黑卵蜂亦被誘捕［52］。

8 展望

統(tǒng)計(jì)資料顯示，到2014年我國的茶園面積已達(dá) 274.19萬 hm2［53］，加之農(nóng)藥減量化的呼聲越來越高，利用性信息素進(jìn)行害蟲管理，將成為減少茶樹化學(xué)農(nóng)藥使用，提升茶葉品質(zhì)的重要途徑之一。總體看來，我國茶樹害蟲性信息素的研究及應(yīng)用面臨以下幾個問題：（1）我國茶樹重要害蟲性信息素研究較少。我國是茶葉的發(fā)源地，也是茶樹害蟲性信息素研究較早的國家，但是從研究成果來看，茶樹害蟲性信息素絕大部分為日本科學(xué)家根據(jù)本國茶樹主要害蟲開展鑒定工作，我國許多茶樹重要害蟲的性信息素尚未進(jìn)行研究，因此必須進(jìn)一步開展研究，才能使性信息素這一綠色防控手段更好地服務(wù)于我國茶產(chǎn)業(yè)。（2）茶樹害蟲性信息素的鑒定與應(yīng)用技術(shù)仍需進(jìn)一步加強(qiáng)。近年來，我國科技工作者進(jìn)行了茶尺蠖和茶黃毒蛾等昆蟲性信息素的應(yīng)用技術(shù)研究，在蟲情監(jiān)測和交配干擾方面取得了較好的試驗(yàn)效果，但是性信息素在茶樹害蟲防治中仍然應(yīng)用很少［54-56］。究其原因，性信息素的防治效果需要進(jìn)一步提升，增加該項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用價值。（3）性信息素應(yīng)用的局限性。茶小卷葉蛾性信息素產(chǎn)品在日本茶園廣泛使用近20年，最終因?yàn)榭剐詥栴}而不得不更改配方［42］。這個例子說明性信息素雖然具有高效、專一的特點(diǎn)，但是并不是一勞永逸，相關(guān)的化學(xué)生態(tài)學(xué)研究仍需進(jìn)行。此外，性信息素只針對昆蟲的成蟲，大部分茶樹害蟲為幼蟲期為害，因此其防控效果相對滯后，不具有速效性。

隨著近年來昆蟲性信息素鑒定技術(shù)的發(fā)展，性信息素合成路徑及調(diào)控機(jī)制和性信息素化學(xué)感受機(jī)制等基礎(chǔ)研究的不斷深入，我國昆蟲性信息素相關(guān)研究取得長足進(jìn)步。昆蟲性信息素作為茶園綠色防控的一項(xiàng)重要措施，必將在害蟲種群監(jiān)測、交配干擾和大量誘捕等方面有十分美好的應(yīng)用前景。

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中圖分類號：S571.1；Q966

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-369X（2016）03-229-08

收稿日期：2015-12-11

修訂日期：2016-03-03

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-23）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新工程、公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）專項(xiàng)資金項(xiàng)目（201303012）。

作者簡介：羅宗秀，男，博士研究生，助理研究員，主要從事茶樹害蟲化學(xué)生態(tài)方面的研究。*通訊作者: zmchen2006@163.com

Advance in Research and Application of Sex Pheromone of Tea （Camellia sinensis） Pest

LUO Zongxiu1，2， CAI Xiaoming1， BIAN Lei1， LI Zhaoqun1， CHEN Zongmao1*
1. Tea Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China；2. Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 10081， China

Abstract:Tea is one of the most consumed beverages in the world. However， long-term dependence on chemical pesticide to control diseases and pests caused pesticide residue problem which seriously affects human health. In the meanwhile， pesticide abuse also creates pest resistance and environment pollution. As one of most important discovery in chemical ecology in 1960’s， sex pheromone has attracted scientists for its high efficiency，pro-environment， specificity characteristics. In the past studies， the sex pheromone of several tea pests had been identified and applied， For instance， the application of small tea tortrix sex pheromone has become a paragon. In this paper， we review and discuss the research advance about the identification of tea pest sex pheromone， functions of minor components， chirality， polymorphism， resistance， synthesis pathway， regulatory mechanism and other ecological functions of sex pheromone.

Keywords:sex pheromone， tea （Camellia sinensis） pest， advance