王 晶，朱華功

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100049；3.吉林省白山市三岔子林業(yè)局，吉林江源 134700)

?

氮素添加對(duì)退化草原優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的影響

王 晶1，2，朱華功3

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100049；3.吉林省白山市三岔子林業(yè)局，吉林江源 134700)

摘要[目的]明確氮素添加對(duì)退化草原、優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的影響，為退化草原的管理與恢復(fù)提供理論依據(jù)。[方法]以退化草原優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象，分析群落物種間關(guān)聯(lián)性、物種生態(tài)位及生態(tài)位重疊，研究不同濃度的氮素添加對(duì)退化草原種間關(guān)系的影響。[結(jié)果]低、中水平氮素添加群落中羊草與多根蔥呈顯著負(fù)相關(guān)；隨著氮素濃度的增加，羊草、針茅生態(tài)位寬度逐漸變大，多根蔥生態(tài)位寬度逐漸減小。[結(jié)論]在群落的恢復(fù)過程中，氮素添加提高了羊草競(jìng)爭(zhēng)能力。

關(guān)鍵詞退化草原；氮添加；生態(tài)位寬度；種間聯(lián)結(jié)性

由于人類活動(dòng)及氣候變化的影響，我國(guó)天然草原出現(xiàn)不同程度的退化，表現(xiàn)為生產(chǎn)力降低、生物多樣性減少、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱等嚴(yán)重問題[1]。氮素添加作為退化草原的管理方式，能夠在短期內(nèi)補(bǔ)給退化草原的土養(yǎng)分損失，促進(jìn)生產(chǎn)力的恢復(fù)[2-3]。生態(tài)位理論是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)重要理論之一，在理解群落結(jié)構(gòu)和功能[4]、種間關(guān)系[5-8]、物種多樣性[9]、群落動(dòng)態(tài)理論以及種群進(jìn)化等方面均具有重要理論指導(dǎo)作用[10]。生態(tài)位理論認(rèn)為生理生態(tài)特性反映了物種對(duì)物理與環(huán)境的進(jìn)化適應(yīng)性[11-12]。

有關(guān)退化草地生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的研究表明，氮素添加提高優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位寬度，使得群落演替向著有利于禾本科生長(zhǎng)的方向進(jìn)行[13]；也有研究表明氮素添加有利于亞優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位的擴(kuò)大，群落演替向著有利于雜草生長(zhǎng)的方向進(jìn)行[14]。因此，在氮素添加對(duì)退化草原群落結(jié)構(gòu)的影響結(jié)論存在不一致性。May[15]認(rèn)為生態(tài)位寬度指數(shù)是用來表征某個(gè)種在群落中利用資源的能力，種間關(guān)聯(lián)性是物種間相互關(guān)系的一種尺度，探討氮素添加對(duì)退化群落中優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度與種間連接性能為植被的利用與管理、保護(hù)與恢復(fù)提供理論依據(jù)。筆者選取退化草原作為研究對(duì)象，探討了氮素添加對(duì)退化草原群落結(jié)構(gòu)與種間關(guān)聯(lián)度的影響，以期為退化草原的恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地概況試驗(yàn)在中國(guó)科學(xué)院植物研究所東烏珠穆沁草原生態(tài)系統(tǒng)管理研究站進(jìn)行，研究樣地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗烏里雅斯太鎮(zhèn)(45°29′45″ N、116°58′14″ E，海拔867 m)。該地區(qū)屬于北溫帶大陸性氣候，年均溫1.4 ℃，2013年(處理前)降水量為194 mm，2014年(處理開始)為199 mm，2015年為213 mm。降雨集中分布在6～8月，約占全年降水量的70%。該區(qū)主要土壤類型為栗鈣土。研究地的主要物種有大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、黃囊苔草(Carexkorshinskii)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等。由于長(zhǎng)期過度放牧，導(dǎo)致該地區(qū)草原普遍處于不同程度的退化狀態(tài)，生產(chǎn)力顯著降低，嚴(yán)重影響當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)[16]。

1.2方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)。采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，氮素添加3個(gè)水平分別為0、5 g N/(m2·a)(低水平)、10 g N/(m2·a)(中水平)，于2014～2015年5月末一次性均勻撒入樣地。施肥通常選取雨前一天或者是陰天的傍晚，以保證肥效最大化。其中2013年為本底年份，該樣地未經(jīng)氮素添加處理。1.2.2植被調(diào)查。于2013～2015年每年8月中旬在每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)隨機(jī)放置面積為1 m×1 m的樣方，進(jìn)行群落調(diào)查，按物種測(cè)定株高、密度(株叢數(shù))、地上生物量。將樣方內(nèi)物種齊地面刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室于70 ℃烘干至恒重，分種稱取生物量(精度為0.01 g)，通過對(duì)每個(gè)小樣方內(nèi)各個(gè)種的干物質(zhì)重量累加計(jì)算樣方總地上生物量(g/m2)。

1.2.3指標(biāo)計(jì)算方法。

(1)物種重要值：

IV=(Y+C+A)/3

式中，IV為物種重要值；Y為相對(duì)產(chǎn)量；C為相對(duì)蓋度；A為相對(duì)多度。

(2)Levins(1968)生態(tài)位寬度指數(shù)：

(3)Pearson相關(guān)系數(shù)：

式中，rik代表種i和k之間的相關(guān)系數(shù)，N為樣方數(shù)目；xij和xkj分別是種i和k在樣方j(luò)中的多度值；它們分別組成2個(gè)向量xi和xk； rik可以是+1和-1之間的任何值，正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。所求出的相關(guān)系數(shù)根據(jù)顯著水平為0.05進(jìn)行統(tǒng)計(jì)性檢驗(yàn)。

1.2.4數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)分析采用R語言3.3.2版本，R語言中SPAA程序包為生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、種間關(guān)聯(lián)系數(shù)等指數(shù)的計(jì)算提供程序支持。

2結(jié)果與分析

2.1氮素添加對(duì)生態(tài)位寬度的影響由表1可知，2013年為本底年份，2014～2015為試驗(yàn)處理年份，未添加氮素的退化群落中，羊草、針茅、苔草生態(tài)位逐年變寬，糙隱子草、多根蔥生態(tài)位幾乎不變；銀灰旋花生態(tài)位寬度呈縮小趨勢(shì)。低水平氮素添加的群落中，羊草、針茅、苔草、多根蔥的生態(tài)位寬度呈擴(kuò)大趨勢(shì)，其中羊草的生態(tài)位寬度增長(zhǎng)幅度最大，與本底年份相比增加了42.8%；糙隱子草、銀灰旋花生態(tài)位寬度呈縮小趨勢(shì)。中水平氮素添的群落中，羊草生態(tài)位寬度增加，與本底年份相比增加了56.4%；銀灰旋花生態(tài)位寬度變窄，針茅、糙隱子草、苔草、多根蔥生態(tài)位寬度先增加后減小。隨氮素濃度的增加，只有羊草生態(tài)位寬度持續(xù)性增加，其他物種生態(tài)位寬度處于波動(dòng)中。

表1　氮素添加群落中主要物種生態(tài)位寬度指數(shù)

2.2氮素添加對(duì)種間關(guān)聯(lián)度的影響種間聯(lián)結(jié)性指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種分布所引起的。種間聯(lián)結(jié)性通常表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)、負(fù)聯(lián)結(jié)、不聯(lián)結(jié)3種形式。退化群落中主要物種多根蔥(Alliumpolyrhizum)、苔草(Carexkorshinskii)、羊草、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、大針茅(Stipagrandis)。分析2014～2015年3種氮素添加水平下群落中優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性，結(jié)果表明在未添加氮素的群落中，羊草與針茅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，與其他物種關(guān)聯(lián)不顯著；在低水平氮素添加群落中，羊草與針茅、多根蔥顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；在中水平氮素添加群落中，羊草與多根蔥呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，羊草與針茅關(guān)聯(lián)性減弱(圖1～3)。

注：顯著性關(guān)聯(lián)P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖1　無氮素添加優(yōu)勢(shì)物種間種間關(guān)聯(lián)度半矩陣Fig.1　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with no nitrogen addition

注：顯著性關(guān)聯(lián)P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖2　低水平氮素添加優(yōu)勢(shì)物種間種間關(guān)聯(lián)度半矩陣Fig.2　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with a low level nitrogen addition

注：顯著性關(guān)聯(lián)P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖3　中水平氮素添加優(yōu)勢(shì)物種間種間關(guān)聯(lián)度半矩陣Fig.3　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with a moderate nitrogen addition

3結(jié)論與討論

該研究通過退化群落氮素添加對(duì)主要物種生態(tài)位與種間關(guān)聯(lián)度的分析表明：低水平、中水平氮素添加群落中羊草生態(tài)位寬度擴(kuò)大，多根蔥生態(tài)位寬度減小，說明氮素添加促進(jìn)退化群落中羊草與多根蔥種比其他種更為激烈。種間聯(lián)結(jié)度分析表明羊草與多根蔥種間聯(lián)結(jié)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明該2個(gè)物種種間競(jìng)爭(zhēng)隨氮濃度的增加日益加劇，進(jìn)而表明氮素添加提高了群落中羊草的競(jìng)爭(zhēng)力。

生態(tài)位反映物種對(duì)資源的利用狀況，一般認(rèn)為生態(tài)位越寬，物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，該物種也常伴隨著較高的生態(tài)位重疊，反之，生態(tài)位寬度較小的物種對(duì)資源利用能力較弱。在退化草地的研究中，施肥促進(jìn)了禾草的生長(zhǎng)，降低了雜草類的優(yōu)勢(shì)地位[17]。林麗等[18]對(duì)退化草地功能群生態(tài)位分化的研究表明，禾草類功能群的生態(tài)位寬度在生長(zhǎng)季前期處于增加趨勢(shì)，但生態(tài)位寬度低于雜類草；至7月中旬生態(tài)位寬度大于雜類草，并繼續(xù)增加。雜類草生態(tài)位寬度的季節(jié)動(dòng)態(tài)呈不斷縮小的趨勢(shì)。造成上述現(xiàn)象的原因是禾草類返青較早易被啃食，這為返青較遲的雜類草提供了較大的資源空間，使得雜類草在植被空隙中得到更好地生長(zhǎng)。該研究表明，禾草類生態(tài)位變寬，并未出現(xiàn)生態(tài)位先增加后降低的趨勢(shì)，導(dǎo)致上述原因的不同可能是不同群落中土壤養(yǎng)分差異所致。王仁忠[19]將土壤水分、有機(jī)質(zhì)含量、土壤含鹽量作為3個(gè)資源維度計(jì)算放牧條件下羊草草原主要植物種群的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)羊草在上述資源上生態(tài)位寬度最大。這與該研究結(jié)果一致，表明羊草對(duì)資源環(huán)境的利用能力最強(qiáng)，體現(xiàn)了退化群落中羊草對(duì)氮的利用效率較高。

參考文獻(xiàn)

[1] KANG L，HAN X G，ZHANG Z B，et al.Grassland ecosystems in china：Review of current knowledge and research advancement[J].Philosophical transactions of the royal society B-Biological sciences，2007，362：997-1008.

[2] 王德利，楊利民.草地生態(tài)與管理利用[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2004：279-299.

[3] 劉鐘齡，王煒，郝敦元，等.內(nèi)蒙古草原退化與恢復(fù)演替機(jī)理的探討[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2002，16(1)：84-91.

[4] TILMAN D.Niche tradeoffs，neutrality，and community structure：A stochastic theory of resource competition，invasion，and community assembly[J].Pro Nal Acad Sci USA，2004，101(30)：10845-10861.

[5] KERBS C J.Ecology：The experimental analysis of distribution and abundance[M].New York：Fair Field Graphics，1978：225-228.

[6] SYLVAIN D，DANIEL C，CLEMENTINE G C.Niche separation in community analysis：A new method[J].Ecology，2000，81(10)：2914-2917.

[7] BERENDS F.Inter-specific competition and niche differentiation betweenPlantagolanceolateandAnthoxanthumodoratumin a natural hay field[J].Ecology，1983，71：379-390.

[8] ODUM E P.Basic ecology[M].New York：CBS College Publishing，1982：401-407.

[9] AUSTIN M P，MEYERS J A.Current approaches to modelling the environmental niche of eucalypts：Implication for management of forest biodiversity[J].Forest ecology and management，1996，85(1/2/3)：95-106.

[10] WHITTAKER R H.Evolution and measurement of species diversity[J].Taxom，1972，21：213-251.

[11] 張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法[M].北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1995：79-87.

[12] 戈峰.現(xiàn)代生態(tài)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2008：329-332.

[13] 肖玉，賈婷婷，趙旭，等.青藏高原腹地退化苔草草原植物生態(tài)位的特征[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2015(1)：30-37.

[14] 王鶴齡，?？×x，鄭華平，等.瑪曲高寒沙化草地生態(tài)位特征及其施肥改良研究[J].草地學(xué)報(bào)，2008，17(6)：18-24.

[15] MAY R M.Theoretical ecology[M].Oxford：Blackwell Science Publication，1980.

[16] LI A，WU J G，HUANG J H.Distinguishing between human-induced and climate-driven vegetation changes：A critical application of RESTREND in inner Mongolia[J].Landscape ecology，2012，27：969-982.

[17] 陳子萱，田福平，鄭陽.施肥對(duì)瑪曲高寒沙化草地主要植物種生態(tài)位的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2011，19(5)：884-888.

[18] 林麗，趙成章，龍瑞軍，等.石羊河上游退化草地植物功能群生態(tài)位分異特征以阿爾泰狗哇花型草地為例[J].草業(yè)科學(xué)，2009，26(5)：50-55.

[19] 王仁忠.放牧影響下羊草草地主要植物種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21(4)：304-311.

作者簡(jiǎn)介王晶(1990- )，女，吉林白山人，碩士研究生，研究方向：恢復(fù)生態(tài)學(xué)。

收稿日期2016-04-25

中圖分類號(hào)S 812.29

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)15-028-03

Effects of Nitrogen Addition on Niche and Species Association of Dominant Species in Degraded Grassland

WANG Jing1,2, ZHU Hua-gong3

(1. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093; 2. College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 3. Sanchazi Forestry Bureau in Baishan City, Jilin Province, Jiangyuan, Jilin 134700)

Abstract[Objective] The aim was to study effects of nitrogen addition on dominant species niche and species association in degraded grassland, to provide theoretical basis for management and restoration of degraded grassland. [Method] Species associations, niche and niche overlaps of dominant species were analyzed to indicate relationships among species in degraded grassland under different concentrations of nitrogen addition. [Result] The results showed that negative significant association was observed between Leymus chinensis and Allium polyrhizum when low and medium level nitrogen was added into community; Increasing nitrogen could expand the niche breadth of Leymus chinensis and Stipa grandis, at the same time, narrow the niche breadth of Allium polyrhizum.[Conclusion] During the recovery of degraded community, nitrogen addition can improve the competitive ability of Leymus chinensis.

Key wordsDegraded grassland; Nitrogen addition; Niche breadth; Species association