郭霄峰++向建國++李煙亮

摘要：主要研究湘江野生鳡仔魚期不同發(fā)育階段消化道形態(tài)學與組織學結構變化和早期食性轉(zhuǎn)化規(guī)律。結果表明：在鰾一室期，鳡消化道幾乎沒有分化；在脊索末端上翹期，消化系統(tǒng)初步發(fā)育成型，已具備基本結構，有一定攝食、儲存、消化和吸收等生理功能；在背鰭形成期，消化系統(tǒng)進一步發(fā)育，食道、腸黏膜皺褶明顯增多、加深，腸黏膜上皮細胞高度增加；在鰾一室期至卵黃吸盡期，完成由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)化；在背鰭形成期和臀鰭形成期，開始由浮游生物食性向肉食性轉(zhuǎn)化。

關鍵詞：湘江；野生鳡；消化道；早期發(fā)育；食性轉(zhuǎn)化；內(nèi)源性營養(yǎng)；外源性營養(yǎng)

中圖分類號： S917.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0316-03

鳡（Elopichthys bambusa）屬鯉形目鯉科雅羅魚亞科鳡屬，別稱黃鲇、水老虎、大口鳡等，生活在江河湖泊的中上層，游泳迅速，行動敏捷，是一種主要以魚類為食的典型兇猛魚類；鳡生長快、個體大、肉味鮮美，是一種大型淡水經(jīng)濟魚類[1-4]。近年來，由于水利工程建造和水域環(huán)境惡化等原因，鳡自然資源急劇下降。

關于硬骨魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的形態(tài)和組織學研究，學者們已經(jīng)做了較多工作，目前已有暗紋東方鲀仔魚、白鯽、團頭魴、黑鯛、斜帶石斑魚、大黃魚[5-10]等相關報道，但有關鳡仔魚相關的基礎研究較少。本研究探討野生鳡在仔魚期不同發(fā)育階段消化道形態(tài)學與組織學結構變化和鳡早期食性轉(zhuǎn)化關系，旨在為鳡苗種培育和種群自然補充、野生種質(zhì)資源評估及保護提供基礎理論依據(jù)，同時對鳡仔稚魚餌料和營養(yǎng)需求研究及人工增養(yǎng)殖實踐提供一定的參考。

1材料與方法

1.1試驗魚采集

試驗用鳡仔魚于2008年6月15日在湘江月亮島（圖1，地理位置28°30′N、112°93′E），用23目的小型定置張網(wǎng)采集，經(jīng)5%中性福爾馬林固定3 h后轉(zhuǎn)入75%乙醇中保存。

1.2試驗方法

1.2.1形態(tài)學觀察參考梁秩燊等研究方法[11]，分別選取鰾一室期、脊索末端上翹期、背鰭形成期的鳡仔魚樣本，置于Olympus SZ61雙筒解剖鏡（日本產(chǎn)）下觀察、記錄并拍照，繪制3個時期消化道形態(tài)發(fā)育圖。用AxioVision3.1軟件測量

其脊索長（notochord length，從吻端到脊索末端長度）[11]，然后在Olympus SZ61雙筒解剖鏡下，用解剖針和尖頭鑷子剖開仔魚腹腔，將魚腸取出，用AxioVision 3.1軟件測量其腸長。

1.2.2組織學觀察參考吳金英等研究斜帶石斑魚消化道胚后發(fā)育組織學方法[9]，選取鰾一室期和背鰭形成期仔魚，采用石蠟切片技術，用Leica RM 2235 型切片機連續(xù)切片，KD-P 攤片機于40 ℃攤片后，用涂有甘油蛋白的載玻片撈片，放入60 ℃烘箱中烘烤12 h后，經(jīng)蘇木精-伊紅染色、中性樹膠封片，再用Olympus-BX51光學顯微鏡觀察、拍照。

2結果與分析

2.1鳡仔魚消化道形態(tài)發(fā)育過程

鰾一室期：鳡仔魚消化器官尚處于未分化狀態(tài)，消化管為1個簡單的直形盲管，管腔狹窄，口、肛門尚未與外界接通；脊索末端上翹期：仔魚消化道變粗，初步出現(xiàn)食道、腸的基本輪廓，各部分區(qū)分不太明顯；背鰭形成期：消化道彎曲度增大（圖2），解剖鳡仔魚腸道，發(fā)現(xiàn)腸道中段開始出現(xiàn)餌料魚（圖3），此時消化道各部分區(qū)分逐漸明顯。

2.2鳡仔魚腸長與脊索長的關系

解剖測量24尾鳡仔魚消化道，圖4結果顯示，鳡仔魚腸長隨脊索長的增加而增加，呈線性相關關系，滿足方程式：y=0.324 4x+1.353 6（n=24；r2=0.846 0）。

腸長與脊索長的比值則隨著脊索長的增加而逐漸降低（圖5），兩者之間的關系滿足方程：y=0.002 4x2-0.066 8x+0.885 9（n=24；r2=0.674 1）。

2.3鳡仔魚消化器官的組織學結構

2.3.1食道卵黃吸盡期時，正在分化發(fā)育的深層結締組織較疏松，肌肉層橫紋肌纖維已較多，黏膜上皮中出現(xiàn)較多的黏液細胞，組織結構層次明顯，由腔面向深層依次為黏膜層、黏膜下層、肌肉層和外膜，黏膜層向食道腔突起形成縱行皺褶，褶溝較深 （圖6）；背鰭分化期時，黏膜上皮中黏液細胞非常多，疊層排列，肌肉層已較發(fā)達，其黏膜皺褶進一步加深。

2.3.2腸在卵黃吸盡期，黏膜上皮為增高的單層柱狀上皮，其游離端可見紋狀緣，此時仔魚卵黃囊吸收完畢（圖7）；在背鰭分化期，腸內(nèi)黏膜上皮突起形成腸腔內(nèi)的縱行黏膜褶，腸中發(fā)現(xiàn)食物殘渣，黏膜上皮中可見少量黏液細胞，此期為混合性營養(yǎng)，已吞食外部食物（圖8）；背鰭形成期時，前腸進一步膨大，腸黏膜上皮細胞為高柱狀，紋狀緣發(fā)達，深層結締組織增厚，腸腔擴大，腸腔內(nèi)縱行皺褶增多增高，并出現(xiàn)次級腸黏膜褶 （圖9）。背鰭形成期后腸顯微觀察結果見圖10。

3討論

3.1鳡仔魚消化道形態(tài)發(fā)育與食性轉(zhuǎn)化關系

鳡仔魚在鰾一室期至脊索末端上翹期處于由內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠葱誀I養(yǎng)階段，這一階段鰾形成，仔魚由上下漂浮變?yōu)橹鲃悠接危斡灸芰Σ粩嘣鰪?，體力消耗增加，此階段為鳡仔魚第1危險期，如不能給予足夠多的開口餌料，會導致生長減緩，甚至大量死苗[12-14]，因此在此階段一定要保證仔魚的適口餌料供應，確保其順利度過食性轉(zhuǎn)化的關鍵時期。在背鰭形成期，鳡仔魚消化道解剖結果顯示，鳡仔魚胃內(nèi)開始出現(xiàn)餌料魚，說明從此階段開始，鳡仔魚由吞食浮游生物向吞食餌料魚轉(zhuǎn)變，且此階段仔魚各鰭基本成形，追食餌料魚的能力不斷增強，消耗體力增加，此時吞食浮游生物已不能滿足能量需要，如此時期不能攝食足夠餌料魚，會導致生長減緩，甚至大量死苗，此階段為鳡仔魚第2危險期，應保證足夠的適口餌料魚，以確保其順利度過食性轉(zhuǎn)化的關鍵時期。

3.2鳡仔魚腸長與脊索長關系

鳡仔魚腸長隨脊索長增加而增加，這符合生物一般生長規(guī)律，但腸長與脊索長比值在脊索長低于12 mm時隨脊索長增加而逐漸降低，說明鳡仔魚在早期發(fā)育過程中消化道的生長并不如其脊索長快，對外源性食物的消化和吸收能力并不是很強，由此推測該階段為影響鳡仔魚期存活的關鍵時期，對鳡仔魚進行人工培育時應控制好此階段營養(yǎng)供應。

3.3鳡仔魚消化道組織結構特點與營養(yǎng)方式轉(zhuǎn)化關系

鳡仔魚消化道組織學形態(tài)變化與其功能變化緊密相關，遵循由簡單到復雜，由低級到高級的變化規(guī)律。鳡仔魚在卵黃吸盡期后由內(nèi)源性營養(yǎng)階段轉(zhuǎn)變?yōu)橥庠葱誀I養(yǎng)階段，消化道組織結構也隨之變化：形成皺褶增加吸收面積；黏液細胞增多，分泌消化液，提高消化速度；肌肉層變厚，增強消化道蠕動，加強物理消化強度。這些組織學結構變化直接影響其功能變化，以保證仔魚順利度過食性轉(zhuǎn)化的危險期。另外試驗解剖仔魚中，背鰭形成期的仔魚消化道內(nèi)出現(xiàn)餌料魚，這個現(xiàn)象與梁秩燊等研究結果[11]相符合，說明此時鳡仔魚開始吞食餌料魚，食性轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐承浴?/p>

參考文獻：

[1]宓國強，盧斌輝. 鳡魚池塘養(yǎng)殖技術初探[J]. 淡水漁業(yè)，2004，34（5）：54-55.

[2]夏小平，李明光，吳翔，等.鳡魚苗種池塘培育試驗[J]. 內(nèi)陸水產(chǎn)，2007，32（4）：12-13.

[3]夏小平，李明光，吳翔，等.鳡魚池塘養(yǎng)殖技術試驗[J]. 內(nèi)陸水產(chǎn)，2007，32（5）：22-23.

[4]趙永軍，徐文彥，張慧. 鱖、鱧、鳡、鲇的生態(tài)習性[J]. 水產(chǎn)科學，2004，23（6）：26-27.

[5]陳舒泛，任亞蘭，華元渝. 暗紋東方鲀仔魚期消化系統(tǒng)的組織學研究[J]. 水利漁業(yè)，2004，24（6）：11-13.

[6]翟寶香，張秀梅，張靖. 白鯽消化系統(tǒng)胚后發(fā)育的組織結構特點[J]. 中國水產(chǎn)科學，1997，4（3）：23-29.

[7]吳維寧. 團頭魴消化道發(fā)育的組織學觀察[J]. 水產(chǎn)科技情報，1994，21（4）：188-190.

[8]馬愛軍，馬英杰，姚善誠. 黑鯛消化道的胚后發(fā)育研究[J]. 海洋與湖沼，2000，31（3）：281-287.

[9]吳金英，林浩然. 斜帶石斑魚消化系統(tǒng)胚后發(fā)育的組織學研究[J]. 水產(chǎn)學報，2003，27（1）：7-12.

[10]徐曉津，王軍，謝仰杰，等.大黃魚消化系統(tǒng)胚后發(fā)育的組織學研究[J]. 大連水產(chǎn)學院學報，2010，25（2）：107-112.

[11]梁秩燊，易伯魯，余志堂. 長江干流和漢江的鳡魚繁殖習性及其胚胎發(fā)育[J]. 水生生物學集刊，1984，8（4）：389-403.

[12]向建國，向勁，王星璐，等.湘江鳡仔稚魚個體和耳石生長發(fā)育研究[J]. 水生生物學報，2011，35（5）：817-822.

[13]Hjort J. Fluctuations in the great fisheries of northern Europe viewed in the light of biological research[J]. Rapports et Procés-Verbaux des Réunions，1914，20：1-228.

[14]殷名稱. 魚類早期生活史階段的自然死亡[J]. 水生生物學報，1996，20（4）：363-372.王菲，李向飛，李鵬飛，等. 飼料維生素B2水平對團頭魴幼魚生長性能、體組成、抗氧化功能和腸道酶活性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（5）：319-324.