何燕富，王蘭梅，劉念，朱文彬，董在杰，楊慧，宋飛彪，陳興婷

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214128；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點實驗室，江蘇無錫214128；3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306）

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急性鹽度脅迫和慢性鹽度馴化對馬來西亞紅羅非魚存活及肌肉組分的影響

何燕富1、2，王蘭梅2，劉念3，朱文彬2，董在杰1、2，楊慧1，宋飛彪1，陳興婷1

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214128；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點實驗室，江蘇無錫214128；3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306）

摘要：為研究馬來西亞紅羅非魚 （Oreochromis mossambicus×O.niloticus）幼魚的耐鹽性能，進行了急性和慢性鹽度脅迫對體質(zhì)量為 （27.27±2.03）g的紅羅非魚幼魚存活及肌肉組分的影響試驗，急性鹽度脅迫試驗設(shè)置7個鹽度 （0、5、10、15、20、25、30），分別記為S0、S5、S10、S15、S20、S25、S30組，試驗周期為5 d，慢性鹽度馴化試驗設(shè)置5個鹽度 （0、5、10、15、20），分別記為G0、G5、G10、G15、G20組，試驗周期為25 d。結(jié)果表明：急性鹽度脅迫試驗中，紅羅非魚開始死亡鹽度為15，隨著鹽度的升高死亡率急劇上升，并在鹽度為25及以上時達到100%，96 h半致死鹽度為18；急性鹽度脅迫下，紅羅非魚肌肉的水分、粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量在各鹽度中均未有顯著性差異 （P＞0.05），而S30組魚肌肉灰分含量顯著高于鹽度15及以下組 （P＜0.05）；慢性鹽度脅迫試驗中，紅羅非魚從鹽度10開始死亡，并且累計死亡率隨鹽度的升高而上升，但在最高鹽度20時，25 d的累計死亡率仍低于40%；慢性鹽度馴化下，G5組魚肌肉粗脂肪含量顯著高于G15組 （P＜0.05），粗蛋白質(zhì)含量顯著低于G15和G20組 （P＜0.05），灰分含量顯著高于G10、G15和G20組 （P＜0.05）。研究表明，馬來西亞紅羅非魚可以直接在低鹽度的咸淡水中生活，經(jīng)過鹽度馴化后該魚具有在較高鹽度海水中生活的可能性，適宜的鹽度和養(yǎng)殖馴化方式可改善紅羅非魚的肌肉品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：馬來西亞紅羅非魚；急性鹽度脅迫；慢性鹽度馴化；肌肉組分

羅非魚是一種廣鹽性魚類，適合在淡水、半咸水和海水中養(yǎng)殖，在中國主要以淡水養(yǎng)殖為主。國內(nèi)外對羅非魚的耐鹽性研究較多，主要分為急性耐鹽性［1-6］、鹽度馴化后的耐鹽性［1-2，7-8］和適水體鹽度［2，9-13］。林偉雄等［1］研究表明，奧利亞羅非魚Oreochromis aureus未經(jīng)馴化直接放入鹽度為25的海水中會死亡，但經(jīng)馴化可適應(yīng)在33.5海水中生活；么宗利等［3］研究表明，經(jīng)過馴化的尼羅羅非魚Oreochromis niloticus和以色列紅羅非魚可適應(yīng)鹽度為32的海水；李家樂等［2］研究認(rèn)為，吉富羅非魚GIFT O.niloticus適宜在鹽度為0～12的條件下養(yǎng)殖，不宜在鹽度為24以上時養(yǎng)殖。對尼羅羅非魚、莫桑比克羅非魚O.mossambicus、奧尼羅非魚（O.aureus×O.niloticus）等不同品系羅非魚的研究表明，不同品種羅非魚的鹽度耐受性不同［9-13］，最適鹽度為3～18。羅非魚的耐鹽性能取決于其品種、品系、規(guī)格、適應(yīng)時間、方法和環(huán)境因素等［14］。

馬來西亞紅羅非魚 （O.mossambicus×O.niloticus）是由突變型紅色莫桑比克羅非魚與野生型尼羅羅非魚雜交而來，在馬來西亞經(jīng)過多代改良選育而得到的一種擁有優(yōu)良經(jīng)濟性狀的紅羅非魚品系［15］。但國內(nèi)外對馬來西亞紅羅非魚的耐鹽性研究較少［16］，對紅羅非魚進行急性鹽度脅迫和慢性鹽度馴化的耐鹽性比較研究尚未見報道。對草魚Ctenopharyngodon idellus［17］、奧利亞羅非魚［18］、烏鱧Channa argus［18-19］、點帶石斑魚Epinephlus coioides［20］等的研究表明，水體增加一定的鹽度可以改善魚肉品質(zhì)，但鹽度因魚的種類而異。本試驗中，研究了馬來西亞紅羅非魚對鹽度和馴化鹽度的適應(yīng)性及其肌肉組分的變化，旨在為馬來西亞紅羅非魚在咸淡水和海水中的推廣養(yǎng)殖提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

試驗用馬來西亞紅羅非魚由中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心于2010年從馬來西亞引進，并在淡水漁業(yè)研究中心宜興試驗基地進行養(yǎng)殖馴化。挑選當(dāng)年6月人工繁育的、體色均勻的紅羅非魚在溫室內(nèi)暫養(yǎng)一周，試驗魚初始體質(zhì)量為（27.27±2.03）g。暫養(yǎng)期間，采用循環(huán)水過濾系統(tǒng)，使用經(jīng)曝氣的深井水，連續(xù)充氣，加溫至20℃。每天早晚飽食投喂羅非魚專用浮性顆粒飼料。

1.2方法

1.2.1試驗設(shè)計

（1）急性鹽度脅迫試驗。試驗設(shè)置0、5、10、15、20、25、30 7個鹽度，分別記為S0（對照）、S5、S10、S15、S20、S25、S30組，每組設(shè)2個平行。從暫養(yǎng)魚中挑選健康、活力較強、體色均勻、規(guī)格一致的紅羅非魚用于試驗，每個平行放10尾，共140尾魚。在溫室的塑料桶中按照鹽度需要，加入生化海水晶 （藍(lán)海星牌）調(diào)節(jié)鹽度，使用精密鹽度計對水體鹽度進行測定，隨后將試驗魚放入14個相應(yīng)鹽度的桶中。試驗期間，關(guān)閉加熱設(shè)備和循環(huán)水系統(tǒng)，水溫為16～18℃，試驗周期為5 d。

（2）慢性鹽度馴化試驗。根據(jù)急性鹽度脅迫試驗結(jié)果設(shè)計鹽度，試驗設(shè)置0、5、10、15、20 5個鹽度，分別記為G0（對照）、G5、G10、G15、G20組，每組設(shè)3個平行。從暫養(yǎng)魚中挑選健康、活力較強、體色均勻、規(guī)格一致的紅羅非魚，每個平行放21尾，共315尾。試驗期間，關(guān)閉加熱設(shè)備和循環(huán)水系統(tǒng)，兩天換水一次，水溫為16～18℃，試驗周期為25 d。加鹽方式見表1。

表1　慢性鹽度馴化試驗各鹽度組的加鹽方式Tab.1 Salinity increment gradient in salinity acclimatization trial

1.2.2檢測與分析 取試驗魚背部肌肉組織于超低溫冰箱 （-80℃）中保存。分別采用105℃常壓干燥法、索氏提取法、CHNS元素分析儀和550℃灼燒法測定紅羅非魚肌肉的水分、粗脂肪、粗蛋白質(zhì)和灰分含量。

96 h半致死鹽度 （MLS-96）定義為試驗魚在96 h時死亡一半的鹽度；平均成活時間 （MST）定義為試驗魚在各個鹽度中的平均成活時間；50%成活時間 （ST50）定義為試驗魚在各個鹽度中一半魚成活的時間；開始死亡時間 （BT）定義為試驗魚在各個鹽度中開始死亡的時間。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。用 Excel 2007軟件進行耐鹽指標(biāo)的統(tǒng)計分析，用SPSS 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性分析和Duncan多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。

2　結(jié)果與分析

2.1急性鹽度脅迫對紅羅非魚耐鹽指標(biāo)的影響

從表2可見，紅羅非魚從鹽度15開始死亡，且死亡率隨著鹽度升高和時間延長而升高，24 h內(nèi)鹽度25和鹽度30組的魚全部死亡；紅羅非魚的96 h半致死鹽度為18（推算值）；首尾魚的死亡從鹽度30組最先開始，首尾魚的死亡時間隨著鹽度的降低而延長；平均成活時間和50%成活時間隨著鹽度的增加而縮減，并且S30組的MST和ST50顯著低于S25組 （P＜0.05）。

2.2慢性鹽度馴化對紅羅非魚死亡率的影響

如圖1所示，慢性鹽度馴化下紅羅非魚從鹽度10開始死亡，累計死亡率隨鹽度的升高而上升，但在鹽度20時25 d的累計死亡率仍低于40%。

圖1　慢性鹽度馴化試驗結(jié)束后各鹽度組的累計死亡率Fig.1 Cumulative mortality of red tilapia after the salinity acclimatization

2.3急性鹽度脅迫和慢性鹽度馴化對紅羅非魚肌肉成分的影響

從表3可見：急性鹽度脅迫試驗結(jié)束后，各鹽度組紅羅非魚肌肉水分、粗脂肪和粗蛋白質(zhì)均無顯著性差異（P＞0.05）；而S30組灰分含量顯著高于鹽度15及以下組（P＜0.05）。從表4可見：慢性鹽度馴化試驗結(jié)束后，各鹽度組魚肌肉水分無顯著性差異（P＞0.05）；僅G5組粗脂肪含量顯著高于G15組（P＜0.05），粗蛋白質(zhì)含量顯著低于 G15和G20組（P＜0.05），灰分含量顯著高于 G10、G15和 G20組（P＜0.05），其余組間均無顯著性差異（P＞0.05）。

表2　急性鹽度脅迫試驗結(jié)束后不同鹽度對紅羅非魚各耐鹽指標(biāo)的影響Tab.2 Effects of acute salinity stress on tolerance indicators of red tilapia after acute salinity stress

表3　急性鹽度脅迫試驗結(jié)束后紅羅非魚肌肉成分的變化Tab.3 Changes in muscle component of red tilapia after acute salinity stress　w/%

表4　慢性鹽度馴化試驗結(jié)束后紅羅非魚肌肉成分的變化Tab.4 Changes in muscle component of red tilapia after salinity acclimatization　w/%

3　討論

3.1馬來西亞紅羅非魚的耐鹽性及其存活率

李學(xué)軍等［12］研究表明，以色列紅羅非魚仔魚、稚魚和幼魚的MLS-96分別為17、20和21；李思發(fā)等［21］研究表明，薩羅羅非魚S.melanotheron、尼羅羅非魚、尼薩F2（O.niloticus♀×S.melanotheron♂）和薩尼F2（S.melanotheron♀×O.niloticus♂）的MLS-96分別為33.9、13.8、22.8、23.3；林苑春等［22］研究表明，溫度為25、28、31℃時，尼羅羅非魚的MSL-96分別為26.2、22.5、16.6；李學(xué)軍等［4］研究表明，薩羅羅非魚、尼羅羅非魚、以色列紅羅非魚和奧利亞羅非魚的MLS-96分別為30.2、14.3、20.4和17.8。由此可知，在常見的羅非魚品種中，薩羅羅非魚耐鹽性最高，尼羅羅非魚最低，并且從眾多研究結(jié)果中也可以看出，羅非魚的耐鹽性與羅非魚的品種、大小、溫度等因素密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，馬來西亞紅羅非魚的MLS-96值為18，低于莫桑比克羅非魚，高于尼羅羅非魚，這與Villegas［23］和Kamal等［11］的研究結(jié)果一致，這是由于馬來西亞紅羅非魚是由橙色莫桑比克羅非魚和尼羅羅非魚雜交而來，因而耐鹽能力應(yīng)當(dāng)介于兩者之間。但么宗利等［3］認(rèn)為，尼羅羅非魚未馴化組的MSL-96為19.75，比本試驗中紅羅非魚的MLS-96高，這可能與試驗魚大小及試驗溫度等因素不同有關(guān)。李家樂等［2］研究表明，吉富羅非魚的MSL-96與體質(zhì)量有顯著相關(guān)性，并隨著魚體質(zhì)量 （W）增加而增大，關(guān)系式為MLS-96= 15.6×W0.045，因此，其他羅非魚體質(zhì)量與MLS-96可能也有類似相關(guān)性。本試驗中，S30組魚的開始死亡時間、平均成活時間和50%存活時間都是最短的，其次是S25、S20組，并且S25和S30組魚的死亡率均為100%，這表明隨著鹽度的升高，紅羅非魚對鹽度的耐受能力越來越差，鹽度為20時為其對鹽度耐受性的關(guān)鍵值，鹽度為25時則為其對急性鹽度脅迫耐受的最高鹽度。

由于紅羅非魚具有鹽度的可馴化性，緩慢的鹽度馴化，可以使紅羅非魚適應(yīng)較高的鹽度，而急性鹽度脅迫的高鹽度則會使之迅速死亡。Al-Amoudi［13］研究認(rèn)為，羅非魚每脅迫到一個較高的鹽度需要48 h的適應(yīng)時間，因此，在高鹽度下，慢性鹽度馴化組比急性鹽度脅迫組的死亡率低。在急性鹽度脅迫下，紅羅非魚的死亡數(shù)由鹽度15時開始呈現(xiàn)一個陡然上升的趨勢，說明鹽度為15時已達到紅羅非魚對鹽度耐受的關(guān)鍵點，鹽度繼續(xù)上升，則紅羅非魚耐鹽性就會急劇下降，導(dǎo)致較高的死亡率，而在鹽度為25時已經(jīng)達到其對急性鹽度脅迫的最高耐受鹽度，在此鹽度下紅羅非魚死亡率為100%。在慢性鹽度馴化條件下，紅羅非魚死亡率隨著鹽度的升高而上升，但在鹽度為10時即開始死亡，這可能是由于從淡水到鹽水的環(huán)境改變，導(dǎo)致部分紅羅非魚體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)活動增強，魚體用于攝食生長和機體免疫防御等正常生理功能的能量減少，長時間則造成魚體體弱而死亡。強俊等［24］研究也認(rèn)為，吉富品系尼羅羅非魚仔魚在高鹽環(huán)境下血液免疫功能下降、血漿電解質(zhì)濃度失控，從而造成死亡。Holmes等［25］認(rèn)為，高鹽度下細(xì)胞膜通透性增大，血清中離子失衡，尤其是鉀離子失衡，導(dǎo)致細(xì)胞膜破裂，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。Fiess等［26］認(rèn)為，高鹽度下魚肝臟受到損傷，免疫功能降低，有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增多，最終導(dǎo)致魚體死亡。本研究中，在鹽度為20時，紅羅非魚25 d的死亡率低于40%，遠(yuǎn)低于急性鹽度脅迫下70%的死亡率，說明在緩慢的鹽度馴化下，可以在一定程度上使紅羅非魚適應(yīng)較高的鹽度，并降低死亡率。

3.2不同鹽度條件對紅羅非魚肌肉成分的影響

本試驗中，急性鹽度脅迫下各鹽度組的紅羅非魚肌肉水分、粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量均無顯著性差異，而低鹽度組的灰分含量則顯著低于高鹽度組。原因可能是急性鹽度脅迫試驗時間較短，而肌肉組成的改變需要較長時間來完成，因而急性鹽度脅迫對紅羅非魚肌肉組分的影響不大；而在高鹽度環(huán)境下，紅羅非魚血液滲透壓低于外環(huán)境滲透壓，短時間內(nèi)魚體內(nèi)環(huán)境大量失水，為彌補水分，紅羅非魚會大量吞飲外界水分，同時隨水分?jǐn)z入了大量的NaCl，直至內(nèi)外滲透壓達到平衡為止［27］，大量離子的攝入體現(xiàn)在高鹽度組灰分含量顯著高于對照組。慢性鹽度馴化試驗中，紅羅非魚肌肉的粗脂肪、粗蛋白質(zhì)、灰分在不同鹽度組下均有顯著性差異，該結(jié)論與李小勤等［17］、劉賢敏等［18］的試驗結(jié)果相似。李小勤等［17］認(rèn)為，鹽度為10時草魚粗蛋白質(zhì)含量降低，而在鹽度為7.5及以下時粗蛋白質(zhì)含量無顯著變化，說明適宜的鹽度暫養(yǎng)草魚可改善其肌肉品質(zhì)；劉賢敏等［18］則認(rèn)為，在鹽度為7.5 和10時奧尼羅非魚由于滲透壓調(diào)節(jié)耗能減少，表現(xiàn)出良好的生長情況，其蛋白質(zhì)利用率較對照組和鹽度為12.5時高，因而肌肉蛋白質(zhì)含量也高于其他試驗組。林建斌等［20］的試驗結(jié)果則不同，點帶石斑魚的最適生長鹽度為15～20，但點帶石斑魚肌肉水分、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪含量在鹽度為5～25時均無顯著性差異。各試驗結(jié)果的不同，可能與魚的種類 （廣鹽性和狹鹽性）及大小有關(guān)。本試驗中，鹽度5組紅羅非魚的粗蛋白質(zhì)含量顯著低于鹽度15和20組，粗脂肪含量顯著高于鹽度15組，灰分含量顯著高于鹽度10、15、20組，說明紅羅非魚在高鹽度環(huán)境下肌肉成分有所改善。

由本試驗結(jié)果可見：馬來西亞紅羅非魚的耐鹽性能具有可馴化性，紅羅非魚可以直接在低鹽度的咸淡水中生存，經(jīng)過馴化后又具有在較高鹽度的海水中生活的可行性；一定的鹽度和適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)殖馴化方式可以改善紅羅非魚的肌肉品質(zhì)。

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中圖分類號：S965.125

文獻標(biāo)志碼：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.03.009

文章編號：2095-1388（2016）03-0280-05

收稿日期：2015-09-19

基金項目：中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項 （2015JBFM07）

作者簡介：何燕富 （1990—），女，碩士。E-mail：heyanfu819@sina.com

通信作者：董在杰 （1967—），男，研究員，博士生導(dǎo)師。E-mail：dongzj@ffrc.cn

Effects of acute salinity stress and chronic salinity acclimatization on survival and muscle component of Malaysia red tilapia

HE Yan-fu1，2，WANG Lan-mei2，LIU Nian3，ZHU Wen-bin2，DONG Zai-jie1，2，YANG Hui1，SONG Fei-biao1，CHEN Xing-ting1
（1.Wuxi Fisheries College，Nanjing Agricultural University，Wuxi 214128，China；2.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization，Ministry of Agriculture，F(xiàn)reshwater Fisheries Research Center，Chinese Academy of Fishery Sciences，Wuxi 214128，China；3.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

Abstract：The objective of this study was to investigate salt tolerance and muscle component of juvenile Malaysia red tilapia（Oreochromis mossambius×O.niloticus）in acute salinity stress and salinity acclimatization.In the acute salinity stress trial，10 fish with initial body weight of（27.27±2.03）g were exposed to a salinity of 0（S0），5（S5），10（S10），15（S15），20（S20），25（S25）or 30（S30）with 3 replicates for five days.The results showed that fish death was first observed at a salinity of 15，and that the mortality was increased dramatically with increasing level of salinity，with 100%mortality at a salinity of 25 and 30，and median lethal salinity-96 h（MLS-96）at 18.Under the acute salinity stress，there were no significant differences in moisture，crude lipid and crude protein of Malaysia red tilapia muscle（P＞0.05），while there was significantly higher ash in S30group than that in other groups.In salinity acclimatization trial，15 Malaysia red tilapia juveniles were acclimatized to a salinity of 0（G0），5（G5），10（G10），15（G15）or 20（G20）with 3 replicates per group for 25 days.The results showed that fish death was first observed at a salinity of 10 and that the mortality was increased with increasing level of salinity，with less than 40%of mortality in G20.There was significantly higher muscular crude lipid in G5than that in G15（P＜0.05）. However，the muscular crude protein was found to be significantly lower in G5than that in G15and G20（P＜0.05）. The muscular ash in G5was higher than that in G10，G15and G20（P＜0.05）.The findings indicate that Malaysia red tilapia can directly be transformed and live in low salinity water and possibly survive in high salinity water after salinity acclimatization which may improve the muscle component.

Key words：Malaysia red tilapia；acute salinity stress；salinity acclimatization；muscular component