侯勤正,葉廣繼,馬小兵,蘇　雪,張世虎,孫　坤,*

1 西北師范大學, 蘭州　730070 2 青海省農(nóng)林科學院, 西寧　810016

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青藏高原不同生境下濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)個體大小依賴的繁殖分配

侯勤正1,葉廣繼2,馬小兵1,蘇雪1,張世虎1,孫坤1,*

1 西北師范大學, 蘭州730070 2 青海省農(nóng)林科學院, 西寧810016

摘要:植物對資源的投資和分配是生態(tài)學中的重要問題，它反映了植物應對環(huán)境變化時的生活史策略。選擇青藏高原東緣同一海拔下的嵩草草甸(Kobresia sp. meadow)、金露梅灌叢(Potentilla fruticosa shrub meadow)以及草甸-灌叢交錯帶3種生境類型，并以3種生境下的濕生扁蕾(Gentianopsis paludosa)為對象，研究了其繁殖分配特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：(1)在種群水平上，在生境從草甸經(jīng)交錯帶到灌叢的變化中，濕生扁蕾個體大小和繁殖分配比例逐漸增加；3個種群濕生扁蕾的總花數(shù)目沒有顯著差異，但草甸生境濕生扁蕾的蕾期花數(shù)目顯著高于灌叢生境，而果期花數(shù)目則顯著低于灌叢生境；(2)在個體水平上，濕生扁蕾的繁殖絕對投入與個體大小顯著正相關，且各種群植株都存在繁殖所需的個體大小閾值, 而繁殖閾值在生境從草甸經(jīng)交錯帶到灌叢的過渡中逐漸減??；濕生扁蕾的繁殖相對投入與個體大小負相關，但相關系數(shù)隨著生境從草甸經(jīng)交錯帶到灌叢的過渡中逐漸減小；各種群花數(shù)目與濕生扁蕾植株個體大小顯著正相關。研究表明，濕生扁蕾的繁殖投資存在大小依賴效應，但生境差異會對其繁殖投資和生活史策略造成顯著影響，而這種影響主要是由不同生境下自然條件的不同造成的。同時，資源分配也與濕生扁蕾的遺傳特性和延遲自交的繁育系統(tǒng)特征有關。濕生扁蕾這種不同生境下個體大小依賴的繁殖投資差異是濕生扁蕾與其生境長期適應和進化(生境選擇)的結(jié)果。

關鍵詞：濕生扁蕾；繁殖分配；生境變化；個體大小依賴；青藏高原

Size-dependent reproductive allocation ofGentianopsispaludosain different

植物表型的可塑性對植物生活史策略的建立具有重要作用，而植物各器官對于資源的獲取和利用是決定其表型的最直接的因素[1]。在植物的整個生活史中，生長、繁殖以及防御等各功能對資源都存在競爭關系，而根據(jù)權(quán)衡理論，植物需要將有限的資源在各功能之間做到合理的分配以達到其最優(yōu)適合度[2- 4]，因此植物資源的合理分配問題或者權(quán)衡問題在某種程度上可以較好的反映植物生活史策略，進而引起了生態(tài)學界的高度重視[5]。

繁殖分配指用于繁殖的資源量占總資源或營養(yǎng)資源投入量的比例，它是決定植株繁殖輸出和繁殖成功的關鍵因素。近30年來，對植物繁殖分配以及資源最優(yōu)權(quán)衡已做了大量的理論和實驗方面研究，多數(shù)研究結(jié)果表明植物的繁殖分配與植株個體大小存在依賴效應，即隨著植株個體增大，繁殖絕對投入會相應增加，但繁殖分配比例(相對投入)減小[6- 8]，但是也有學者認為繁殖分配與個體大小并不存在依賴效應[9]。另外，研究表明，植物繁殖閾值(即植物開花所需的最小植株個體大小)[10- 11]和植物開花數(shù)目[12- 14]也與植物個體大小存在依賴效應。不可否認，植株的個體大小和繁殖分配都會受到植物遺傳特性和交配系統(tǒng)等內(nèi)因影響[15]，但植物營固著生活模式，因此環(huán)境因子變化對于其表型的可塑性以及生活史策略的影響顯得尤為重要[16- 17]。以往研究主要集中在海拔梯度的變化對于個體大小和繁殖分配的影響上，這是因為環(huán)境因子隨海拔梯度發(fā)生的劇烈變化為研究植物生長和繁殖的生態(tài)適應性提供了理想的條件[18]。然而，此類研究容易忽略植物所處生境的群落類型的差異，而這種差異顯然對植物的繁殖分配和生活史策略會產(chǎn)生重要影響[17, 19]，因此選擇海拔相似但生境不同(不同群落類型)的種群作為研究對象才能更為準確的了解不同環(huán)境條件下植物的繁殖分配策略[20]。

青藏高原獨特的地理條件和復雜的地形構(gòu)造以及多變的氣候特征為研究高山植物的生活史策略提供了理想條件。青藏高原植被結(jié)構(gòu)組成較為簡單，其中嵩草草甸和金露梅灌叢是高寒草甸兩種主要的植被類型，而這兩種植被類型提供的生境差異為研究不同環(huán)境條件下植物的繁殖分配策略提供了更為便利的條件[21]。濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)為龍膽科扁蕾屬一年生草本植物，生于海拔1180—4900m的河灘，山坡草地和林下，分布范圍較廣，這為研究其對環(huán)境的繁殖適應策略提供了條件。目前的研究發(fā)現(xiàn)，濕生扁蕾的繁育系統(tǒng)特點為延遲自交(delayed selfing)，但并未發(fā)現(xiàn)有效傳粉者[22]。本研究在青藏高原東緣高寒草甸選擇嵩草草甸(CD)(Kobresiasp. meadow)、金露梅灌叢(GC)(Potentillafruticosashrub meadow)以及草甸-灌叢交錯帶(JC)(junction area)3種生境下的濕生扁蕾進行比較研究，重點解決以下問題：1)濕生扁蕾的個體大小和繁殖分配(絕對投入和相對投入)是否會隨生境變化(金露梅蓋度變化)而變化？2)濕生扁蕾的繁殖分配(絕對投入和相對投入)是否與其植株個體大小存在依賴關系？如果存在依賴關系，那么3)這種關系在3個種群之間(種群水平)以及不同種群的個體之間(種群水平)是否存在差異？

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

本試驗在中國科學院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站(以下簡稱海北站)(北緯37°29′—37°45′，東經(jīng)101°12′—101°23′，海拔3200 m)的永久樣地完成。海北站站區(qū)屬于典型的高原大陸性氣候，年均氣溫-1.7 ℃(最高27.6 ℃；最低-37.1 ℃)，平均降水為426—860 mm，其中80%的降水量發(fā)生在5—9 月。海北站附近的植被類型為青藏高原典型的地帶性植被：以金露梅(P.fruticosa)為建群種的高寒灌叢草甸和以嵩草屬(Kobresiasp.)為建群種的高寒嵩草草甸，群落結(jié)構(gòu)簡單，組成種類較少[21]。

1.2研究材料

濕生扁蕾分布于海拔1180—4900 m 的范圍內(nèi)。在海北站地區(qū)7月中旬進入花期，盛花期在7月底8月初；莖單生，直立或斜升，近圓形，在基部分枝或不分枝；花單生莖或分枝頂端；花梗直立，花冠筒狀漏斗形，具4個花冠檐；雄蕊4個，著生于花冠基部，雌蕊1 個。濕生扁蕾在海北站地區(qū)8月下旬種子成熟。

1.3實驗方法

濕生扁蕾植株樣本收集于2013年8月1—3日在海北站進行。根據(jù)金露梅覆蓋率的差異，本試驗選擇嵩草草甸(CD)、交錯帶(JC)和金露梅灌叢(GC)3種典型生境作為實驗區(qū)(表1)，在每個實驗區(qū)隨機選取25—30個1 m×1 m樣方(3生境選取樣方數(shù)分別為25、25、30)，每一樣方各隨機選取3—5株完整個體(3生境選取植株個體數(shù)分別為95、104、108)，統(tǒng)計各植株蕾期花數(shù)目、開花期花數(shù)目以及結(jié)果期花數(shù)目，并計算總花數(shù)目。測量地上部分高度后挖取整株并，根部用清水洗凈后晾干，分株裝于信封袋后帶回實驗室。

稱重前先將植株再次清理，去除雜草及雜質(zhì)等，把植株分為繁殖器官(花部結(jié)構(gòu))和營養(yǎng)器官(根、莖和葉)兩部分，將此兩部分分裝并置于80 ℃烘箱中烘24 h后用電子天平(0.0001 g)稱重。

樣地特征檢測于2014年7月26—30日在海北站進行，檢測點位于2013年濕生扁蕾樣本收集地點。植被平均高度測量方法為在金露梅灌叢和嵩草草甸生境隨即選取10個典型樣地，分別用卷尺和直尺測量金露梅植株高度和嵩草草甸高度；土壤溫度和濕度測量采用便攜土壤測試儀(AMT-300)，土壤深度為0—20 cm，空氣溫度測量采用數(shù)字式溫濕度計(321S-CEM)，測量高度為垂直地面100 cm，數(shù)據(jù)收集時間為每天12:00，每次測量選取樣本數(shù)為5，并在晴朗日測量5日作為重復。

1.4數(shù)據(jù)分析

首先用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行預處理，包括繁殖器官生物量(R)和個體大小(總生物量，V)的對數(shù)(lg)轉(zhuǎn)換，以及繁殖分配比例(RA=R/V)的計算等，然后用SPSS 19.0 for Windows軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。首先用非參數(shù)檢驗(Nonparametric Test ) 中的1-Sample K-S 檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布, 對于正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用Indepentent-Sample T test 檢驗兩組數(shù)據(jù)間的差異, 用One-way ANOVA 和Pos hoc-LSD 比較多組數(shù)據(jù)之間的差異, 對不服從正態(tài)分布的用K Independent Samples ( Kruskal-Wallis H) 進行比較; 通過Correlate 的Bivariate Correlations 分析兩個變量之間的相關關系, 用Regression 中的Linear 進行線性回歸分析, 統(tǒng)計數(shù)據(jù)用平均值±標準誤表示。

表1　濕生扁蕾觀測樣地特征

同一行不同字母表示具有顯著性差異(P<0.05)

圖1　不同生境濕生扁蕾個體大小和繁殖分配　Fig.1　Individual size and reproductive allocation of Gentianopsis paludosa in different habitatsCD： 嵩草草甸 Kobresia sp. Meadow; JC: 交錯帶 Junction area; GC: 金露梅灌叢 P. fruticosa shrub meadow; 不同小寫字母表示濕生扁蕾的個體大小/繁殖分配在不同生境下具有顯著差異(P<0.05)

2結(jié)果與分析

2.1不同生境環(huán)境因子

3種生境下植被平均高度存在顯著差異，金露梅灌叢植被平均高度顯著高于嵩草草甸(P<0.05)，而3種生境下濕生扁蕾植株高度也存在顯著差異，其中金露梅灌叢下濕生扁蕾植株高度要高于嵩草草甸(P<0.05)(表1)。從所統(tǒng)計的環(huán)境因子來看，嵩草草甸生境的土壤溫度、濕度、空氣溫度以及凈碳吸收量都顯著高于金露梅灌叢(表1)，此結(jié)果與前人所統(tǒng)計的結(jié)果相一致[23]。

2.2不同生境下的個體大小

3種不同生境下濕生扁蕾個體大小(即總生物量，g)存在差異(圖1)(P<0.05)，其中金露梅灌叢生境下濕生扁蕾的個體大小((0.48±0.037)g)顯著高于嵩草草甸生境((0.36±0.032)g)，而交錯帶生境下濕生扁蕾的個體大小((0.44±0.035)g)與前兩者不存在顯著差異，在生境從嵩草草甸經(jīng)交錯帶到金露梅灌叢的變化中，濕生扁蕾的個體大小呈現(xiàn)出遞增趨勢。

2.3不同生境下大小依賴的繁殖器官絕對投入量

由于繁殖器官生物量(R)與個體大小(V)存在異速增長效應[8.24]，因此對R-V關系分析均采用對數(shù)(lg)轉(zhuǎn)換后的線性關系分析。結(jié)果表明濕生扁蕾的繁殖器官絕對投入量(lgR)在3種生境下均隨著個體大小(lgV)的增大而增大，且呈現(xiàn)出顯著正相關關系(圖2)，而且3種生境下濕生扁蕾的繁殖都需要一個最小植株個體大小值(繁殖閾值)(圖2黑圈所示)。從x軸的截距(個體大小值)可以看出，在生境從嵩草草甸經(jīng)交錯帶到金露梅灌叢的變化中，繁殖閾值呈現(xiàn)出逐漸減小趨勢(繁殖閾值分別為5.272 g, 4.083 g和3.606 g)。

圖2　不同生境濕生扁蕾繁殖器官生物量(lg R)與個體大小(lg V)的相關性分析，實心黑圈代表繁殖閾值Fig.2　Correlation analysis between Individual size (lg V) and reproductive biomass (lg R) of G. paludosa in different habitats, the solid black circles represent the thresholds for reproduction in different populations

2.4不同生境下大小依賴的繁殖分配

在種群水平上，3種生境下濕生扁蕾的繁殖分配比例表現(xiàn)出差異性，其中嵩草草甸生境下濕生扁蕾的繁殖分配(0.53±0.01)顯著低于交錯帶(0.57±0.009)和金露梅灌叢生境(0.59±0.007)，而后兩者不存在顯著差異(圖1)。

在個體水平上，3種生境下濕生扁蕾的繁殖分配與個體大小負相關(圖3)，但是這種負相關關系只在嵩草草甸生境下表現(xiàn)出顯著性，而在交錯帶和金露梅灌叢生境下負相關關系不顯著。另外，在從嵩草草甸經(jīng)交錯帶到金露梅灌叢的生境變化中，濕生扁蕾的繁殖分配與個體大小的相關系數(shù)(r)表現(xiàn)為依次降低趨勢(分別為0.234、0.135和0.005)，表明其相關程度依次降低。

圖3　不同生境下濕生扁蕾植株個體大小與繁殖分配的相關分析Fig.3　Correlation analysis between Individual size and reproductive allocation of G. paludosa in different habitats

2.5不同生境個體依賴的花數(shù)目

在種群水平上，3種生境下濕生扁蕾的總花數(shù)目和開花期花數(shù)目不存在顯著差異(P>0.05)，但是嵩草草甸生境下濕生扁蕾的蕾期花數(shù)目要顯著高于交錯帶和金露梅灌叢(P<0.05)，而結(jié)果期花數(shù)目則顯著低于交錯帶和金露梅灌叢(P<0.05)(圖4)。

圖4　不同生境下濕生扁蕾花數(shù)目Fig.4　Flower numbers of G. paludosa in different habitats　不同小寫字母表示濕生扁蕾的花數(shù)目在不同生境下具有顯著差異(P<0.05)

在個體水平上，3種生境下濕生扁蕾的花數(shù)目(總數(shù)目)都隨著植株個體的增大而增加，并且都達到極顯著水平的正相關(P<0.001)(圖5)，說明濕生扁蕾的花數(shù)目存在大小依賴效應。

3討論

3.1濕生扁蕾在不同生境下的個體大小

除植物自身的遺傳特性外，環(huán)境(包括生物和非生物)是影響植物個體大小的最主要的外界因素[25- 26]，植物生活史理論也強調(diào)，生物量分配的改變可以在形態(tài)上允許植物個體更快的適應新環(huán)境[27]。本文研究結(jié)果表明，濕生扁蕾在嵩草草甸生境下的個體大小(總生物量)比金露梅灌叢生境下的小，而草甸灌叢交錯帶生境下的個體大小則介于兩者之間(圖1)。這可能是因為金露梅灌叢相對嵩草草甸而言具有更高的植株高度(表1)，進而光資源成為了該生境下的限制因子，濕生扁蕾為了光競爭就需要增加其生物量(尤其是莖葉)來應對這種壓力[28- 29]，灌叢生境下較高的濕生扁蕾株高也證實了此觀點(表1)；而在嵩草草甸生境，光資源不再是濕生扁蕾生長的限制因子，較高的植株密度引起的土壤資源競爭是限制濕生扁蕾生存的關鍵因子(表1)[21,30]，因此必然導致濕生扁蕾個體大小的降低以補償生長[25]。

圖5　不同生境下濕生扁蕾植株個體大小與花數(shù)目的相關分析Fig.5　Correlation analysis between Individual size and flower numbers of G. paludosa in different habitats

3.2濕生扁蕾不同生境下大小依賴的繁殖器官絕對投入量

分析個體大小依賴的繁殖策略是理解植物繁殖資源分配的關鍵[8]。繁殖資源的絕對投入量通常隨植物個體的增大而增加，而且進行繁殖的植株個體大小存在一個閾值，即植株必須生長到一定大小才會開始繁殖[10,11]。在個體水平上，3個生境下的濕生扁蕾的繁殖器官的絕對投入都隨著個體大小的增加而增加，并且呈現(xiàn)出顯著正相關關系(圖2)，這是對以上觀點的證實，說明該物種能同時增加對營養(yǎng)生長和繁殖的資源投入，生境的影響主要作用于濕生扁蕾的個體大小，而不是直接作用于繁殖器官的大小。另外，進行繁殖所需的植株個體大小閾值也會隨環(huán)境變化而發(fā)生變化，例如生長于西藏林芝地區(qū)的巖白菜在林線以下會隨海拔升高而增加，而在林線以上則變化不大，推測閾值的變化與土壤有機質(zhì)含量有關，即植株可獲得的資源增加，則閾值也會變大[11]。在生境從嵩草草甸經(jīng)交錯帶到金露梅灌叢的過渡中，濕生扁蕾所獲得的有效資源是逐步減少的[30]，而研究結(jié)果顯示，濕生扁蕾繁殖所需的個體大小的閾值也呈現(xiàn)出遞減趨勢(圖2)，這似乎也表明植物繁殖所需的個體大小閾值會隨其生境可獲取的有效資源量的增加而變大[11]。當然，物種的開花時間也可能受氣候因子、植株在特定環(huán)境中的存活率，以及植物本身的遺傳發(fā)育限制影響[31]，而要系統(tǒng)揭示不同生境下濕生扁蕾繁殖閾值的變異機制則需要開展進一步實驗和理論研究。

3.3不同生境下大小依賴的繁殖分配

從種群角度考慮，一般意義上來說，生長在開闊地帶的植物會投資更多的資源給繁殖器官，這是因為有性繁殖利于遺傳多樣性增加，同時也更利于種子的傳播、擴散和抗干擾[32]。例如生長在開闊地帶的金葉馬蘭(Kalimerisintergrifolia)比林下的具有更高的繁殖投資比例[17]；同樣，生長在裸露的鹽堿地帶的三角葉濱藜的繁殖投資比例比非裸露環(huán)境下的要高[33]。但是劉左軍等證實，生長在裸地和非裸地的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)的繁殖分配沒有顯著差別，推測此結(jié)果可能是與其遺傳特性有關[16]。而本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相對金露梅灌叢，嵩草草甸具有更為開闊的環(huán)境(表1)，但是其繁殖分配卻顯著低于金露梅灌叢和交錯帶(圖1)，這顯然不同于以往研究結(jié)果。其原因可能與濕生扁蕾的遺傳特性與繁殖策略有關。濕生扁蕾依賴種子繁殖，但其繁殖模式為延遲自交，雖然這種繁殖模式也為異交帶來可能，但在海北站地區(qū)并不存在其傳粉昆蟲[22]，這就意味著濕生扁蕾的種子皆為只含有一套母本基因序列的自交后代。盡管由于近交衰退的存在，自交物種不利于其遺傳多樣性的擴大，但是根據(jù)“局部適應性假說” (個體在起源區(qū)有較好表現(xiàn)，而移栽個體的適合度隨移栽距離的增加而降低)[34]，自交的繁殖策略使其明顯有利于其后代快速適應當?shù)剡m宜其生長的小生境，從而降低種子擴散風險。另外，對于嵩草草甸生境而言，濕生扁蕾具有更好的生存條件(表1)，而根據(jù)經(jīng)典r-K生活史策略理論，濕生扁蕾必將更多的資源投資到營養(yǎng)器官以保證其較高的競爭力。

從個體角度考慮，多數(shù)研究表明繁殖分配與個體大小呈負相關性, 即個體越大投入到繁殖部分的資源相對就越小[8,35]。Reekie認為, 這種負相關可能與繁殖代價與個體大小成正比有關, 繁殖代價的增大能在一定程度上解釋資源對繁殖支持結(jié)構(gòu)(即營養(yǎng)器官) 分配的增加[36]。由于高山環(huán)境中較大個體的植物較易受到更大程度的環(huán)境干擾(動物取食、踩踏以及強風、冰雹等襲擊等)，其繁殖代價通常較高，相應的其繁殖支持結(jié)構(gòu)會獲得更多資源來補償這種干擾，進而使繁殖分配降低[11]。青藏高原地區(qū)屬典型的高山環(huán)境，因此生長于該地區(qū)的濕生扁蕾所承受的環(huán)境干擾也較大，本研究發(fā)現(xiàn)濕生扁蕾的繁殖分配與個體大小負相關(圖3)，恰好證實了以上觀點。同時，各種生境下濕生扁蕾繁殖分配與個體大小的負相關程度表現(xiàn)出差異性(草甸>交錯帶>金露梅灌叢)，這可能與各種群受干擾程度不同有關。草甸生境較為開闊，濕生扁蕾的平均高度高于嵩草，因而其受到強風、冰雹等惡劣氣候的影響較大，同時嵩草草甸是牛羊的主要牧草資源，因此濕生扁蕾所受到的牛羊踐踏等干擾也會較大。而在交錯帶和金露梅灌叢下，濕生扁蕾的平均高度要低于金露梅，因此避免了惡劣天氣的直接沖擊，并且也在一定程度上阻隔了牛羊的踐踏。因此，在較大環(huán)境干擾的嵩草草甸生境下，濕生扁蕾通過這種繁殖分配與個體大小的適應性調(diào)整(負相關)來保障其最大程度的繁殖成效，而在對環(huán)境干擾具有一定屏蔽作用的交錯帶和金露梅灌叢生境下，這種調(diào)整表現(xiàn)不夠明顯，甚至繁殖分配和個體大小的負相關關系沒有達到顯著性水平(圖3)。

3.4不同生境個體依賴的花數(shù)目

在花期，花數(shù)目基本上可以代表繁殖適合度，尤其是對于自花授粉物種來說，每朵花在未進行傳粉結(jié)實前都代表產(chǎn)生后代的可能，花數(shù)目越多，產(chǎn)生后代的可能性越大，繁殖適合度就越高。多數(shù)研究表明植物在一個生長季中生產(chǎn)的花數(shù)通常也隨植物個體增大而增加[12- 14]，表明個體較大的植株在繁殖上也具有較高的適合度。但同時Worley也強調(diào)了植物的遺傳特性在上述變化中的關鍵作用[12]。本文結(jié)果顯示，在個體水平上，3個生境下的濕生扁蕾的花數(shù)目與個體大小存在顯著正相關(圖5)，此結(jié)果也證實了個體較大的植株在繁殖上也具有較高的適合度這一觀點。但是從種群角度來看，盡管3個生境下植株大小存在差異，但是花期的總花數(shù)目并沒有表現(xiàn)出顯著性差異(圖1，圖4)，這似乎表明濕生扁蕾的自身遺傳特征在花數(shù)目決定上起到重要作用。值得注意的是，雖然花總數(shù)在不同種群之間具有恒定性，但是在同一時間各種群濕生扁蕾花的發(fā)育程度卻不盡相同：嵩草草甸生境下具有更多的花蕾數(shù)；而金露梅灌叢生境下具有更多的結(jié)果數(shù)(圖5)。在具有相同花發(fā)育時間前提下，這說明在金露梅灌叢生境下，濕生扁蕾的花期較短。根據(jù)Molau理論，傳粉者缺少引起的花粉脅迫(pollen risk)會使植物花期延長，而資源競爭引起的種子脅迫(seed risk)會使花期縮短[37]。對于依賴自交來完成繁殖的濕生扁蕾而言，資源競爭(非傳粉者競爭)在其花期長短上應該起到?jīng)Q定作用。在金露梅灌叢生境下的草本植物顯然具有比嵩草草甸生境更大的資源競爭壓力(表1)[23,30]，因此必然造成花期的縮短以盡快完成其生命史。

4結(jié)論

本文的研究結(jié)果表明，不同群落類型提供的生境差異對濕生扁蕾的個體大小以及繁殖分配都造成影響。在種群水平上：濕生扁蕾的個體大小隨著生境類型從草甸經(jīng)交錯帶到灌叢的變化而增大，而灌叢和交錯帶生境下濕生扁蕾的繁殖投資比例(繁殖相對投入)也顯著高于草甸生境；濕生扁蕾的花數(shù)目在3個生境下盡管不存在差異，但同一時期下嵩草草甸生境下的濕生扁蕾具有更多的花蕾數(shù)，金露梅灌叢生境下則具有更多的結(jié)果數(shù)。在個體水平上，濕生扁蕾的繁殖絕對投入與個體大小顯著正相關，且各種群植株都存在繁殖閾值, 而繁殖閾值隨生境類型CD-JC-GC的變化逐漸減小；濕生扁蕾的繁殖投資比例(繁殖相對投入)與個體大小負相關，但相關系數(shù)隨生境類型CD-JC-GC的變化逐漸減?。粷裆饫倩〝?shù)目與植株個體大小在3種生境下都呈顯著正相關關系。

濕生扁蕾的繁殖分配存在個體大小依賴效應，但個體大小以及繁殖分配水平無論在種群水平和個體水平上都會隨不同群落類型提供的生境變化而變化，造成這種變化的原因可能由兩方面造成：一方面主要是由不同生境下自然條件的不同造成的；另一方面，這種變化也與濕生扁蕾的遺傳特性和延遲自交的繁育系統(tǒng)特征有關。無論是哪個方面起到主導作用，濕生扁蕾這種不同生境下個體大小依賴的繁殖投資差異都是其與相關生境長期適應和進化(生境選擇)的結(jié)果。

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habitats of the Qinghai-Tibetan Plateau

HOU Qinzheng1, YE Guangji2, MA Xiaobing1, SU Xue1, ZHANG Shihu1, SUN Kun1,*

1NorthwestNormalUniversity,Lanzhou730070,China2QinghaiAcademyofAgricultureandForestrySciences,Xi′ning810016,China

Abstract：Understanding plant resource investment and allocation is an important issue in ecology, since this can reflect the plant life-history strategies as a response to the changing environment. Many studies in the last decades have focused on plant resource allocation at different elevations, and most of them have determined that the plant resource allocation is strongly correlated with the plant size, representing a positive correlation between reproductive investment and plant size but a negative correlation between reproductive allocation and plant size. However, research has also shown that the reproductive allocation had no correlation with plant size. Significant elevation variation in the Qinghai-Tibetan Plateau provides the ecologists an ideal platform to reveal the plant resource allocations, since elevation variation can bring strong environment variances. However, previous studies did not address the variation in plant habitats, which could have directly affected the plant′s resource allocation. In this study, we tested the reproductive allocation characters of Gentianopsis paludosa at three habitats located on the same elevation, on the east Qinghai-Tibetan Plateau: Kobresia sp. meadow (CD), Potentilla fruticosa shrub meadow (GC), and their junction area (JC). Centering the study on two levels, population and individual, we aimed to test the resource allocation characters of G. paludosa and reveal the relationship between the plant resource allocation and the plant habitats. Our results revealed the following: (1) The abiotic conditions were different among the three habitats, among which habitat CD displayed relatively better abiotic conditions compared with the others since the soil temperature and humidity, air temperature, and the net carbon absorptions were higher and optimal for plant growth. (2) At the population level, the individual size and reproductive allocation increased following the habitat variation of CD-JC-GC; the total flower numbers of G. paludosa did not differ significantly among the three habitats, whereas the bud numbers in the meadow were greater than those in the shrub meadow, and fruiting flower numbers in the meadow habitat were lower than those in the shrub meadow. (3) At the individual level, the reproductive biomass was positively correlated with individual size; a size threshold existed in G. paludosa and it declined with the habitat variation of CD-JC-GC; the reproductive allocation of G. paludosa had a negative correlation with the individual size, whereas the correlation coefficient declined following the habitat variation of CD-JC-GC; the flower number was positively correlated with individual size in all three habitats. These results suggest that reproductive allocation of G. paludosa is size-dependent, and that habitat variation can influence reproductive allocation and life-history strategies. The plant size and reproductive allocation characters were strongly related with their habitats, and reproductive allocation varied at both the population level and individual level. These variations were caused, primarily, in two ways: (1) the different natural conditions of the three habits could play an important role in determining the reproductive allocation characters; and (2) the genetic characters and the delayed-selfing breeding system were also correlated with the reproductive allocation. Although it was difficult to determine which of the two was dominant, the size-dependent reproductive allocation of G. paludosa in different habitats was undoubtedly a result of co-evolution between a plant and its habitat.

Key Words:Gentianopsis paludosa; reproductive allocation; habitat variation; size-dependent; Qinghai-Tibetan Plateau

基金項目:國家自然科學基金資助項目(31360064)

收稿日期:2014- 03- 13; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: kunsun@163.com

DOI:10.5846/stxb201403130437

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