梁國付，盧訓(xùn)令，賈振宇，丁圣彥

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點實驗室，開封　475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封　475004

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林地面積比例梯度下景觀組成和構(gòu)型對生物多樣性的影響

梁國付1,2,*，盧訓(xùn)令1,2，賈振宇1,2，丁圣彥1,2

1 教育部黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)重點實驗室，開封475004 2 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院，開封475004

摘要:以黃河中下游鄭州地區(qū)為研究區(qū)域，根據(jù)林地面積比例高低，把確定的260塊景觀區(qū)域劃分為林地面積比例高(>50%)、中等(50%—30%)、低(30%—10%)和非常低(<10%)共4個不同類型；采用概率連接度指數(shù)(PC)表征林地棲息地可用性程度。利用R軟件里的廣義線性模型(GLM)，分析了10、50、100、250、500、1000、2000 m和3000 m物種不同擴(kuò)散能力下，反映林地景觀組成和構(gòu)型特征的林地面積比例(PA)，以及林地面積比例(PA)與林地斑塊數(shù)量(NP)、林地平均斑塊大小(PS)、林地斑塊隔離度(PI)組合作用對棲息地可用性的影響。結(jié)果表明：在林地面積比例高的區(qū)域，林地面積比例是決定棲息地可用性程度的重要影響因素；在林地面積比例中等的區(qū)域，除林地面積比例外，林地斑塊隔離度和平均斑塊大小是主要影響因素；在林地面積比例低和較低時，依據(jù)物種擴(kuò)散能力的不同，需要考慮平均斑塊大小和林地斑塊數(shù)量的影響。景觀中不同林地面積比例情況下，生物保護(hù)措施和管理要依據(jù)林地面積比例、林地斑塊數(shù)量、林地平均斑塊大小、以及林地斑塊隔離度。

關(guān)鍵詞：生物多樣性；景觀異質(zhì)性；概率連接度指數(shù)；鄭州地區(qū)

農(nóng)業(yè)用地的持續(xù)擴(kuò)展和土地利用集約化程度的增強(qiáng)對農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性保護(hù)造成了巨大的壓力[1- 3]，農(nóng)業(yè)景觀中生物棲息地斑塊的組成和結(jié)構(gòu)對維持物種多樣性有重要影響[4- 6]，這也使得生物多樣性保護(hù)途徑從傳統(tǒng)的以物種為中心的保護(hù)途徑，逐漸轉(zhuǎn)向以生態(tài)系統(tǒng)、景觀為中心的多功能景觀規(guī)劃途徑[7- 8]。景觀中棲息地斑塊的組成對于物種的生存至關(guān)重要，但生物體能否從一個棲息地斑塊到達(dá)另外一個棲息地斑塊，還取決于二者之間的景觀連接度水平。景觀結(jié)構(gòu)特征和生物體行為特性共同決定景觀連接度高低[9- 13]。研究表明，植被蓋度的降低會導(dǎo)致棲息地斑塊組成和構(gòu)型的改變，如平均斑塊大小的降低、斑塊隔離度的增加、斑塊數(shù)量的變化等[14- 15]，進(jìn)而影響物種的擴(kuò)散和定居[16- 18]。為了避免景觀水平上物種的喪失，增強(qiáng)景觀連接度對物種來說是非常重要的[19]，因為面積大但是隔離度高的斑塊，物種不容易到達(dá)[20- 21]。農(nóng)業(yè)景觀地區(qū)，林地面積、組成和構(gòu)型等特征是如何影響生物的生存的？這對景觀水平上的生物保護(hù)和恢復(fù)行為很重要[22]，也是生物保護(hù)中需要深入研究的問題[23- 24]。黃河中下游地區(qū)是中華文明的發(fā)源地，農(nóng)業(yè)開發(fā)歷史悠久，景觀破碎化程度高，生物多樣性受自然和人為雙重因素干擾嚴(yán)重，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差。近年來，隨著國家中部崛起戰(zhàn)略的提出，鄭州市經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅速，城市化進(jìn)程加快，隨著農(nóng)業(yè)土地利用方式的改變，農(nóng)業(yè)景觀中的自然和半自然棲息地的喪失和破碎化現(xiàn)象日益突出。該區(qū)域景觀異質(zhì)性和生物多樣性保護(hù)等研究逐漸受到重視[25- 26]。但是對于開展區(qū)域農(nóng)業(yè)景觀中不同林地面積比例下景觀組成和構(gòu)型變化與生物多樣性保護(hù)的研究還比較少。本研究以鄭州地市林地景觀為研究對象，采用多模型推理方法(Multi-model Inference, MMI)[27]，分析不同林地面積比例下，林地棲息地斑塊數(shù)量、大小和隔離度等組成和構(gòu)型特征對林地棲息地可用性的影響，為景觀水平上農(nóng)業(yè)生物多樣性保護(hù)及農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展提供依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

圖1　研究區(qū)地理位置示意圖Fig.1　Location of the study area

鄭州地區(qū)位于秦嶺東段余脈，地理坐標(biāo)為北緯34°16′—34°58′，東經(jīng)112°42′—114°13′ 之間(圖1)，總面積約7576.83km2，該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫14.4℃，多年平均降水量為600—700mm。研究區(qū)地處豫西山區(qū)向黃淮平原過渡地帶，地勢西高東低，呈階梯狀下降，由西部、西南部構(gòu)造侵蝕中低山，逐漸下降過渡為構(gòu)造剝蝕丘陵、黃土丘陵、傾斜(崗)平原和沖積平原，形成了山地、丘陵和平原較為完整的地貌序列。土壤屬于暖溫帶棕壤及褐土地帶，土壤類型主要有褐土和潮土兩大類。地帶性植被屬于暖溫帶落葉闊葉林植被型，主要分布在山地區(qū)，農(nóng)業(yè)區(qū)地帶性植被目前已幾乎消失殆盡，取而代之的是大量的農(nóng)田和少量的人工植被，林地以人工種植的楊樹林(Populusspp.)為主。研究區(qū)林地面積為1021.70km2，占研究區(qū)總面積的比例為13.48%；林地斑塊數(shù)量為5686塊，其中面積最小的為167.24m2，面積最大的為82.05km2，斑塊平均面積179687.38m2。鄭州市是國家區(qū)域性中心城市之一，是中國中部地區(qū)的特大型大都會和主要經(jīng)濟(jì)中心之一，中原經(jīng)濟(jì)區(qū)的中心城市，經(jīng)濟(jì)發(fā)展迅速。

2數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1數(shù)據(jù)采集

本文的研究數(shù)據(jù)源：研究區(qū)的2010年1∶1萬土地利用現(xiàn)狀圖，數(shù)據(jù)來源于河南省第二次土地調(diào)查資料；自然地理基礎(chǔ)數(shù)據(jù)(包括地形地貌、土壤、水文和植被的基本資料)。

2.2數(shù)據(jù)分析

2.2.1景觀單元劃分

研究中劃分了260個正六邊形的景觀單元，每個正六邊形的邊長為3000m，面積為23.38km2，確定依據(jù)為景觀單元的面積要足夠大，能包括具有最大擴(kuò)散能力(3000m)的物種，不同林地面積比例下都有足夠的景觀單元數(shù)量用于分析。首先計算每一個正六邊形內(nèi)林地斑塊面積比例，然后根據(jù)林地面積比例高低劃分為：高(林地面積比例>50%，景觀單元數(shù)5)、中等(林地面積比例為50%—30%，景觀單元數(shù)23)、低(林地面積比例為30%—10%，景觀單元數(shù)79)和非常低(林地面積比例<10%，景觀單元數(shù)153)4個級別。

2.2.2景觀要素分析

在不同蓋度的景觀單元內(nèi)，根據(jù)林地生境特征，選取反映林地景觀組成和構(gòu)型的指數(shù)，主要包括：林地面積比例(PA)、林地斑塊數(shù)量(NP)、林地平均斑塊大小(PS)，以及林地斑塊隔離度(PI)，隔離度計算采用林地斑塊間的平均歐式距離來度量。

棲息地可用性采用概率連接度指數(shù)(PC)來表征，計算采用Conefor Sensinode 2.2軟件[28]，方法如下：

2.2.3統(tǒng)計分析

研究采用多模型推理方法，基于赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike Information Criterion, AIC)的多模型推理(MMI)，來比較PA、NP、PS、PI，及其組合作用對棲息地可用性的影響。因為PA是棲息地可用性的重要影響因素，所以PA在不同的預(yù)案分析中都單獨參與分析，此外還分析了PA+NP、PA+PS、PA+PI共3中不同組合作用下對棲息地可用性的影響。

通過廣義線性模型(GLM)來分析解釋變量和響應(yīng)變量之間的關(guān)系。概率連接度(PC)采用Poisson誤差分布和一個對數(shù)連接函數(shù)來對解釋變量和響應(yīng)變量的關(guān)系進(jìn)行估算。然后基于已定義的模型集合，在每個距離閾值(10、50、100、250、500、1000、2000 m和3000m)下，用線性指示變量來完成模型擬合程度。由于不同林地面積比例下景觀數(shù)量多少差別大，故使用修正后的AIC，即AICc(Akaike Information Criterion corrected, AICc)來比較和排列模型，同時還計算了ΔAICc變化量，即Δi(=AICci-AICcmin) 和赤池權(quán)重(Akaike weight,wi)，通過ΔAICc和wi確定最合適的競爭模型及其解釋程度的高低，當(dāng)0<ΔAICc≤2時，該模型被認(rèn)為是同樣可信的排名模型[29]。所有的分析計算在R3.1.0統(tǒng)計軟件中進(jìn)行。

3研究結(jié)果

3.1林地蓋度與棲息地可用性

從圖2可以看出，不同林地面積比例下，隨著物種擴(kuò)散能力從10、50、100、250、500、1000、2000 m和3000m逐漸增加，林地面積比例與林地景觀概率連接度指數(shù)呈指數(shù)關(guān)系，特別是在物種擴(kuò)散能力較大的情況下表現(xiàn)的尤為明顯；不同物種擴(kuò)散能力下，分析不同林地面積比例時概率連接度指數(shù)的最大值趨勢線表明(圖2中各圖內(nèi)的趨勢線)，林地面積比例與林地景觀概率連接度指數(shù)散點值越來越接近該趨勢線。

圖2　不同物種擴(kuò)散能力下(10、50、100、250、500、1000、2000 m和3000 m)，林地面積比例與概率連接度指數(shù)的關(guān)系圖Fig.2　Relationship between proportion of woodland area and PC under different species dispersal abilities (10、50、100、250、500、1000、2000 and 3000 m)圖中趨勢線為每一林地面積比例下概率連接度指數(shù)的最大值

3.2物種擴(kuò)散能力與棲息地可用性

不同林地面積比例下(>50%, 50%—30%, 30%—10%, <10%)，概率連接度指數(shù)隨著物種擴(kuò)散能力的增高而增加，擴(kuò)散能力高的物種可以利用更多的棲息地斑塊；整體上，林地面積比例高的景觀類型區(qū)域，概率連接度指數(shù)要比林地面積比例低的區(qū)域的概率連接度指數(shù)高，棲息地的可用性強(qiáng)；在林地面積比例>50%和物種擴(kuò)散能力>250m時，概率連接度指數(shù)變化已非常小(圖3)。

圖3　不同林地面積比例下(>50%, 50%—30%, 30%—10%, <10%)，物種不同擴(kuò)散能力(10、50、100、250、500、1000、2000 m和3000 m)與概率連接度指數(shù)的關(guān)系圖Fig.3　Relationship between different species dispersal abilities (10, 50, 100, 250, 1000, 2000 m and 3000 m) and PC under different proportion of woodlands area (>50%, 50%—30%, 30%—10%, <10%)

3.3棲息地可用性的最優(yōu)變量選取

在4種不同的林地面積比例情況下，林地面積比例、林地斑塊數(shù)量、林地平均斑塊大小、林地斑塊隔離度，及其組合作用對林地景觀連接度的影響各不相同(表1)。

當(dāng)林地面積比例>50%時，物種不同擴(kuò)散能力下，模型中PA都是唯一且最優(yōu)的解釋變量，模型的解釋程度也最好。

在林地面積比例為50%—30%時，模型選取的對林地景觀連接度影響程度較大的解釋變量差別較大?？傮w上，在物種擴(kuò)散能力≤250m時，PA+PI是比較重要的解釋變量，物種擴(kuò)散能力為500—1000m時，PA+PI和PA+PS是應(yīng)該首要考慮的解釋變量，在物種擴(kuò)散能力為2000—3000m時，PA是最優(yōu)的解釋變量。

林地面積比例為30%—10%時，對于所有物種來講，林地景觀連接度的高低依賴于PA+NP和PA+PS。物種擴(kuò)散能力≤100m時，PA+PS是模型中最優(yōu)的解釋變量，物種擴(kuò)散能力≥250m時，PA+NP是模型中最優(yōu)的解釋變量。在100,250,500,3000m不同物種擴(kuò)散能力時，雖然模型中PA+PS和PA+NP的ΔAICc都小于2，但并不影響該林地面積比例下最優(yōu)解釋變量的選取。

在林地面積比例較低情況下(<10%)，物種擴(kuò)散能力≤500m時，模型中PA+PS都是唯一且最優(yōu)的解釋變量，模型的解釋程度也最好。隨著物種擴(kuò)散能力的增高，PA+NP成為影響林地景觀連接度的重要變量，在物種擴(kuò)散能力為3000m時，PA和PA+NP時解釋程度較高的變量。

4結(jié)論和討論

生物生存與棲息地特征關(guān)系密切，景觀破碎化會導(dǎo)致林地面積的降低，進(jìn)而影響棲息地的可用性。通過分析山區(qū)、丘陵和平原地貌類型比較齊全的鄭州地區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中，林地景觀特征和生物擴(kuò)散特征共同作用下的林地景觀連接度狀況，可以更好地理解那些影響物種棲息地可用性的因素。研究表明，研究區(qū)林地面積比例與通過概率連接度指標(biāo)表示的棲息地可用性之間的關(guān)系為指數(shù)關(guān)系，在不同物種擴(kuò)散能力下，連接度與林地面積比例之間都呈指數(shù)增長。擴(kuò)散能力低的物種在低的林地面積比例情況下，與該林地面積比例下連接度指數(shù)最大值的偏離程度大，充分說明了景觀的特征和生物的特征共同決定景觀連接度的高低，進(jìn)而影響棲息地的可用性與生物的生存。

當(dāng)林地面積比例>50%時，棲息地的可用性主要與林地面積比例有關(guān)系，而與物種的擴(kuò)散能力和其他景觀特征無關(guān)。在此景觀中，林地斑塊大，而且彼此之間距離也近，物種很容易從一個棲息地斑塊遷移到另一個棲息地斑塊，景觀中存在大量相互連接的斑塊。

在中等林地面積比例時(50%—30%)，擴(kuò)散能力高的物種(≥2000m)更容易在不同的斑塊間遷移，林地斑塊的隔離度和平均斑塊大小對其影響小，棲息地的可用性與林地面積比例>50%時相似，棲息地的可用性主要與林地面積比例相關(guān)。而擴(kuò)散能力相對低的物種，影響棲息地可用性高低的因素則要考慮林地斑塊的隔離度和平均斑塊大小。

在低的林地面積比例(30%—10%)和物種擴(kuò)散能力≤100m時，林地面積比例和林地平均斑塊大小是影響棲息地可用性的主要因子，隨著物種擴(kuò)散能力的提高，林地面積比例和林地斑塊數(shù)量是主要影響因素。本研究中，在所有不同林地面積比例情況下，林地面積比例和林地平均斑塊大小都呈正相關(guān)關(guān)系，而和林地斑塊數(shù)量都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，低的林地面積比例，斑塊數(shù)量越多，平均斑塊大小也就越小，物種生存和定居也約困難。

在林地面積比例較低(<10%)時，總體棲息地可用性趨勢和在低的林地面積比例(30%—10%)時相似，物種擴(kuò)散能力相對較低時(≤500m)，林地面積比例和平均斑塊大小是決定棲息地可用性的因素，說明生物的生存定居中，林地面積比例和平均斑塊大小存在閾值。隨著物種擴(kuò)散能力的提高(≥1000m)，物種能更好地利用面積有限的林地斑塊，可以在更廣大的范圍內(nèi)尋找棲息地斑塊，林地面積比例和斑塊數(shù)量又成為主要考慮的因素。

表1　不同林地面積比例和物種擴(kuò)散能力下棲息地可用性的解釋模型選擇結(jié)果

PA：林地面積比例 Proportion of Woodlands Area；NP：林地斑塊數(shù)量 Number of Patches；PS：林地平均斑塊大小 Mean Patch Size；PI：林地斑塊隔離度 Mean Patch Isolation；AICc：修改后的赤池信息量準(zhǔn)則 Akaike Information Criterion corrected；ΔAICc：AICci-AICcminAICc變化量；wi：ΔAICc(AICci-AICcmin),wi(Akaike weight) 赤池權(quán)重

林地斑塊隔離度對棲息地可用性的影響只在林地面積比例為50%—30%和擴(kuò)散能力≤1000m時表現(xiàn)的較為明顯，與設(shè)想的林地斑塊隔離度對物種擴(kuò)散有顯著影響不完全相符。在林地面積比例為>50%、50%—30%、30%—10%和<10%不同的景觀類型下，林地斑塊隔離度數(shù)值分別為1902.79、2166.56、2184.61、2221.62 m，可以理解，當(dāng)物種擴(kuò)散能力≥2000 m，斑塊間隔離度已對物種擴(kuò)散構(gòu)不成威脅，只有較低擴(kuò)散能力的物種(≤1000m)才會受到影響。在林地面積比例小于30%時，林地斑塊隔離度已不是重要因素，如上所說，林地平均斑塊大小和林地斑塊數(shù)量時應(yīng)該主要考慮的因素。

本研究中，在所有不同林地面積比例情景下，平均斑塊大小和概率連接度指數(shù)都呈正相關(guān)關(guān)系，說明平均斑塊大小對棲息地可用性有重要影響，增加平均斑塊大小，有利于生物的生存和定居。而斑塊數(shù)量和概率連接度指數(shù)在林地蓋度>10%時都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，在林地面積比例<10%時呈正相關(guān)關(guān)系，說明在林地面積比例極低的地區(qū)，生物保護(hù)首先還是要恢復(fù)林地棲息地斑塊，再考慮平均斑塊大小的影響。

研究結(jié)果表明，景觀中不同林地面積比例情況下生物保護(hù)措施也不完全相同，管理要依賴與林地面積、林地斑塊數(shù)量、林地平均斑塊大小、以及林地斑塊隔離度。林地面積高的區(qū)域，保護(hù)好現(xiàn)有的林地斑塊，設(shè)置大的保護(hù)區(qū)，更有利于生物的保護(hù)。林地面積比例為中等和低的區(qū)域，應(yīng)該恢復(fù)和增大已有林地斑塊面積，減少斑塊數(shù)量(增加平均斑塊大小)，或者增加潛在的廊道[30]，增強(qiáng)棲息地斑塊之間的連接性。在林地面積比例非常低的區(qū)域，景觀水平上，首先進(jìn)行植被恢復(fù)，增加林地斑塊數(shù)量和擴(kuò)大斑塊面積，使生物有生存的場所。

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Effects of woodland composition and configuration along a woodland area ratio gradient on biodiversity conservation

LIANG Guofu1,2,*, LU Xunling1,2, JIA Zhenyu1,2, DING Shengyan1,2

1KeyLaboratoryofGeospatialTechnologyFortheMiddleandLowerYellowRiverRegions，MinistryofEducation，Kaifeng475004，China2CollegeofEnvironmentandPlanning，HenanUniversity，Kaifeng475004，China

Abstract：Biodiversity is one of the key factors affecting ecosystem services, and there are very close connections between agricultural ecosystem and species diversity. The expansion of agricultural land and enhancement of land intensive utilization cause great pressure on the protection of agricultural landscape biodiversity. In highly intensive agriculture landscape, woodlands are important habitats for biodiversity protection. Reduction of the vegetation coverage can lead to changes of habitat patch composition and configuration, which mainly including the decrease of mean patch size and increase of patch isolation degree and number of patches, then impacts species dispersal and settlement. Landscape heterogeneity can affect a variety of ecosystem processes, functions and ecosystem services. The composition and structure of biological habitats in agricultural landscape have an important role in maintaining species diversity. This also makes the transformation of biodiversity protection approaches from species centered to multifunctional landscape planning. Though the composition of landscape habitat patches is crucial for species survival, whether organisms can migrate successfully from one habitat patch to another or not also depends on the landscape connectivity between the two patches. The landscape connectivity level is determined by landscape structure and organisms′ behavior characteristics together. To avoid species loss in landscape level, enhancing landscape connectivity becomes particularly important. The aim of this study is to investigate the contribution of the proportion of woodlands area (PA), number of patches (NP), mean patch size (PS), mean patch isolation (PI) for habitat availability (characterizing by probability index of connectivity, PC) along a gradient of woodlands area. Zhengzhou, Henan Province, a typical agricultural region in the middle and lower reaches of the Yellow River, was selected as the case study area. The mixed-effects models (Multi-model Inference, MMI) were applied to model the effects of woodlands landscape characteristics and habitat availability. The explanatory variables are landscape characteristics, namely PA, NP, PS, PI, and eight hypothetical species dispersal abilities (10、50、100、250、500、1000、2000 m and 3000 m). 260 landscapes units are classified into four scenarios according to the proportion of woodlands area, high (>50%), intermediate (50%—30%), low (30%—10%) and very low (<10%). The analytical results show that, in regions with high proportion of woodlands area (>50%), the proportion of woodlands area is the most important factor that affects the degree of habitat availability. In regions with intermediate proportion of woodlands area (50%—30%), besides the proportion of woodlands area, mean patch isolation and mean patch size are the main factors that must be considered. In regions with low and very low proportion of woodlands area (<30%), depending on the different species dispersal abilities, it is need to consider the effect of mean patch size and number of patches. For landscape management, we suggest that, conservation efforts should focus on maintaining the current forest, especially in landscapes with high proportion of woodlands area. While in landscapes with intermediate and low proportion of woodlands area, restoration should aim at enhancing habitat availability and reducing isolation. In the regions with very low proportion of woodlands area, managers must put the habitat restoration in the first place to avoid local extinction.

Key Words:biodiversity; landscape heterogeneity; probability index of connectivity(PC); Zhengzhou area

基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(41471146, 41071118)；河南省高校青年骨干教師資助計劃項目(2012GGJS-031)

收稿日期:2014- 10- 01; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: liangguofu@126.com

DOI:10.5846/stxb201410011945

梁國付，盧訓(xùn)令，賈振宇，丁圣彥.林地面積比例梯度下景觀組成和構(gòu)型對生物多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(10):2896- 2904.

Liang G F, Lu X L, Jia Z Y, Ding S Y.Effects of woodland composition and configuration along a woodland area ratio gradient on biodiversity conservation.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2896- 2904.