李明旭 鄧欣 王進(jìn) 王瀟 張笑謀

摘要：為了模擬秀麗隱桿線蟲的趨溫性行為，提出一種通過人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)秀麗隱桿線蟲的趨溫性行為進(jìn)行建模的方法，并進(jìn)行實(shí)驗(yàn)仿真。首先，建立秀麗隱桿線蟲的運(yùn)動(dòng)模型；然后，通過設(shè)計(jì)非線性函數(shù)逼近線蟲趨溫性的運(yùn)動(dòng)邏輯，實(shí)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)速度和偏向角度的改變功能；最后，通過人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)該非線性函數(shù)進(jìn)行學(xué)習(xí)，從而在Matlab環(huán)境中對(duì)上述過程進(jìn)行實(shí)驗(yàn)仿真，模擬出了秀麗隱桿線蟲的趨溫性行為。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在更接近生物體本質(zhì)的條件下，反饋（BP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比徑向基函數(shù)（RBF）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能更好地模擬線蟲的趨溫性行為。同時(shí)也表明所提方法能夠很好地模擬秀麗隱桿線蟲的趨溫性行為，在一定程度上揭示了線蟲趨溫性的實(shí)質(zhì)，理論上支持了爬蟲機(jī)器人的趨溫性研究。

關(guān)鍵詞：

秀麗隱桿線蟲；溫度趨向性；反饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)；徑向基函數(shù)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)；最適溫度

中圖分類號(hào)： TP181 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

0引言

微生物和微小有機(jī)體具有移動(dòng)到適合的溫度（趨溫性）和化學(xué)濃度（趨化性）區(qū)域的行為[1]。這些行為對(duì)于尋找食源、躲避有害的環(huán)境條件至關(guān)重要。在單細(xì)胞微生物體內(nèi)，這些趨向性行為是通過化學(xué)感受器蛋白控制，并使其朝向期望的溫度或濃度運(yùn)動(dòng)。對(duì)于高等動(dòng)物，它們體內(nèi)有感覺神經(jīng)元和控制運(yùn)動(dòng)及轉(zhuǎn)向的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[2]，這些神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能夠幫助生物體追蹤具有相同溫度或化學(xué)濃度的等高線。

高等動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)可以感知外部環(huán)境和內(nèi)在狀態(tài)。在這個(gè)研究方面，秀麗隱桿線蟲是一個(gè)很好的研究模型[3]。該生物是一種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、全身透明、無毒無害、能夠獨(dú)立生存的線蟲，其身體長(zhǎng)約2mm，在20℃下平均生活3.5天。在發(fā)育生物學(xué)領(lǐng)域，其廣泛應(yīng)用于基礎(chǔ)研究工作。在細(xì)胞分化方面，特別有貢獻(xiàn)，并且是第一個(gè)基因組完全被定序的多細(xì)胞生物。該線蟲共有302個(gè)神經(jīng)元，約8000個(gè)突觸連接，其神經(jīng)系統(tǒng)的連接組（connectome）已被神經(jīng)科學(xué)家了解透徹，因此對(duì)其神經(jīng)系統(tǒng)的仿真比哺乳動(dòng)物更加現(xiàn)實(shí)[4]。通過這些神經(jīng)細(xì)胞，線蟲可以獲得趨化性、趨溫性、機(jī)械感知、滲透性避免等行為[3]。在工程方面，人們對(duì)前兩種運(yùn)動(dòng)行為非常感興趣。

目前對(duì)該線蟲的研究主要在生物學(xué)、醫(yī)學(xué)、遺傳學(xué)和神經(jīng)學(xué)等領(lǐng)域[5]，而從信息科學(xué)的角度對(duì)其進(jìn)行的研究還相對(duì)較少，所以此項(xiàng)工作具有很大的研究前景。國(guó)際上對(duì)該線蟲的研究始于1963年，截至目前有超過2萬篇學(xué)術(shù)文獻(xiàn)基于該線蟲的研究，其中文獻(xiàn)[6-7]對(duì)線蟲的趨化性進(jìn)行研究。在國(guó)內(nèi)能查到的關(guān)于該線蟲的學(xué)術(shù)文獻(xiàn)大概200篇，并且基本全部基于醫(yī)學(xué)、生物、遺傳等方面的研究，對(duì)趨溫性的研究極少。本文研究的對(duì)象是秀麗隱桿線蟲的溫度趨向性行為[8-10]，在國(guó)際上對(duì)秀麗隱桿線蟲該方向的相關(guān)研究始于20年前，成果主要集中于運(yùn)動(dòng)行為的研究，主要由4個(gè)研究團(tuán)隊(duì)負(fù)責(zé)。第1個(gè)是Niebur團(tuán)隊(duì)，他們提出了第一個(gè)基于該蟲神經(jīng)系統(tǒng)的運(yùn)動(dòng)學(xué)模型[11]，此模型主要關(guān)注于運(yùn)動(dòng)波如何在該蟲的神經(jīng)元中傳播。第2個(gè)是Cohen團(tuán)隊(duì)，他們構(gòu)造了一個(gè)可以進(jìn)行前進(jìn)波動(dòng)運(yùn)動(dòng)的“神經(jīng)機(jī)械”模型[12]。第3個(gè)是Suzuki團(tuán)隊(duì)，他們采用神經(jīng)控制的方法對(duì)秀麗隱桿線蟲的波形運(yùn)動(dòng)進(jìn)行建模和仿真，他們對(duì)頭部轉(zhuǎn)向、方向控制[13]，以及在觸碰感知下的前進(jìn)后退有深入研究。第4個(gè)是Lockery團(tuán)隊(duì)，他們最先利用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)秀麗隱桿線蟲的化學(xué)趨向性進(jìn)行研究，用一個(gè)三層的動(dòng)態(tài)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬該線蟲的神經(jīng)系統(tǒng)，使其完成尋找食物的功能[14]。

為了研究秀麗隱桿線蟲趨溫性行為，本文首先對(duì)其所處的環(huán)境、運(yùn)動(dòng)模型、速度和偏轉(zhuǎn)角度分別進(jìn)行建模；然后基于該線蟲的神經(jīng)系統(tǒng)構(gòu)建神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)控制其趨溫性行為并進(jìn)行仿真實(shí)驗(yàn)和對(duì)比實(shí)驗(yàn)，最終得出通過反饋（Back Propagation， BP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)可以較好地模擬該線蟲的趨溫性行為。

1模型建立

1.1環(huán)境建模

為了測(cè)試線蟲的溫度趨向性，本文建立一個(gè)坐標(biāo)系去模擬線蟲所在的溫度環(huán)境，并將溫度分布情況通過高斯分布進(jìn)行建模[15]，模型如下：

C（x，y）=Cmaxexp（-（x-a）2+（y-b）2S）（1）

其中：（a，b）是高斯分布的中心點(diǎn)，本文中取坐標(biāo)值（4，4）；Cmax是最值，表示在中心點(diǎn)處取到該環(huán)境模型的最高溫度，本文中取100℃；S是分布的方差，本文中取5；C（x，y）代表坐標(biāo)為（x，y）處的溫度值。該模型如圖1所示。

1.2運(yùn)動(dòng)學(xué)模型

秀麗隱桿線蟲通過感覺神經(jīng)元感受外部的溫度信息。該線蟲的運(yùn)動(dòng)可類似線蟲身體上從頭部到尾部等間距的若干點(diǎn)依次做頻率和振幅相同的波形運(yùn)動(dòng)[16]。本文主要探求外界環(huán)境和尋找合適溫度的輸入輸出邏輯關(guān)系，因此線蟲在本文中被建模成xy平面內(nèi)的一個(gè)點(diǎn)，其運(yùn)動(dòng)學(xué)模型如式（2）～（6）所示：

根據(jù)差動(dòng)傳動(dòng)原理，如果模型的左、右速度都朝某一方向運(yùn)動(dòng)且大小相等，那么模型實(shí)際就朝該方向運(yùn)動(dòng)，且大小由式（4）求解。當(dāng)外界溫度發(fā)生變化，通過左、右速度大小的變化來改變實(shí)際速度的大小和方向，最終實(shí)現(xiàn)線蟲的偏轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，為了簡(jiǎn)化模型，本文僅改變左速度。根據(jù)該原理，構(gòu)建的線蟲運(yùn)動(dòng)速度模型如圖2所示，左、右速度初始值均設(shè)置為V。

1.3基于溫度趨向性的速度和偏向角度建模

線蟲下一時(shí)刻的速度和偏轉(zhuǎn)角度是根據(jù)當(dāng)前時(shí)刻與前一時(shí)刻的溫度差和當(dāng)前時(shí)刻的溫度與最適溫度的差進(jìn)行調(diào)整。而根據(jù)當(dāng)前時(shí)刻和前一時(shí)刻的坐標(biāo)值，可以求出相對(duì)應(yīng)的溫度值，因此關(guān)于速度和偏向角度的模型如式（7）～（10）所示：

1）當(dāng)ΔCo<0，即線蟲所在區(qū)域的溫度小于最適溫度時(shí)：如果ΔC<0，則說明線蟲的運(yùn)動(dòng)偏離最適溫度，線蟲應(yīng)該偏轉(zhuǎn)；如果ΔC>0，則說明線蟲的運(yùn)動(dòng)朝向最適溫度，線蟲基本不偏轉(zhuǎn)。

2）當(dāng)ΔCo>0，即線蟲所在區(qū)域的溫度大于最適溫度時(shí)：如果ΔC<0，則說明線蟲的運(yùn)動(dòng)朝向最適溫度，線蟲基本不偏轉(zhuǎn)；如果ΔC>0，則說明線蟲的運(yùn)動(dòng)偏離最適溫度，線蟲應(yīng)該偏轉(zhuǎn)。

3）當(dāng)線蟲所處溫度是最適溫度，那么此時(shí)線蟲基本不偏轉(zhuǎn)。

上述過程中，速度和偏轉(zhuǎn)角度的改變是通過速度增量值ΔV控制的，而ΔV是通過一個(gè)非線性函數(shù)求出的，該非線性函數(shù)如圖3所示，具體數(shù)學(xué)模型如式（11）所示：

結(jié)合1.1節(jié)建立的高斯函數(shù)環(huán)境模型和1.2節(jié)設(shè)定的起始實(shí)際速度V，根據(jù)第3章實(shí)驗(yàn)中選取的起始點(diǎn)位置（這些起始點(diǎn)位置已經(jīng)可以代表本實(shí)驗(yàn)的所有狀況），求得ΔC的取值范圍是（-1，1），ΔCo的取值范圍是（-20，20）。將ΔC和ΔCo代入上述非線性函數(shù)，可求出ΔV的取值范圍是（0，1）。式（11）中c和d均為常數(shù)，本文中取c=-0.5，d=-5。該非線性函數(shù)圖像如圖3所示。

2人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是對(duì)人腦進(jìn)行簡(jiǎn)化、抽象和模擬，是人工構(gòu)造的實(shí)現(xiàn)某種功能的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。通過大量具有自適應(yīng)能力的信息處理單元即人工神經(jīng)元、按照大規(guī)模并行的方式，通過拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)連接而成的人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。從20世紀(jì)40年代被提出以來，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)得到了迅速的發(fā)展，尤其在大規(guī)模并行處理、分布式存儲(chǔ)能力、求解非線性、容錯(cuò)性和冗余性等問題引起科學(xué)領(lǐng)域的廣泛關(guān)注[17]。由于線蟲的趨溫性運(yùn)動(dòng)行為只由神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行控制，因此本文研究采用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)控制的方法實(shí)現(xiàn)其趨溫性行為?；谏窠?jīng)網(wǎng)絡(luò)較強(qiáng)的學(xué)習(xí)能力[18-20]，只要所采用的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能有效逼近所構(gòu)造的非線性函數(shù)，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)便能完成趨溫性行為。

針對(duì)本文實(shí)驗(yàn)中通過ΔC和ΔCo求解速度增量ΔV的非線性函數(shù)的逼近問題，采用兩個(gè)常用的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)：反饋（Back Propagation， BP）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和徑向基函數(shù)（Radical Basis Function， RBF）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。其中，BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一種多層前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，該網(wǎng)絡(luò)信號(hào)前向傳遞，誤差反向傳播。該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)由輸入層、隱含層和輸出層組成，其核心是通過一邊向后傳遞誤差，一邊修正誤差的方法來不斷調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)參數(shù)（權(quán)值和閾值），以實(shí)現(xiàn)和逼近所希望的輸入、輸出映射關(guān)系[21]。假設(shè)隱含層為4個(gè)神經(jīng)元節(jié)點(diǎn)，其網(wǎng)絡(luò)各層示意圖如圖4所示。

而RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一種前向神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，由輸入層、隱藏層和輸出層組成。其隱藏層中神經(jīng)元的變換函數(shù)即徑向基函數(shù)是對(duì)中心點(diǎn)徑向?qū)ΨQ且衰減的非負(fù)非線性函數(shù)，且該函數(shù)是局部響應(yīng)函數(shù)[21]。假設(shè)隱藏層為4個(gè)神經(jīng)元節(jié)點(diǎn)，其網(wǎng)絡(luò)各層的示意圖如圖5所示。

為了取消各維數(shù)據(jù)間的數(shù)量級(jí)差別，避免因?yàn)檩斎胼敵鰯?shù)據(jù)數(shù)量級(jí)差別較大而造成預(yù)測(cè)誤差較大，所以通常在預(yù)測(cè)前，對(duì)數(shù)據(jù)集進(jìn)行數(shù)據(jù)歸一化處理。然后，利用得到的訓(xùn)練數(shù)據(jù)分別通過對(duì)應(yīng)的構(gòu)建函數(shù)和訓(xùn)練函數(shù)進(jìn)行BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建和訓(xùn)練，利用得到的測(cè)試數(shù)據(jù)分別通過對(duì)應(yīng)的預(yù)測(cè)函數(shù)進(jìn)行BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的預(yù)測(cè)。本文實(shí)驗(yàn)構(gòu)建的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是模擬線蟲神經(jīng)系統(tǒng)中“感覺神經(jīng)元中間神經(jīng)元運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元”的信息傳遞過程，所以根據(jù)線蟲的神經(jīng)結(jié)構(gòu)，本文采用三層神經(jīng)元結(jié)構(gòu)。根據(jù)文獻(xiàn)[22-23]所述，為了更接近于生物體本質(zhì)，隱藏層神經(jīng)元節(jié)點(diǎn)個(gè)數(shù)不宜太多，因此從個(gè)數(shù)為2開始試探性增加中間神經(jīng)元個(gè)數(shù)，通過實(shí)驗(yàn)最終確定為3個(gè)便能達(dá)到滿意的實(shí)驗(yàn)效果。與文獻(xiàn)[22]中模型得到的中間神經(jīng)元個(gè)數(shù)一致。分別對(duì)500組測(cè)試集進(jìn)行預(yù)測(cè)，兩種神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的預(yù)測(cè)值與對(duì)應(yīng)ΔV的誤差如圖6所示。

通過圖6中兩種神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)誤差的對(duì)比可知，在相同的輸入輸出數(shù)據(jù)集和較少而且相等的隱藏層神經(jīng)元節(jié)點(diǎn)個(gè)數(shù)條件下，對(duì)于本問題而言，BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)比RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)誤差的數(shù)量級(jí)較小，誤差率較低。所以可以預(yù)知使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)得到最終的仿真效果更好。

3仿真實(shí)驗(yàn)

本文實(shí)驗(yàn)通過在Matlab R2013b[17，21]環(huán)境下建立的一個(gè)坐標(biāo)系模擬真實(shí)的溫度環(huán)境從而完成線蟲的整個(gè)仿真實(shí)驗(yàn)過程。首先，利用非線性函數(shù)研究線蟲的一次趨溫性過程，本文實(shí)驗(yàn)起始角度設(shè)置為與x軸正方向成0°，起始位置設(shè)置為坐標(biāo)（1，1）處。運(yùn)動(dòng)過程如圖7所示。

該實(shí)驗(yàn)中ΔC、ΔCo、右速度、左速度和偏轉(zhuǎn)角度變化量隨時(shí)間的變化如圖8所示。圖7是線蟲在建立好的溫度環(huán)境模型中通過非線性函數(shù)得到的一次運(yùn)動(dòng)軌跡，其中坐標(biāo)（4，4）處的小圓圈為溫度最高值，為100℃；破折線型圓圈代表線蟲的最適溫度線，值為20℃；小正方形代表線蟲的起始位置，即坐標(biāo)（1，1）；黑色曲線代表線蟲的運(yùn)動(dòng)軌跡。

其次，利用非線性函數(shù)和第2章中建立的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，為了盡可能地模擬線蟲的各種運(yùn)動(dòng)情況，每次分別選擇多個(gè)起始點(diǎn)，而且每次起始偏轉(zhuǎn)角度隨機(jī)，重復(fù)進(jìn)行線蟲溫度趨向性運(yùn)動(dòng)過程。這3種情況下線蟲的運(yùn)動(dòng)過程分別如圖9所示。

圖9是和圖7一樣的溫度環(huán)境，小正方形代表線蟲每次的起始位置，每條黑色曲線代表線蟲每次的運(yùn)動(dòng)軌跡。圖9（a）使用邏輯函數(shù)直接得出的運(yùn)動(dòng)軌跡能夠很好地模擬線蟲的運(yùn)動(dòng)軌跡；圖9（b）是通過BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)模擬線蟲的趨溫性過程，和圖9（a）效果很接近；而圖9（c）是通過RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)模擬線蟲的趨溫性過程，運(yùn)動(dòng)過程效果很差，不能很好地模擬趨溫性的過程。

通過圖9（b）和圖9（c）比較可知通過BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練出來的結(jié)果比RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)更加逼近真實(shí)的線蟲運(yùn)動(dòng)軌跡，這和第2章中關(guān)于圖6（a）和圖6（b）的對(duì)比結(jié)論相符合，并且從不同的位置以隨機(jī)的角度出發(fā)都能較好地到達(dá)最適溫度并在最適溫度附近運(yùn)動(dòng)，故選擇BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行預(yù)測(cè)，具有較好的實(shí)驗(yàn)效果。

4結(jié)語(yǔ)

本文對(duì)秀麗隱桿線蟲的運(yùn)動(dòng)行為以及趨溫性行為進(jìn)行建模，通過人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的方法完成了在不同外界溫度下改變運(yùn)動(dòng)速度和偏轉(zhuǎn)角度的行為控制。首先，對(duì)線蟲所在環(huán)境進(jìn)行建模，將溫度分布情況用高斯分布進(jìn)行建模；其次，對(duì)線蟲的運(yùn)動(dòng)行為進(jìn)行建模，包括運(yùn)動(dòng)速度和運(yùn)動(dòng)偏向角度的設(shè)計(jì)和建模；再次，對(duì)線蟲運(yùn)動(dòng)中通過ΔCo和ΔC求解ΔV的過程進(jìn)行建模，構(gòu)造出非線性函數(shù)模擬趨溫性行為，并采用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)其學(xué)習(xí)逼近；最后，利用Matlab對(duì)線蟲的運(yùn)動(dòng)進(jìn)行仿真實(shí)驗(yàn)，先對(duì)一次趨溫性運(yùn)動(dòng)過程進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，然后設(shè)置以不同的初始條件，分別結(jié)合非線性函數(shù)、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)、RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)三種方式進(jìn)行仿真實(shí)驗(yàn)。本文較好地對(duì)線蟲運(yùn)動(dòng)進(jìn)行了建模和仿真實(shí)驗(yàn)，并得到了理想的結(jié)果，為實(shí)體爬蟲機(jī)器人的趨溫性路徑規(guī)劃起到了理論上的支持。下一步工作將實(shí)現(xiàn)線蟲的波形運(yùn)動(dòng)，并實(shí)現(xiàn)線蟲三維空間的運(yùn)動(dòng)等。

參考文獻(xiàn)：

[1]

范國(guó)昌.微生物的趨性運(yùn)行[J].生物學(xué)通報(bào)，1996，31（11）：20-21.（FAN G C. Microbial tropism movement [J]. Bulletin of Biology， 1996， 31（11）： 20-21.）

[2]

任長(zhǎng)虹，張成崗.秀麗隱桿線蟲在神經(jīng)科學(xué)研究中的應(yīng)用[J].軍事醫(yī)學(xué)科學(xué)院院刊，2008，32（6）：575-582.（REN C H， ZHANG C G. Application of Caenorhabditis elegans in neuroscience research [J]. Bulletin of Academy of Military Medical Sciences， 2008， 32（6）： 575-582.）

[3]

王亞輝.秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）——一個(gè)研究神經(jīng)系統(tǒng)的最簡(jiǎn)單模型[J].中國(guó)神經(jīng)科學(xué)雜志，2000，16（1）：60-64.（WANG Y H. Caenorhabditis elegance——a simplest model for the study of nervous system [J]. Chinese Journal of Neuroscience， 2000， 16（1）： 60-64.）

[4]

顧宗華，潘綱.神經(jīng)擬態(tài)的類腦計(jì)算研究[J].中國(guó)計(jì)算機(jī)學(xué)會(huì)通信，2015，11（10）：10-18.（GU Z H， PAN G. A survey of neuromorphic computing based on neural network simulation [J]. Communications of China Computer Federation， 2015， 11（10）： 10-18.）

[5]

趙晴，蔣湉湉.秀麗隱桿線蟲研究綜述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（19）：10092-10093.（ZHANG Q， JIANG T T. Overview of the nematode Caenorhabditis elegans [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2010， 38（19）： 10092-10093.）

[6]

XU JX， DENG X. Study on chemotaxis behaviors of C.elegans using dynamic neural network models： from artificial to biological model [J]. Journal of Biological Systems， 2010， 18： 3-33.（無期號(hào)）

[7]

DEMN A V， VITYAEV E E. Learning in a virtual model of the C.elegans nematode for locomotion and chemotaxis [J]. Biologically Inspired Cognitive Architectures， 2014， 7： 9-14.（無期號(hào)）

[8]

RYU W， SAMUEL ADT. Thermotaxis in Caenorhabditis elegans analyzed by measuring responses to defined thermal stimuli [J]. The Journal of Neuroscience， 2002， 22（13）： 5727-5733.

[9]

HYUNWOO Y， JENNIFER H， SUNGHO J. Design and control of thermal SMA based small crawling robot mimicking C.elegans [C]// Proceedings of the 2010 International Conference on Intelligent Robots and System. Piscataway， NJ： IEEE， 2010： 407-412.

[10]

BORA A， RAO A， RAJENDRAN B. Mimicking the worm—an adaptive spiking neural circuit for contour tracking inspired by C.elegans thermotaxis [C]// IJCNN 2014： Proceedings of the 2014 International Joint Conference on Neural Networks. Piscataway， NJ： IEEE， 2014： 2079-2086.

[11]

NIEBUR E， ERDOS P. Computer simulation in brain science， chapter computer simulation of networks of electrotonic neurons [J]. Cambridge， UK： Cambridge University Press， 1988： 148-163.

[12]

BOYLE J H， BRYDEN J， COHEN N. An integrated neuromechanical model of C.elegans forward locomotion [C]// ICONIP 2007： Proceedings of the 14th International Conference on Neural Information Processing， LNCS 4984. Berlin： Springer， 2007： 37-47.

[13]

SUZUKI M， TSUJI T， OHTAKE H. A model of motor control of the nematode C. elegans with neuronal circuits [J]. Artificial Intelligence in Medicine， 2005， 35（1/2）： 75-86.

[14]

FERREE T C， MARCOTTE B A， LOCKERY S R. Neural network models of chemotaxis in the nematode Caenorhabditis elegans [C]// NIPS 1996： Advances in Neural Information Processing Systems. Cambridge， MA： MIT Press， 1996： 55-61.

[15]

OZISIK M N. Heat Conduction [M]. Hoboken， NJ： John Wiley and Sons， 1993： 373-374.

[16]

DENG X， XU J X. A 3D undulatory locomotion model inspired by C.elegans through DNN approach [J]. Neurocomputing， 2014， 131： 248-264.（無期號(hào)）

[17]

許國(guó)根，賈瑛.模式識(shí)別與智能計(jì)算的MATLAB實(shí)現(xiàn)[M].北京：北京航空航天大學(xué)出版社，2012：42-46.（XU G G， JIA Y. MATLAB Realization of Pattern Recognition and Intelligent Computing [M]. Beijing： Beihang University Press， 2012： 42-46.）

[18]

鄭堅(jiān)，周尚波.基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的電影票房預(yù)測(cè)建模[J].計(jì)算機(jī)應(yīng)用，2014， 34（8）：742-748.（ZHENG J， ZHOU S B. Modeling on boxoffice revenue prediction of movie based on neural network [J]. Journal of Computer Applications， 2014， 34（8）： 742-748.）

[19]

艾永冠，朱衛(wèi)東，閆冬.基于PSOBP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的股市預(yù)測(cè)模型[J].計(jì)算機(jī)應(yīng)用，2008， 28（z2）：105-108.（AI Y G， ZHU W D， YAN D. Stock market forecast model based on PSOBP neural network [J]. Journal of Computer Applications， 2008， 28（z2）： 105-108.）

[20]

師彪，李郁俠，于新花，等.改進(jìn)粒子群—BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的短期電力負(fù)荷預(yù)測(cè)[J].計(jì)算機(jī)應(yīng)用，2009，29（4）：1036-1039.（SHI B， LI Y X， YU X H， et al. Shortterm load forecast based on modified particle swarm optimizer and back propagation neural network model [J]. Journal of Computer Applications， 2009， 29（4）： 1036-1039.）

[21]

王小川，史峰，郁磊，等.MATLAB神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)43個(gè)案例分析[M].北京：北京航空航天大學(xué)出版社，2013：11-19，59-66.（WANG X C， SHI F， YU L， et al. MATLAB Neural Network Analysis of 43 Cases [M]. Beijinng： Beihang University Press， 2013： 11-19，59-66.）

[22]

FERREE T C， LOCKERY S R. Computational rules for chemotaxis in the nematode C.elegans [J]. Journal of Computational Neuroscience， 1999， 6（3）： 263-277.

[23]

DUNN N A， LOCKERY S R， PIERCESHIMOMURA J T， et al. A neural network model of chemotaxis predicts functions of synaptic connections in the nematode Caenorhabditis elegans [J]. Journal of Computational Neuroscience， 2004， 17（2）： 137-147.