勞有德+陳海紅

摘要：樟疫霉菌分布廣、寄主也很多，雖然被危害的植物表現(xiàn)的癥狀不大相同，但大多數(shù)是危害植物的根部，并且在大豆等植物根病上的生物防治上取得可喜成效。樟疫霉菌危害油梨主要是引起根腐病，在防治上目前以化防為主，效果不佳，而在油梨根病上采用生物防防治較少。文章主要介紹樟疫霉菌的危害、生防機(jī)制及在油梨樟疫霉菌根腐病采用生防的可能性。

關(guān)鍵詞：油梨；樟疫霉菌；生物防治

中圖分類號(hào)：S733 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1003—4374（2016）02—0038—03

樟疫霉（Phytophthora cinnamomi），屬于卵菌門（Oomycota）、卵菌綱（Oomycetes）、霜霉目（Peronospo-rales）、腐霉科（Pythiaceae）、疫霉屬（Phytophthora），可侵染多種植物引起根部腐爛以及枝干潰瘍等病害，對(duì)油梨主要是侵染根部引起根腐病，嚴(yán)重制約油梨的生產(chǎn)發(fā)展。過往在防治油梨樟疫霉菌根腐病主要是采用化學(xué)防治，特別是成年果園效果非常不理想，必須采用綜合防治的方法，特別是要強(qiáng)化生物防治，促進(jìn)這些生物防治方法用到油梨根病的防治中去。

1樟疫霉菌引起的植物病害

1.1分布

樟疫霉菌分布非常廣，在65個(gè)國(guó)家均有病原菌分布；在國(guó)內(nèi)主要分布在廣西、北京、上海、廣東、海南、臺(tái)灣、浙江、福建、江蘇、云南、遼寧、山東等省區(qū)。

1.2寄主

樟疫霉菌不僅分布廣，而且寄主植物多?？汕秩景帜疽约稗r(nóng)作物在內(nèi)的超過3000多種植物，是森林、農(nóng)作物病害防治的重要病原菌之一。據(jù)報(bào)道，在我國(guó)危害較重的木本植物有油梨、樟樹、中華獼猴桃、臺(tái)灣翠柏、番荔枝、木瓜、山茶屬、金雞納樹、雪松、土肉桂、雞納樹、刺槐、中美木棉等2_。

1.3危害

樟疫霉菌一般主要危害植物的根部，只有少數(shù)危害莖干和葉片。在各種植物上的癥狀表現(xiàn)不大相同，如雪松，主要危害幼嫩小根，嚴(yán)重時(shí)，成片的植株死亡。新生根被染病后，在根尖以及分杈處產(chǎn)生褐色斑，沿著根向上擴(kuò)展。如新根發(fā)生較多，則地上癥狀就不明顯。但危害嚴(yán)重時(shí)，針葉黃化脫落，最后整株枯死。危害莖干時(shí)，多在干基以上部位，大樹的病部流溢樹脂、不凹陷，若在幼樹、病班凹陷呈潰瘍狀，在苗圃時(shí)由于根部壞死或莖干部發(fā)病則出現(xiàn)立枯或猝倒?fàn)顩r。扦插苗發(fā)病時(shí)從剪口開始，沿皮層向上發(fā)展，病組織呈褐色水漬狀，繼而輸導(dǎo)組織被破壞。危害刺槐時(shí)，在主干的基部最初產(chǎn)生水漬狀病斑，流出褐色液體。幼樹發(fā)病時(shí)，其病斑凹陷，內(nèi)皮層潰爛，有腐臭。大樹發(fā)病時(shí)，外部癥狀不明顯，略見潮濕病痕，但內(nèi)皮層已經(jīng)腐爛。隨著病斑的擴(kuò)大，病斑圍繞樹干一周后，樹葉枯黃脫落，終至全株枯死。在土肉桂、香樟、臺(tái)灣肖楠等植物上，危害根和莖干，被害的根由淺褐色至深褐色，最后腐爛；根系發(fā)病后，在適宜的條件下，不斷向根根頸部和莖干蔓延，莖干的皮層變暗色腐爛，極易與木質(zhì)部剝離，而木質(zhì)部處也變?yōu)楹稚?。被害植株的樹寇表現(xiàn)是，生長(zhǎng)衰弱，葉色變黃且萎蔫，最后全株枯死。在番荔枝上，主要是危害根系，引起根系腐爛。嚴(yán)重時(shí)苗木、幼株或成株萎凋致死。在獼猴桃上，苗期和成株期均可發(fā)病，病害一般從小根的根尖開始，變黑腐爛，然后向上擴(kuò)展，在根頸處有時(shí)會(huì)出現(xiàn)環(huán)狀腐爛，一般定植苗的第2-3年，病株的地上部分表現(xiàn)生長(zhǎng)衰弱，植株明顯矮小，葉片變小發(fā)黃、脫落，藤蔓由頂部開始枯死，嚴(yán)重時(shí)整株死亡。在澳洲堅(jiān)果上，危害根部引起根腐病，嚴(yán)重時(shí)地上部葉片發(fā)黃，樹冠稀疏。有時(shí)還危害果實(shí)，產(chǎn)生褐色的病斑，病斑在潮濕時(shí)可產(chǎn)生稀疏的白色霉?fàn)钗铮ú≡?，若氣候干燥時(shí)，將病根放在室內(nèi)保濕或分離時(shí)才能看到病原菌。

2廣西油梨樟疫霉菌根病發(fā)生情況

1956年廣西開始引種，最早種在廣西亞熱帶作物科學(xué)研究所（南寧市）和區(qū)橡膠研究所（龍州縣）、后來南寧、欽州、玉林、百色、柳州、桂林等地區(qū)均有種植，其中以南寧、柳州、龍州、憑祥等縣市種植面積最多。根據(jù)調(diào)查表明南寧、柳州、龍州、賓陽(yáng)等地的油梨園均有樟疫霉菌根腐病的發(fā)生，而且小果品種（如Hass）比大果品種（如Fuerte）較抗病。該病在發(fā)病始期先危害細(xì)小的營(yíng)養(yǎng)根，使其變黑褐色壞死，然后不斷地向側(cè)根較粗端蔓延發(fā)病，受害的根部皮層與木質(zhì)部極易分離脫落、且病根變脆易斷。由于不斷抽發(fā)的吸收根也相繼受害，影響了根系的生長(zhǎng)和吸收功能，造成樹體營(yíng)養(yǎng)成分供應(yīng)不足，樹冠逐漸表現(xiàn)出受害的病狀。當(dāng)根系大概受害達(dá)1/3時(shí)，樹冠頂端枝梢的葉片褪綠泛黃，新梢葉片變小，不久轉(zhuǎn)為枯黃，遇到干早季節(jié)時(shí)常出現(xiàn)萎蔫，葉片逐漸脫落，光禿的枝梢從頂芽開始回枯，逐漸往下枯死，頂部的枯枝越來越多，新的枝梢無(wú)法抽生；在樹冠中下層未枯的枝條仍可萌發(fā)一些新梢，但新梢衰弱、泛黃，無(wú)法正常生長(zhǎng)，所形成的新枝條表現(xiàn)出稀疏散亂、不整齊，使整個(gè)樹冠雜亂無(wú)章。初發(fā)病的樹可以正常開花結(jié)果，果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量基本正常，在2-3a后的中度病樹開花特盛，座果也很多，但絕大部分幼果還沒有到膨大期就自行大量脫落，成果率極低，且果小或畸形，果面粗糙，果肉薄，品質(zhì)差，不堪食用；到果樹發(fā)病的后期，病樹成花少，而且喪失了座果能力，但病樹仍能夠維持若干年的生命。病樹最后許多側(cè)枝、主枝相繼枯死掉落，留下干枯的主桿呈炮筒狀，直至整株死亡。

3樟疫霉菌病害的生物防治概況

樟疫霉是致病力最強(qiáng)的疫霉菌之一，引起的病害是毀滅性，引起多種經(jīng)濟(jì)植物疫病，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。病菌主要在土壤中的病殘?bào)w上越冬，次年在環(huán)境條件適宜時(shí)產(chǎn)生大量菌絲和孢子囊，釋放游動(dòng)孢子，借著雨水或水流傳播，直接侵染植物根部，給防治帶來很大的困難。目前采用農(nóng)業(yè)、物理、化學(xué)等防治方法，效果都不理想，但是生物防治方面的研究和應(yīng)用卻取得一定的進(jìn)展。

3.1農(nóng)業(yè)措施提高植物的抗性機(jī)制及利用

Newhook·Toussoun等人，曾經(jīng)在新西蘭防治發(fā)生在松樹上的樟疫霉時(shí)，對(duì)缺磷并感病松林施用過磷酸鈣（每英畝560磅），使病樹明顯恢復(fù)生長(zhǎng)，但病原菌沒有減少。分析有幾方面的原因，一是磷促進(jìn)新根的生長(zhǎng)，減緩病根的死亡速度，保持和增加根系的吸收能力；二是施磷后也促進(jìn)了樹冠的生長(zhǎng)，頂部生長(zhǎng)增加，蒸騰作用也加強(qiáng)，通過根系運(yùn)走更多水分，使土壤不再適于樟疫霉菌生長(zhǎng)；三是由于施用磷和土壤通透性的改善，促進(jìn)了根部有益微生物如菌根的生長(zhǎng)，進(jìn)一步保護(hù)根部不受病原菌的侵害。Broadbent，P.&Baker，R.也單純施用過磷酸鈣，有效防治樟疫霉引起的病害并取得了16a的防治效果。在加利福尼亞，利用苜蓿粉防治油梨樟疫霉菌根腐病取得較好的效果，主要是苜蓿粉釋放的皂角甙殺死或抑制樟疫霉菌的生長(zhǎng)。同樣，用C/N較低的苜蓿碎片改良土壤可以減少樟疫霉病的危害。

3.2微生物對(duì)病原菌的拮抗機(jī)制及利用

在19世紀(jì)30年代，人們就開始進(jìn)行疫霉菌生物防治方面的研究工作，利用微生物防治樟疫霉菌引起的病害取得一定的成果。如很多微生物對(duì)樟疫霉菌具有很好的抑制作用，其具體有競(jìng)爭(zhēng)作用、抗生作用和寄生作用。競(jìng)爭(zhēng)作用主要是利用其他微生物生長(zhǎng)速度快，可以提前占領(lǐng)侵染作用點(diǎn)并吸收周圍的營(yíng)養(yǎng)，抑制樟疫霉菌的生長(zhǎng)，從而保護(hù)根系被侵染，很多的外生菌根真菌就是起到競(jìng)爭(zhēng)作用，如A-garicus langei，Bovista brunnea，Clavulina amethys-tine，Collybia abutyracea，Clitocybe eucalyptorum，Cli-tocybe infundibuliformis，Collybia sp.，Cortinariusaustro-venetus，Hygrophorus niveus，Cortinariuswalkeri，Geastrum，Gymnopilus，Hyprophoropsis an-rantiaca，Lactarius deliciosus，Leucopaxillus cerealisvar.piceina，Rhizopogon vinicolor，Naematoloma fas-ciculare，Omphalina sp.，Scleroderma bovista，Suillusluteus等?？股饔弥饕且恍┯幸嫖⑸镌谏L(zhǎng)過程中產(chǎn)生一些代謝產(chǎn)物，能夠抑制樟疫霉菌菌絲的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，消解樟疫霉菌菌絲內(nèi)的原生質(zhì)，或者誘導(dǎo)樟疫霉菌產(chǎn)生休眠體、如卵孢子，迫使疫霉菌進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，如Trichoderma harzianum，Trichoderma polysporum，Trichoderma viride等真菌，放線菌中的鏈霉菌和熒光假單胞桿菌、芽孢桿菌等細(xì)菌具有抗生作用。寄生作用是指某些有益微生物可寄生在樟疫霉菌的菌絲、孢子囊、厚垣孢子、卵孢子和游動(dòng)孢子，抑制樟疫霉菌的生長(zhǎng)繁殖，從而達(dá)到防治的目的，如Dactylella spermatophaga，Trichoderma viride等真菌具有寄生作用。

3.3微生物提高植物抗病性機(jī)制及利用

有益微生物可以通過誘導(dǎo)植物對(duì)病原菌產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，增強(qiáng)植物的抗病性；也可使植物的生長(zhǎng)環(huán)境得到微生態(tài)調(diào)控，促進(jìn)植物生長(zhǎng)良好，增強(qiáng)其對(duì)病害的抵御能力；有的微生物還可通過多種生防機(jī)制對(duì)病原菌起協(xié)同防治作用。如芽孢桿菌通過定殖于植物根際、體表或體內(nèi)，同病原菌競(jìng)爭(zhēng)植物周圍和體內(nèi)的空間和營(yíng)養(yǎng)，分泌抗菌物質(zhì)阻礙病原菌生長(zhǎng)，同時(shí)誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)抵御病原菌入侵和危害，從而達(dá)到生防的目的；木霉菌是應(yīng)用較普遍的生防真菌，其中應(yīng)用較多的木霉菌有哈茨木霉、康寧木霉、木素木霉、具鉤木霉、長(zhǎng)柄木霉、多孢木霉等，對(duì)多種病原真菌和細(xì)菌有拮抗作用。目前，全世界有60多個(gè)國(guó)家使用100多種含有木霉菌成分的生物制劑產(chǎn)品。木霉菌既能防病，又具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物營(yíng)養(yǎng)利用效率、增強(qiáng)植物抗逆性和修復(fù)被農(nóng)化污染的環(huán)境等功能。很多植物具有內(nèi)生菌，這些內(nèi)生菌能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)、與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)和空間、誘導(dǎo)植物抗病性等達(dá)到抗病作用。有報(bào)道內(nèi)生細(xì)菌可產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)主要有脂肽、藤黃綠膿素、吡咯菌素、幾丁質(zhì)酶及葡聚糖酶等，這些抗菌物質(zhì)在植物體內(nèi)產(chǎn)生，可以隨著植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分在體內(nèi)運(yùn)輸?shù)叫枰牡胤?，?duì)入侵的病原菌具有直接抑制作用。

4油梨樟疫霉菌根病的生物防治

4.1利用油梨品種之間的抗性差異可減少根病的發(fā)生

根據(jù)觀察發(fā)現(xiàn)小果品種比大果品種較抗病，2014年在南寧市賓陽(yáng)縣生油梨園調(diào)查，小果品種哈斯（Hass）586株，其中發(fā)病20株，發(fā)病率3.4%；大果品種富爾特（Fuerte）534株，其中發(fā)病56株，發(fā)病率10.5%。

4.2利用枯草芽孢桿菌抑制根病的發(fā)展

枯草芽胞桿菌屬于芽胞桿菌屬的一種，適宜在土壤中生長(zhǎng)，具有很強(qiáng)的抗逆能力，枯草芽孢桿菌在生長(zhǎng)過程中產(chǎn)生枯草菌素、多粘菌素、制霉菌素、短桿菌肽等活性物質(zhì)，這些活性物質(zhì)對(duì)致病菌有明顯的抑制作用，而且可促進(jìn)植物生長(zhǎng)。我們利用自制的枯草桿菌發(fā)酵液（菌種來源：本院植物保護(hù)實(shí)訓(xùn)中心保存的菌株，培養(yǎng)基配方：蛋白胨10.0g、牛肉粉3.0g、氯化鈉5.0g、水1000g、PH值7.3±0.1；培養(yǎng)溫度30℃，搖床轉(zhuǎn)速為200ffmin，培養(yǎng)2d，菌量≥100萬(wàn)個(gè)/ml）在南寧市賓陽(yáng)縣六年生油梨園的富爾特（Fuerte）品種進(jìn)行施藥試驗(yàn)。于2015年8月30日和10月1日2次對(duì)321株（其中病株38株）施藥，每次20ml/株，兌水100kg淋樹盤，而213株（其中病株18株）不施藥，在2015年12月1日調(diào)查結(jié)果是：施藥處理的增加3株病樹，而不施藥處理的增加6株病樹。雖然結(jié)果不是很明顯，可能是時(shí)間太短或是其他原因，還有其他微生物菌劑的防治效果，都需要進(jìn)一步研究。

5討論

樟疫霉菌主要是危害寄主植物的根部，是一種嚴(yán)重的土傳病害，在防治上存在很多障礙，除了加強(qiáng)栽培管理，促進(jìn)油梨健壯生長(zhǎng)、提高抗病性外，目前，應(yīng)用生物防治控制植物病害已經(jīng)越來越受到重視，對(duì)生防微生物的研究也較多，但對(duì)油梨根病生物防治上的研究和應(yīng)用極少。雖然存在著生防微生物防治作用慢，在田間施用時(shí)，受環(huán)境條件如溫度、濕度、土壤、pH值等影響較大，防治效果不穩(wěn)定等因素，但油梨是一次種植多年收獲的植物，其果園土壤生態(tài)環(huán)境相對(duì)較穩(wěn)定，可以通過物理或化學(xué)的方法人為地為生防微生物創(chuàng)造良好的競(jìng)爭(zhēng)生存條件，同時(shí)還可以采用多種生防菌混合施用或配合使用生物肥料來增加生防微生物的生長(zhǎng)繁殖和抑制病菌的能力。為達(dá)到正如我國(guó)植物病理學(xué)家陳延熙教授指出的一樣：“植物病害的生物防治是在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)寄主植物的微生物環(huán)境，使其利于寄主而不利于病原物或者使其對(duì)寄主與病原物的相互作用發(fā)生有利于寄主而不利于病原物的影響，從而達(dá)到防治病害的目的。