辛　文，李　鑫，孟山棟，甘家銘

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌　712100)

金紋細(xì)蛾觸角感器的掃描電鏡觀察

辛文，李鑫，孟山棟，甘家銘

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌712100)

研究金紋細(xì)蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)觸角形態(tài)、感器的種類(lèi)、數(shù)量和分布，為研究觸角感器的功能、寄主選擇機(jī)制以及利用性誘劑控制金紋細(xì)蛾提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。通過(guò)掃描電鏡對(duì)金紋細(xì)蛾雌蟲(chóng)、雄蟲(chóng)觸角形態(tài)和感器進(jìn)行觀察，在金紋細(xì)蛾雌、雄成蟲(chóng)觸角上共觀察到 7 種感器，分別為毛形感器(Sensilla trichoidea,ST)、刺形感器(Sensilla chaetica,SCh)、錐形感器(Sensilla basiconica,SB)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica,SCo)、栓錐形感器(Sensilla styloconica,SS)、鱗形感器(Sensilla squamiformia,SQ)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles,BB)，在雄成蟲(chóng)觸角上除觀察到上述 7 種感器外，還觀察到畸形錐形感器(Malformed sensilla basiconica,MSB)。金紋細(xì)蛾雌雄成蟲(chóng)感器的形態(tài)與分布在兩性間無(wú)明顯差異，金紋細(xì)蛾觸角上的感器呈現(xiàn)穩(wěn)定的規(guī)律性分布。

金紋細(xì)蛾；觸角感器；掃描電鏡

昆蟲(chóng)的嗅覺(jué)系統(tǒng)可以識(shí)別環(huán)境中的特異性化學(xué)氣味分子，在感知周?chē)h(huán)境、尋偶、覓食、選擇產(chǎn)卵場(chǎng)所等過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1]，觸角作為昆蟲(chóng)重要的嗅覺(jué)器官之一，為昆蟲(chóng)適應(yīng)生存環(huán)境奠定基礎(chǔ)。觸角上著生著多種感器，不同的感器有不同的功能，并在昆蟲(chóng)的行為活動(dòng)中起著重要作用[2]。研究昆蟲(chóng)感器的類(lèi)型、分布和功能，有助于了解昆蟲(chóng)觸角感器與行為反應(yīng)的關(guān)系[3]。

金紋細(xì)蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)屬鱗翅目(Lepidoptera)細(xì)蛾科(Gracil ariidae)，是一種常見(jiàn)的潛葉性害蟲(chóng)，主要危害蘋(píng)果等果樹(shù)，廣泛分布于東亞，尤其以日本、韓國(guó)、朝鮮分布較多，且中國(guó)北方地區(qū)較為嚴(yán)重[4-5]。為害導(dǎo)致植物光合作用降低，嚴(yán)重時(shí)造成葉片提前脫落，樹(shù)勢(shì)減弱，影響果實(shí)品質(zhì)[6-7]。

鱗翅目中已經(jīng)報(bào)道多種昆蟲(chóng)觸角的形態(tài)，毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、耳形感器等存在于大多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)的觸角中，但豆野螟的觸角上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)錐形感器的存在，草地螟、甜菜夜蛾的觸角上未發(fā)現(xiàn)栓錐形感器；而有些感器只在個(gè)別鱗翅目昆蟲(chóng)觸角中發(fā)現(xiàn)，例如在豆野螟雄蟲(chóng)觸角上發(fā)現(xiàn)柱形感器，在桃小食心蟲(chóng)雌蟲(chóng)觸角上發(fā)現(xiàn)芽孢形感器，在甜菜夜蛾觸角上發(fā)現(xiàn)腔形感器，在桃蛀螟觸角上發(fā)現(xiàn)鐘形感器，在梨小食心蟲(chóng)、桃小食心蟲(chóng)等觸角上發(fā)現(xiàn)B?hm氏鬃毛，在桃小食心蟲(chóng)觸角上發(fā)現(xiàn)鱗形感器[8-13]。

金紋細(xì)蛾具有潛葉危害的特點(diǎn)，目前的防治多依賴(lài)化學(xué)藥劑，同時(shí)產(chǎn)生食品安全、害蟲(chóng)抗藥性、殺傷天敵和環(huán)境污染等問(wèn)題[14]。本研究利用掃描電鏡對(duì)金紋細(xì)蛾的形態(tài)及觸角感器進(jìn)行觀察和研究，明確其感器的類(lèi)型、分布和形態(tài)，為減少農(nóng)藥的使用，通過(guò)研究嗅覺(jué)系統(tǒng)的作用機(jī)制為金紋細(xì)蛾防治提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx(chóng)

金紋細(xì)蛾成蟲(chóng)于2015年6月-7月采自陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)植保試驗(yàn)站點(diǎn)溫室被害蘋(píng)果樹(shù)。將采集的成蟲(chóng)保存于φ=70%乙醇，4 ℃冰箱保存，備用。

1.2掃描電鏡的制樣與觀察

從標(biāo)本中隨機(jī)挑取雌雄成蟲(chóng)各 10 頭，在解剖鏡下用撥針將其頭部包括觸角整體取下，放入盛有φ=70%乙醇的離心管中，然后將盛有樣品的離心管在超聲波清洗儀中超聲清洗3～4次，每次10～20 s，每次振蕩后，用φ=70%乙醇清洗1次，隨后進(jìn)行掃描電鏡樣品的制備，具體方法參照Wang等[15]的進(jìn)行。將樣品用導(dǎo)電銀膠固定于樣品臺(tái)上，噴以鍍膜，然后置于掃描電鏡(Hitachi S-3400NⅡ)下觀察并拍照。觸角感器的鑒定與命名主要參照Schneider[16]的標(biāo)準(zhǔn)并略加改進(jìn)。

1.3數(shù)據(jù)處理

分別對(duì)同一種感器的 5 個(gè)不同樣品進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)測(cè)量，用SPSS軟件計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，結(jié)果以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2結(jié)果與分析

2.1金紋細(xì)蛾觸角整體形態(tài)

金紋細(xì)蛾雌雄觸角均呈絲狀，黃棕色，表面有隆起的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，由柄節(jié)(Scape，Sc)、梗節(jié)(Pedicel，Pe)和鞭節(jié)(Flagellum，F(xiàn)l) 3部分構(gòu)成(圖1)，其中柄節(jié)最長(zhǎng)(121.0 μm±6.7 μm)，梗節(jié)較粗短(40.9 μm±3.6 μm)。觸角長(zhǎng)度在個(gè)體間略有差異，雄蟲(chóng)觸角略長(zhǎng)于雌蟲(chóng)，雌蟲(chóng)觸角40節(jié)，長(zhǎng)度為2 489.3 μm±18.2 μm，雄蟲(chóng)觸角42 節(jié)，長(zhǎng)度為2 580.6 μm±24.9 μm。金紋細(xì)蛾整個(gè)觸角均覆蓋鱗片(Scales)，柄節(jié)與梗節(jié)的鱗片較粗短，排列無(wú)序；鞭節(jié)的鱗片細(xì)長(zhǎng)，著生于每節(jié)的基部和端部，基部的鱗片較長(zhǎng)，覆蓋著端部鱗片，排列有序(圖2-E)。

Sc.柄節(jié)　Scape；Pe.梗節(jié)　Pedicel；Fl.鞭節(jié)　Flagellum

感器主要分布在觸角鞭節(jié)的腹面與背面，柄節(jié)、梗節(jié)感器較少，感器的形態(tài)與分布在兩性間無(wú)明顯差異，在雌成蟲(chóng)觸角上共觀察到 7 種感器，分別為毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)、刺形感器(Sensilla chaetica, SCh)、錐形感器(Sensilla basiconica, SB)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)、栓錐形感器(Sensilla styloconica, SS)、鱗形感器(Sensilla squamiformia, SQ)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)，在雄成蟲(chóng)觸角上除觀察到上述 7 種感器外，還觀察到畸形錐形感器(Malformed sensilla basiconica, MSB)。雌雄蟲(chóng)觸角感器在形態(tài)學(xué)上沒(méi)有顯著性差異，無(wú)雌雄性二型現(xiàn)象，各種感器長(zhǎng)度和基部直徑的測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表1。此外，還在雄蟲(chóng)觸角上觀察到網(wǎng)粒體(Brochosome, Bs)，成簇的分布在觸角柄節(jié)表面，散布在觸角梗節(jié)和鞭節(jié)表面，網(wǎng)粒體似蜂窩狀的球體，包含若干小室(圖2-F)。

2.2金紋細(xì)蛾觸角感器

2.2.1毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)毛形感器是金紋細(xì)蛾觸角上數(shù)量最多、分布最廣的一類(lèi)感器，分布在觸角鞭節(jié)上，排列整齊有序。這種感器細(xì)長(zhǎng)如毛形，表面具有由端部至基部相連的螺紋狀網(wǎng)紋，基部光滑，無(wú)臼狀窩，端部尖銳，伸向觸角端部(圖3-C)。

2.2.2刺形感器(Sensilla chaetica, SCh)刺形感器分布在觸角鞭節(jié)上，外形剛直如刺，表面具有一圈一圈的環(huán)狀網(wǎng)紋，由基部向端部逐漸變細(xì)，環(huán)紋越來(lái)越小，基部有臼狀窩，多分布在毛形感器的后面(靠近觸角基部)，與觸角的夾角多大于毛形感器與觸角的夾角(圖3-C, 3-D)。

2.2.3腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)腔錐形感器主要分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的中部，有SCoⅠ型感器(圖3-E, F)和SCoⅡ型感器(圖3-G)2種類(lèi)型。SCoⅠ型感器基部有臼狀窩，表面有多條突起的棱，由基部向端部呈指狀聚攏，端部鈍圓。SCoⅡ型感器基部有臼狀窩，基部至中部表面光滑無(wú)紋，中部至端部表面有棱，呈指狀聚攏，端部尖銳。

A.栓錐形感器Ⅰ(SSⅠ)的分布Distribution of sensilla styloconica Ⅰ(SSⅠ)；B.栓錐形感器Ⅰ(SSⅠ)Sensilla styloconica Ⅰ(SSⅠ)；C.栓錐形感器Ⅱ(SSⅡ)的分布Distribution of sensilla styloconica Ⅱ(SSⅡ)；D.栓錐形感器Ⅱ(SSⅡ)Sensilla styloconica Ⅱ(SSⅡ)；E.鱗片Scales；F.網(wǎng)粒體(Bs)Brochosome (Bs).

圖2金紋細(xì)蛾觸角超微形態(tài)

Fig.2 Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

表1　金紋細(xì)蛾觸角感器的長(zhǎng)度及基部直徑

2.2.4錐形感器(Sensilla basiconica, SB)錐形感器有SBⅠ型感器(圖4-A, 4-D)、SBⅡ型感器(圖4-E, 4-F)和畸形錐形感器(MSB)(圖3-A,3-B)3種類(lèi)型。SBⅠ型感器主要分布在觸角梗節(jié)的基部與端部，直立，基部無(wú)臼狀窩，由基部至端部逐漸變細(xì)，端部尖銳，表面光滑無(wú)紋。SBⅡ型感器主要分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的端部，直立，基部較粗，有臼狀窩，由基部向端部驟然變細(xì)，端部尖銳，表面光滑無(wú)紋?；五F形感器(MSB)較短，主要分布在觸角鞭節(jié)亞節(jié)的中部與端部，數(shù)量相對(duì)較少，與觸角表面呈一定夾角，基部有臼狀窩，基部與端部均較為粗壯，端部鈍圓，中間凹陷。

A.畸形錐形感器(MSB)的分布Distribution of malformed sensilla basiconica (MSB)；B.畸形錐形感器(MSB)Malformed sensilla basiconica (MSB)；C.毛形感器(ST)，刺形感器(SCh)Sensilla trichoidea (ST), Sensilla chaetica (SCh)；D.刺形感器(SCh)Sensilla chaetica (SCh)；E.腔錐形感器Ⅰ(SCoⅠ)的分布Distribution of Sensilla coeloconica Ⅰ (SCoⅠ)；F.腔錐形感器Ⅰ(SCoⅠ)Sensilla coeloconica I (SCoⅠ)；G.腔錐形感器Ⅱ(SCoⅡ)Sensilla coeloconica Ⅱ (SCoⅡ)

圖3金紋細(xì)蛾觸角超微形態(tài)

Fig.3Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

2.2.5鱗形感器(Sensilla squamiformia, SQ)鱗形感器細(xì)長(zhǎng)呈劍鞘狀，主要分布在觸角柄節(jié)側(cè)面，表面有明顯的豎條紋，與鱗片相似，但是比鱗片短小且端部尖銳，基部著生于臼狀窩中(圖4-A,4-C)。

2.2.6B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)B?hm氏鬃毛短小尖銳，直立于觸角表面，呈小刺狀，成簇的分布在觸角柄節(jié)狹長(zhǎng)側(cè)面的兩側(cè)，表面光滑無(wú)紋，基部無(wú)臼狀窩(圖4-A,4-B)。

2.2.7栓錐形感器(Sensilla styloconica, SS)栓錐形感器主要分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的端部，基部陷于觸角表皮中，但無(wú)臼狀窩，有SSⅠ型感器(圖2-A,2-B)和SSⅡ型感器(圖2-C,2-D)2種類(lèi)型。SSⅠ型感器較扁平，呈勺狀，表面具有不規(guī)則網(wǎng)紋。SSⅡ型感器呈指狀，端部表面有縱紋，基部近觸角表面1/3處呈圓柱狀，光滑無(wú)紋。

A.B?hm氏鬃毛(BB)、鱗形感器(SQ)與錐形感器Ⅰ(SBⅠ)的分布Distribution of B?hm bristles (BB), Sensilla squamiformia (SQ) and Sensilla basiconica Ⅰ (SBⅠ)；B.B?hm氏鬃毛(BB)B?hm bristles (BB)；C.鱗形感器(SQ)Sensilla squamiformia (SQ)；D.錐形感器Ⅰ(SBⅠ)Sensilla basiconica Ⅰ (SBⅠ)；E.錐形感器Ⅱ(SBⅡ)的分布Distribution of Sensilla basiconica Ⅱ (SBⅡ)；F.錐形感器Ⅱ(SBⅡ)Sensilla basiconica Ⅱ (SBⅡ)

圖4金紋細(xì)蛾觸角超微形態(tài)

Fig.4Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

3討 論

金紋細(xì)蛾雌雄成蟲(chóng)觸角均呈線狀，表面緊密覆蓋著鱗片，雄蟲(chóng)觸角略長(zhǎng)于雌蟲(chóng)觸角，雄蟲(chóng)觸角共 42 節(jié)，雌蟲(chóng)觸角共 40 節(jié)。除只在雄蟲(chóng)觸角上發(fā)現(xiàn)畸形錐形感器外，雌、雄成蟲(chóng)觸角感器的類(lèi)型和分布無(wú)明顯差異，共觀察到 7 種感器：毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、鱗形感器和B?hm氏鬃毛。

毛形感器是昆蟲(chóng)觸角上分布最廣、數(shù)量最多的1種感器，根據(jù)其形態(tài)上的差異也可分為若干種類(lèi)型，但是在金紋細(xì)蛾觸角上只發(fā)現(xiàn)1種毛形感器，基部無(wú)臼狀窩，表面有螺紋，與已報(bào)道的桃小食心蟲(chóng)、大豆食心蟲(chóng)類(lèi)似[11,17]，在功能上，毛形感器是一種嗅覺(jué)感器，可以識(shí)別多種植物的揮發(fā)性物質(zhì)，同時(shí)也是感受昆蟲(chóng)性信息素的主要感器[18-20]。刺形感器外形剛直如刺，直立于觸角表面，伸出鱗片之外，最先接觸外部刺激物質(zhì)，是一種機(jī)械感器，具有感受機(jī)械刺激的功能[10,20]。錐形感器在金紋細(xì)蛾觸角上共觀察到 3 種類(lèi)型：SBⅠ、SBⅡ和MSB，其中SBⅠ僅在梗節(jié)上發(fā)現(xiàn)，數(shù)量較少，基部無(wú)臼狀窩，與已報(bào)道的梨小食心蟲(chóng)、綠盲蝽相似，是一種嗅覺(jué)感器，具有感受植物氣味的功能[10,21]；SBⅡ分布在鞭節(jié)的亞節(jié)上，數(shù)量較多，基部有臼狀窩，在麥蛾繭蜂、興安落葉松鞘蛾觸角上觀察到的錐形感器也無(wú)臼狀窩，具有嗅覺(jué)功能，也兼具機(jī)械感受功能[22-23]；MSB僅在雄蟲(chóng)觸角上觀察到，基部也具有臼狀窩，但是端部中間有個(gè)凹陷，還未在其他昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)類(lèi)似感器，功能應(yīng)該與SBⅡ功能相似。腔錐形感器在其他昆蟲(chóng)中，根據(jù)腔緣周?chē)袩o(wú)緣毛分為 2 種類(lèi)型，在金紋細(xì)蛾觸角上，腔錐形感器有SCoⅠ和SCoⅡ 2 種類(lèi)型，均無(wú)緣毛，著生在觸角鞭節(jié)，基部有臼狀窩，推測(cè)2種腔錐形感器功能相似，具有感受溫濕度變化、水蒸氣、二氧化碳、外界氣味的功能[24-26]。栓錐形感器在金紋細(xì)蛾觸角上觀察到SSⅠ和SSⅡ 2 種類(lèi)型，SSⅡ呈指狀，較為常見(jiàn)，與許多其他昆蟲(chóng)栓錐形感器類(lèi)似，SSⅠ呈勺狀，還尚未在其他昆蟲(chóng)觸角上發(fā)現(xiàn)此類(lèi)感器，雖然外形呈勺狀，但其表面網(wǎng)紋同SSⅠ類(lèi)似，像SSⅠ壓扁，推測(cè)2種類(lèi)型的栓錐形感器功能類(lèi)似，具有感受溫濕度、味覺(jué)和嗅覺(jué)的功能[20, 27]。鱗形感器表面與鱗片相似，但比鱗片小且端部尖銳，在桃小食心蟲(chóng)、興安落葉松鞘蛾、麻瘋樹(shù)柄細(xì)蛾等昆蟲(chóng)上均有發(fā)現(xiàn)[11, 23, 28]。B?hm氏鬃毛成簇的分布在柄節(jié)基部，受到機(jī)械刺激時(shí)，可感受觸角的運(yùn)動(dòng)，緩沖重力作用，是一種感受重力的機(jī)械感器[16, 20, 29]。網(wǎng)粒體也被譯為刺體，主要存在于葉蟬科的體表，是由馬氏管分泌的特殊顆粒狀物質(zhì)，涂抹于體表可進(jìn)行損傷修復(fù)，并可能保護(hù)蟲(chóng)體不受外界因子的危害[30]。盡管相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)網(wǎng)粒體也存在于葉蟬科以外的其他昆蟲(chóng)體表，但相關(guān)研究者普遍認(rèn)為其他昆蟲(chóng)體表的網(wǎng)粒體來(lái)源于葉蟬，因?yàn)橛袑W(xué)者在空氣樣本中發(fā)現(xiàn)網(wǎng)粒體，并且很容易沾染到其他物體表面，這或許可解釋網(wǎng)粒體存在于其他昆蟲(chóng)體表的錯(cuò)誤報(bào)道[31-32]。因此，金紋細(xì)蛾雄蟲(chóng)觸角上的網(wǎng)粒體是其分泌的還是沾染葉蟬尚需進(jìn)一步研究。

昆蟲(chóng)觸角上的感器在昆蟲(chóng)行為與物理、化學(xué)等各種刺激之間起到重要的調(diào)節(jié)作用，昆蟲(chóng)在寄主定位、取食、覓偶、交配和遷移過(guò)程中，主要是通過(guò)嗅覺(jué)感器感知性外激素或寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)完成的[3]。因此，研究昆蟲(chóng)嗅覺(jué)感器的形態(tài)與結(jié)構(gòu)不僅可以探索昆蟲(chóng)嗅覺(jué)行為和識(shí)別機(jī)制，還可以為研制引誘劑和行為干擾素提供科學(xué)的依據(jù)[33]。

Reference：

[1]GOTZEK D,ROBERTSON H M,WURM Y,etal.Odorant binding proteins of the red imported fire ant,Solenopsisinvicta:an example of the problems facing the analysis of widely divergent proteins [J].PlosOne,2011,6(1):79-89.

[2]HU F,ZHANG G N,WANG J J.Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of bruchid beetles,Callosobruchuschinensis(L.) andCallosobruchusmaculatus(F.)(Coleoptera:Bruchidae)[J].Micron,2009,40(3):320-326.

[3]那杰,于維熙,李玉萍,等.昆蟲(chóng)觸角感器的種類(lèi)及其生理生態(tài)學(xué)意義[J].沈陽(yáng)師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,26(2):213-216.

NA J,YU W X,LI Y P,etal.Types and physiological ecology significance of insect antenna sensilla [J].JournalofShenyangNormalUniversity(NaturalScienceEdition),2008,26(2):213-216(in Chinese with English abstract).

[4]孟芳,李鑫,張金鈺,等.金紋細(xì)蛾及其優(yōu)勢(shì)寄生蜂主要行為的研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2010,38(5):93-100.

MENG F,LI X,ZHANG J Y,etal.Behaviors of the asiatic apple leaf-miner,LithocolletisringoniellaMats.and its dominant parasitic wasps [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2010,38(5):93-100(in Chinese with English abstract).

[5]吳國(guó)艷,張利軍,王蕓蕓,等.金紋細(xì)蛾在蘋(píng)果、梨、桃上的種群動(dòng)態(tài)研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(13):3880-3881.

WU G Y,ZHANG L J,WANG Y Y,etal.The study of population dynamics forLithocolletisringoniellain apple,pear,peach [J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences,2014,42(13):3880-3881(in Chinese with English abstract).

[6]孫瑞紅,李?lèi)?ài)華,曲健祿,等.金紋細(xì)蛾的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫 [J].昆蟲(chóng)知識(shí),2007,44(1):119-121.

SUN R H,LI A H,QU J L,etal.Developmental threshold temperature and effective accumulated temperature ofLithocolletisringoniella[J].ChineseBulletinofEntomology,2007,44(1):119-121(in Chinese with English abstract).

[7]郭長(zhǎng)寧,李 鑫,于建光,等.金紋細(xì)蛾β-actin基因克隆及表達(dá)分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(3):157-162.

GUO CH N,LI X,YU J G,etal.Cloning and expression analysis ofβ-actingene fromPhyllonorycterringoniellan(Lepidoptera:Gracilariidae) [J].ActaAgriculturaeBoreali-OccidentalisSinica,2015,24(3):157-162(in Chinese with English abstract).

[8]尹姣,曹雅忠,羅禮智,等.草地螟觸角化學(xué)感受器的電鏡觀察[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2004,41(1):56-59.

YIN J,CAO Y ZH,LUO L ZH,etal.Ultra-structure of the antennal sensilla of the meadow moth,Loxostegesticticalis[J].EntomologicalKnowledge,2004,41(1):56-59(in Chinese with English abstract).

[9]王霞,徐靜,劉鳳英,等.豆野螟觸角感器的電鏡超微結(jié)構(gòu)及嗅覺(jué)功能[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2008,51(12):1225-1234.

WANG X,XU J,LIU F Y,etal.Ultrastructure of antennal sensilla ofMarucatestulalis(Lepidoptera:Pyralidae) adult and its sensory responses to sex pheromone and plant volatiles [J].ActaEntomologicaSinica,2008,51(12):1225-1234(in Chinese with English abstract).

[10]張國(guó)輝,宋月芹,田曉麗,等.梨小食心蟲(chóng)觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,42(10):51-56,62.

ZHANG G H,SONG Y Q,TIAN X L,etal.Ultrastructure of antennal sensilla of oriental fruit moth,Grapholitamolesta[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2014,42(10):51-56,62(in Chinese with English abstract).

[11]宮田睿,李新崗,楊立軍,等.桃小食心蟲(chóng)觸角感受器掃描電鏡觀察[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2012,40(6):120-124.

GONG T R,LI X G,YANG L J,etal.Ultrastructural observations of antennal sensilla ofCarposinaniponensisWalsingham(Lepidoptera:Carposinidae) [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2012,40(6):120-124(in Chinese with English abstract).

[12]李倩,張?zhí)鞚?白樹(shù)雄,等.桃蛀螟成蟲(chóng)觸角超微結(jié)構(gòu)觀察及對(duì)玉米花絲揮發(fā)物的電生理反應(yīng)[J].植物保護(hù),2014,40(1):70-76.

LI Q,ZHANG T T,BAI SH X,etal.Ultrastructure observation and electroantennogram response of conogethes punctiferalis antennae to corn silk volatiles [J].PlantProtection,2014,40(1):70-76(in Chinese with English abstract).

[13]徐進(jìn),李怡萍,成衛(wèi)寧,等.甜菜夜蛾觸角感器種類(lèi)與分布的形態(tài)學(xué)研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2008,36(1):189-193.

XU J,LI Y P,CHENG W N.Morphological studies on the types and distribution of antennal sensilla inSpodopteraexigua(Hübner) [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2008,36(1):189-193(in Chinese with English abstract).

[14]石勇強(qiáng),陳川,惠偉,等.金紋細(xì)蛾發(fā)生規(guī)律與防治研究進(jìn)展[J].陜西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2003,31(sup):109-113.

SHI Y Q,CHEN CH,HUI W,etal.The general research of occurrence regularity and control of golden yellow gracilariid [J].JournalofShaanxiNormalUniversity(NaturalScienceEdition),2003,31(sup):109-113(in Chinese with English abstract).

[15]WANG T,PAN L,ZHANG Y,etal.Morphology of the mouthparts of the spittlebugPhilagraalbinotataUhler(Hemiptera:Cercopoidea:Aphrophoridae) [J].ArthropodStructure&Development,2015,44(2):121-130.

[16]SCHNEIDER D.Insect antennae [J].AnnualReviewofEntomology,1964,9(1):103-122.

[17]楊嘯,趙奎軍,王克勤,等.大豆食心蟲(chóng)觸角感器的掃描電鏡觀察[J].應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2012,49(5):1321-1326.

YANG X,ZHAO K J,WANG K Q,etal.Observation on antennal sensillia ofLeguminivoraglycinivorellawith scanning electron microscope [J].ChineseJournalofAppliedEntomology,2012,49(5):1321-1326(in Chinese with English abstract).

[18]DOLZER J,FISCHER K,STENGL M.Adaptation in pheromone-sensitive trichoid sensilla of the hawkmothManducasexta[J].JournalofExperimentalBiology,2003,206(Pt 9):1575-1588.

[19]MAIDA R,MAMELI M,MLLER B,etal.The expression pattern of four odorant-binding proteins in male and female silk moths,Bombyxmori[J].JournalofNeurocytology,2005,34(1):149-163.

[20]馬瑞燕,杜家緯.昆蟲(chóng)的觸角感器[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2000,37(3):179-183.

MA R Y,DU J W.Insect’s antennae [J].EntomologicalKnowledge,2000,37(3):179-183(in Chinese).

[21]陸宴輝,仝亞娟,吳孔明.綠盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2007,50(8):863-867.

LU Y H,TONG Y J,WU K M.Antennal sensilla of the green plant bug,LyguslucorumMeyer-Dür(Heteroptera:Miridae) observed with scanning electron microscopy [J].ActaEntomologicaSinica,2007,50(8):863-867(in Chinese with English abstract).

[22]DWECK H K M,GADALLAH N S.Description of the antennal sensilla ofHabrobraconhebetor[J].Biocontrol,2008,53(6):841-856.

[23]YANG H,YAN SH CH,LIU D.Ultrastructural observations on antennal sensilla ofColeophoraobducta(Meyrick)(Lepidoptera:Coleophoridae) [J].Micron,2009,40(2):231-238.

[24]ALTNER H,SCHALLER-SELZER L,STETTER H,etal.Poreless sensilla with inflexible sockets.A comparative study of a fundamental type of insect sensilla probably comprising thermo-and hygroreceptors [J].Cell&TissueResearch,1983,234(2):279-307.

[25]CARLE T,TOH Y,YAMAWAKI Y,etal.The antennal sensilla of the praying mantisTenoderaaridifolia:a new flagellar partition based on the antennal macro-,micro-and ultrastructures [J].ArthropodStructure&Development,2014,43(2):103-116.

[26]BRUCE T J,CORK A.Electrophysiological and behavioral responses of femaleHelicoverpaarmigerato compounds identified in flowers of African marigold,Tageteserecta[J].JournalofChemicalEcology,2001,27(6):1119-1131.

[27]RAZOWSKI J,WOJTUSIAK J.Some data on sensilla and sculpture of antenna in adultTortricidae(Insecta:Lepidoptera) [J].Genus,2004,15(2):257-266.

[28]江南,李慶,周建華,等.麻瘋樹(shù)柄細(xì)蛾觸角及其感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲(chóng)知識(shí),2010,47(2):355-359.

JIANG N,LI Q,ZHOU J H,etal.Observation of antennal sensilla ofStomphastisthrausticawith scanning electron microscope [J].ChineseBulletinofEntomology,2010,47(2):355-359(in Chinese with English abstract).

[29]ZHANG J,GUAN L,REN B ZH.Fine structure and distribution of antennal sensilla of longicorn beetlesLepturaarcuataandLepturaaethiops(Coleoptera:Cerambycidae) [J].AnnalsoftheEntomologicalSocietyofAmerica,2011,104(4):778-787.

[30]鐘海英,霍偉欣,魏琮,等.中國(guó)角蟬總科部分昆蟲(chóng)馬氏管分泌物“網(wǎng)粒體”的超微結(jié)構(gòu)研究(半翅目:蟬亞目)[J].昆蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)報(bào),2011,33(3):202-212(in Chinese with English abstract).

ZHONG H Y,HUO W X,WEI C,etal.Ultrastructure of integumental brochosomes,the secretory products of malpighian tubules in representatives of Membracoidea(Hemiptera:Cicadomorpha) from China [J].Entomotaxonomia,2011,33(3):202-212.

[31]WITTMAACK K.Brochosomes produced by leafhoppers-a widely unknown,yet highly abundant species of bioaerosols in ambient air [J].AtmosphericEnvironment,2005,39(6):1173-1180.

[32]RAKITOV R.Contamination as the cause of erroneous records of brochosomes [J].Psyche,2011,2011.

[33]姚永生,原國(guó)輝,羅梅浩.銅綠麗金龜成蟲(chóng)觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2004,19(3):96-99.

YAO Y SH,YUAN G H,LUO M H.Observation on the ultrastructures of antennal sensilla inAnomalacorpulentaMotschulsky[J].ActaAgriculturaeBoreali-Sinica,2004,19(3):96-99(in Chinese with English abstract).

Observation of Antennal Sensilla ofLithocolletisringoniellaMatsumura by SEM

XIN Wen, LI Xin, MENG Shandong and GAN Jiaming

(College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi712100, China)

The purpose of this study on morphology of antenna, kind, quantity and distribution of sensilla ofLithocolletisringoniellaMatsumura is to provide foundation for function of antennal sensilla, mechanism of host selection and controllingL.ringoniellaby sex pheromone. Scanning electron microscope was used to observe antennal morphology, sensilla of females and males seven kinds of sensilla were discovered in the sensilla of females,including sensilla trichoidea(ST), sensilla chaetica(SCh), sensilla basiconica(SB), sensilla coeloconica(SCo), sensilla styloconica(SS), sensilla squamiformia(SQ), b?hm bristles(BB), one more kind of sensilla, malformed sensilla basiconica(MSB) was observated in males and females. No obvious difference in morphology and distribution of sensilla between sexes and the antennal sensilla ofL.ringoniellawas regularly distributed.

LithocolletisringoniellaMatsumura; Antennal sensilla; Scanning electron microscope

2015-12-14

2016-01-16

The project of Special Public Industry Standard Quality Inspection(No.201310210).

XIN Wen,male, master student. Research area: agricultural insects and pest control. E-mail:xinwenmax@163.com

LI Xin,male, professor, Ph. D. Research area: pest management of fruit trees and agricultural standardization. E-mail:lixin57@hotmail.com

(責(zé)任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

2015-12-14修回日期：2016-01-16

質(zhì)檢公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)標(biāo)準(zhǔn)化項(xiàng)目(201310210)。

辛文，男，碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)防治。E-mail: xinwenmax@163.com

李鑫，男，教授，博士，研究方向?yàn)楣麡?shù)害蟲(chóng)管理與農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化。E-mail:lixin57@hotmail.com

S433.4

A

1004-1389(2016)07-1103-08

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1635.046.html