姜鳳超，王玉柱*，孫浩元，楊麗，張俊環(huán)(1.北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所，北京 100093；2.農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

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‘改良白鳳’桃果實(shí)發(fā)育過程中糖分及代謝酶活性的變化

姜鳳超1,2，王玉柱1,2*，孫浩元1,2，楊麗1,2，張俊環(huán)1,2
(1.北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所，北京 100093；2.農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093)

摘 要：以水蜜桃品種‘改良白鳳’為試材，測定了果實(shí)發(fā)育過程中可溶性固形物含量、總糖含量、各糖組分(蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇)含量及相關(guān)代謝酶(酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、中性轉(zhuǎn)化酶(NI)、蔗糖合成酶(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)及山梨醇氧化酶(SOX))的活性，并對糖分與相關(guān)酶活性進(jìn)行了相關(guān)性分析。結(jié)果表明：葡萄糖與果糖在盛花后30 d含量最高，蔗糖在盛花后110 d含量最高，且為果實(shí)中糖的主要積累形式；SS合成方向酶(SS–SD)活性隨果實(shí)發(fā)育不斷增加，在果實(shí)成熟時活性達(dá)到最高，為19.0 μmol/(h·g)；SS分解方向酶(SS–CD)活性在果實(shí)發(fā)育初期活性最高，之后迅速下降，在末期活性有所增強(qiáng)；AI和NI在果實(shí)發(fā)育初期活性最強(qiáng)，之后一直維持在較低水平；在整個發(fā)育過程中，蔗糖與SS–SD呈顯著正相關(guān)，與AI和NI呈顯著負(fù)相關(guān)，與SPS不相關(guān)；葡萄糖、果糖與AI、NI、SOX呈顯著正相關(guān)。綜合分析結(jié)果：在‘改良白鳳’水蜜桃發(fā)育過程中，SS–SD是調(diào)控蔗糖積累的關(guān)鍵酶，而SPS并不是調(diào)控蔗糖代謝的關(guān)鍵酶，AI、NI和SOX在葡萄糖和果糖積累過程中起重要的促進(jìn)作用。關(guān) 鍵 詞：水蜜桃；糖組分；代謝酶；果實(shí)發(fā)育時期

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糖分在桃果實(shí)整個生長發(fā)育過程中的積累是其果實(shí)風(fēng)味形成的基礎(chǔ)。糖分的種類、含量、甜度及其配比與果實(shí)風(fēng)味緊密相關(guān)，是改善果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵[1]，因此，探討桃果實(shí)生長發(fā)育過程中糖分積累及其相關(guān)代謝酶活性的變化規(guī)律對改善其品質(zhì)具有重要參考價值。在薔薇科植物中，光合同化產(chǎn)物主要以山梨醇的形式運(yùn)輸至果實(shí)中，然后被山梨醇氧化酶(SOX)分解轉(zhuǎn)化為果糖和葡萄糖，參與果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)形成[2–4]。在果實(shí)發(fā)育過程中，可溶性糖含量受相關(guān)代謝活性影響，而糖代謝相關(guān)酶活性變化又因品種差異而有所不同。研究[5–7]表明，蔗糖合成酶(SS)主要調(diào)節(jié)‘紅富士’蘋果中蔗糖的積累，而在‘國光’蘋果中蔗糖磷酸合成酶(SPS)對蔗糖積累起主導(dǎo)作用；SS和SPS在荔枝‘糯米糍’果實(shí)中活性較高，而在‘妃子笑’品種中以酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性較高；SPS在蜜柑和葡萄柚果實(shí)中活性的差異是導(dǎo)致糖分變化的主要原因。糖代謝酶活性還受發(fā)育階段影響，AI、NI活性在‘曙光’油桃發(fā)育前期活性較高，SS在發(fā)育中期活性較低[8]。目前，有關(guān)果實(shí)中可溶性糖含量與糖代謝相關(guān)酶活性的研究較多，但以水蜜桃品種為試材進(jìn)行的相關(guān)研究鮮見報道，鑒于此，本研究以水蜜桃品種‘改良白鳳’為試材，研究其果實(shí)發(fā)育過程中糖代謝的變化，從生理水平探索水蜜桃品種糖分代謝與品質(zhì)形成的關(guān)系，旨在為提高水蜜桃品種果實(shí)的品質(zhì)和品種改良提供理論依據(jù)。

1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于北京市通州區(qū)花卉服務(wù)中心果園。該果園地勢平坦，水蜜桃的株行距為2 m×5 m。在整個生長期按其需水規(guī)律進(jìn)行灌溉，疏花、疏果等工作按照日常管理進(jìn)行。土壤的理化性質(zhì)如下：土壤容重1.44 g/cm3，有機(jī)質(zhì)含量為14.2 g/kg，全氮含量為0.8 g/kg，全磷含量為0.9 g/kg，全鉀含量為19.5 g/kg，有效磷含量為58.7 mg/kg，有效鉀含量為388.2 mg/kg。

2　材料與方法

2.1材料

水蜜桃品種‘改良白鳳’，9年生，果實(shí)于7月下旬成熟。

2.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2014年進(jìn)行。選取長勢均勻，具有代表性的6株桃樹，自盛花后30 d開始，每隔20 d進(jìn)行1次采樣。樣品采集于09:00—11:00進(jìn)行。每株樹從東、南、西、北4個方向隨機(jī)選取無病蟲害的果實(shí)約1 kg(由于前期果實(shí)較小，取樣量減半)裝入冰壺，每2株樹的果實(shí)混在一起，作為1個重復(fù)，6株樹3個重復(fù)。將采好的果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室。將每個重復(fù)的果實(shí)去皮，取果實(shí)中部果肉，分別進(jìn)行勻漿處理，之后分為2份，一份用于測定可溶性固形物、總糖、糖組分等含量；另一份勻漿用液氮速凍，裝入密封袋中，用于各種酶活性的測定，于–70 ℃冰箱中保存。

2.3測定指標(biāo)和方法

2.3.1可溶性固形物、總糖及糖組分含量的測定

可溶性固形物(SSC)使用ATAGO折光儀測定?？偺遣捎幂焱壬y定[9]。蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇等使用高效液相色譜儀DIONEX(P680)測定。操作如下：稱取約5 g在–70 ℃條件下保存的桃果實(shí)勻漿樣品，放入研缽中，加入15 mL蒸餾水，研磨，然后在4 ℃、9 000 r/min條件下離心15 min，上清液用0.45 μm Sep–Pak微孔濾膜過濾，濾液用于測定蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇等糖分。色譜柱為Transgenomic CARBOSep CHO–620，流動相為重蒸水，流速0.5 mL/min，采用DIONEX PAD–100示差檢測器檢測。

2.3.2酶活性的測定

SS–SD、SS–CD、SPS、AI、NI和SOX等酶活性的測定參照Moriguchi 等[10]和Jiang等[11]的方法。測定每個重復(fù)，數(shù)據(jù)取平均值。

2.4數(shù)據(jù)分析

所有測定指標(biāo)的數(shù)據(jù)均采用Excel 2013進(jìn)行整理和繪圖；運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3　結(jié)果與分析

3.1總糖與可溶性固形物含量的變化規(guī)律

‘改良白鳳’果實(shí)發(fā)育過程中總糖與可溶性固形物含量的變化規(guī)律如圖1所示。總糖含量在盛花后30～90 d內(nèi)基本保持不變，但在盛花后90～110 d產(chǎn)生一個躍變，總糖含量從35.7 mg/g迅速增加至86.3 mg/g，由此說明‘改良白鳳’果實(shí)糖的積累主要在果實(shí)發(fā)育后期。可溶性固形物在整個生長發(fā)育過程中一直持續(xù)增加，盛花后110 d時，達(dá)到11 oBrix。

圖1　水蜜桃果實(shí)發(fā)育過程中總糖和可溶性固形物含量的變化Fig.1 Changes of total sugars and SSC during fruit development of honey peach

通過對不同發(fā)育時期的桃果實(shí)中總糖與可溶性固形物的相關(guān)分析(圖2)可知，在盛花后30～50 d和盛花后90～110 d可溶性固形物與總糖的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.99和0.97，而在盛花后50～90 d，相關(guān)系數(shù)較低，為0.75。從整個生長發(fā)育過程來看，可溶性固形物的變化趨勢與總糖基本一致，可采用可溶性固形物含量對‘改良白鳳’桃果實(shí)中總糖含量進(jìn)行初步評價。

3.2蔗糖、萄葡糖、果糖和山梨醇含量的變化規(guī)律

蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨糖醇是‘改良白鳳’桃果實(shí)中主要的糖組分，它們在生長發(fā)育過程中的動態(tài)變化如圖3所示。隨著果實(shí)的發(fā)育，蔗糖含量一直保持增長的趨勢，在盛花后110 d時，含量達(dá)到最高，為72.6 mg/g，比盛花后90 d時提高了2.1倍，并且蔗糖占全部可溶性糖的84.1%，說明蔗糖積累主要發(fā)生在果實(shí)發(fā)育后期，并且是糖的主要積累形式。葡萄糖與果糖變化規(guī)律基本一致，在盛花后30 d時它們的含量最高，之后一直下降，在盛花后90 d時達(dá)到最低，分別為4.1與4.2 mg/g，與盛花后30 d時相比分別降低了70%與68%。山梨醇在整個發(fā)育過程中變化較平穩(wěn)。

圖3　水蜜桃果實(shí)發(fā)育過程中蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇的含量Fig. 3 Content of sucrose, glucose, fructose and sorbitol during fruit development of honey peach

3.3糖代謝相關(guān)酶活性的變化規(guī)律

SPS、SS–CD、AI、NI和SOX是參與“改良白鳳”桃果實(shí)中糖代謝的主要酶，它們的活性隨果實(shí)發(fā)育的變化趨勢如圖4所示。SS–SD活性在果實(shí)發(fā)育過程中一直上升，尤其在盛花后90 d時活性迅速升高，在盛花后110 d活性達(dá)到19.0 μmol/(h·g)，表明SS–SD活性變化與果實(shí)中蔗糖積累關(guān)系密切。SPS活性在整個發(fā)育過程中變化幅度不大，基本維持在1.7 μmol/(h·g)左右，說明SPS在蔗糖積累過程中貢獻(xiàn)較低。在盛花后30 d時SS–CD活性最高，為17.9 μmol/(h·g)，之后迅速下降，在盛花后50 d時，活性達(dá)到最低，之后活性有所增強(qiáng)。AI和NI活性的變化規(guī)律基本一致，在盛花后30～50 d內(nèi)它們的活性快速下降，之后二者活性變化幅度較小，在盛花后110 d時兩者活性達(dá)到最低。整個發(fā)育過程中SOX活性變幅較大，最大值與最小值之差為18.2 μmol/(h·g)。

圖4　水蜜桃果實(shí)發(fā)育過程中糖代謝主要酶活性的變化Fig.4 Changes of the main activity for sugar metabolism during fruit development of honey peach

3.4各糖組分與相關(guān)代謝酶活性的相關(guān)性

不同發(fā)育時期‘改良白鳳’桃果實(shí)中各糖組分含量與代謝酶活性之間的關(guān)系見表1。各糖組分與代謝酶活性的相關(guān)性受不同發(fā)育階段調(diào)控。SS–SD與SPS主要與蔗糖合成相關(guān)，SS–SD在3個不同發(fā)育階段與蔗糖含量均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，而SPS除開花后30～70 d外，與蔗糖的相關(guān)性較低。蔗糖在果實(shí)發(fā)育前期與SS–CD呈顯著負(fù)相關(guān)，但在整個發(fā)育過程中與SS–CD相關(guān)性較低；蔗糖與AI、NI在不同發(fā)育階段均呈顯著負(fù)相關(guān)。葡萄糖與果糖在果實(shí)發(fā)育前期、整個發(fā)育過程中與AI和NI呈顯著正相關(guān)，在發(fā)育后期、整個發(fā)育過程中與SOX呈顯著正相關(guān)；山梨醇含量主要與SOX相關(guān)，它在整個發(fā)育過程中與SOX呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他酶相關(guān)性較低。

表1　不同發(fā)育時期水蜜桃果實(shí)中各糖組分含量與代謝酶活性的相關(guān)分析結(jié)果Table 1　Correlation analysis between sugar composition and metabolic enzyme activity during fruit development of honey peach

4　結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖是‘改良白鳳’水蜜桃果實(shí)中糖分的主要積累形式，并且在果實(shí)發(fā)育過程中呈現(xiàn)加速積累的趨勢，這與前人的研究結(jié)果[12–14]相一致。根據(jù)果實(shí)中主要糖分的含量，可將果實(shí)分為蔗糖積累類型、己糖積累類型和淀粉轉(zhuǎn)化類型[3,15–16]。結(jié)合其發(fā)育過程中各糖分的積累規(guī)律，可判定‘改良白鳳’桃為蔗糖積累類型。各糖分在甜度上存在較大差異，如果蔗糖的甜度為1，而果糖、葡萄糖的甜度分別為1.75、0.75[17–18]。又由于在果實(shí)發(fā)育后期蔗糖占全部可溶性糖的84.1%，因此，綜合考慮各種糖分的含量及甜度，認(rèn)為蔗糖是控制‘改良白鳳’桃果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的主要物質(zhì)。

本研究發(fā)現(xiàn)，“改良白鳳”桃果實(shí)中各代謝酶在糖分積累中的作用各不相同。在發(fā)育前期，AI和NI的活性較高，主要對蔗糖進(jìn)行分解，隨著果實(shí)的發(fā)育，活性不斷下降，從而促使蔗糖積累，這與范爽等[13]在‘春捷’桃上的研究結(jié)果一致。果實(shí)發(fā)育前期蔗糖含量較低，可能與AI、NI和SS–CD的活性較高有關(guān)，從而促使蔗糖分解為葡萄糖、果糖和UDPG[3, 18]。SOX在發(fā)育前期活性較高，后期活性不斷下降，說明在前期山梨醇被快速分解為葡萄糖與果糖，從而增加庫強(qiáng)，促使“源”中的山梨醇不斷運(yùn)輸至“庫”中。

許多研究認(rèn)為SPS是促進(jìn)蔗糖合成的一種酶，但在本研究中發(fā)現(xiàn)，SPS在整個發(fā)育過程中活性變化平穩(wěn)，并且與蔗糖的相關(guān)性也未達(dá)到顯著程度，由此推斷SPS并不是促進(jìn)‘改良白鳳’桃果實(shí)蔗糖合成的關(guān)鍵酶。Moriguchi等[10]和趙永紅等[19]分別在油桃和‘Hakuto’桃上也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果?？梢姡琒PS在不同桃品種之間對糖代謝均未起到關(guān)鍵的調(diào)控作用。‘改良白鳳’桃果實(shí)在整個發(fā)育過程中，蔗糖與SS–SD呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而與SS–CD相關(guān)性較低，因此，認(rèn)為調(diào)控桃果實(shí)中蔗糖積累的關(guān)鍵酶為SS–SD，并非SPS。AI、NI以及SOX與葡萄糖、果糖在整個發(fā)育過程中呈顯著正相關(guān)，表明它們在葡萄糖與果糖合成過程中起到重要的促進(jìn)作用。整個發(fā)育過程中山梨醇與SOX呈顯著負(fù)相關(guān)，這與前人的研究結(jié)果[20]一致。通過分析各糖組分與相關(guān)代謝酶之間的變化規(guī)律，初步認(rèn)為水蜜桃果實(shí)中，蔗糖積累受SS–SD關(guān)鍵酶的調(diào)控，但果實(shí)中糖分的積累是各種酶綜合作用的結(jié)果。

桃果實(shí)發(fā)育過程中糖分積累是果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵。在‘改良白鳳’整個生長發(fā)育過程中總糖和蔗糖含量一直增加，并且糖分的積累主要發(fā)生在發(fā)育后期；蔗糖是‘改良白鳳’桃果實(shí)中糖的主要積累形式，也是控制果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的主要物質(zhì)；葡萄糖、果糖在果實(shí)發(fā)育初期含量較高，后期有所下降；在“改良白鳳”桃果實(shí)中，SS–SD是調(diào)控蔗糖積累的關(guān)鍵酶，而SPS并不是調(diào)控蔗糖代謝的關(guān)鍵酶，AI、NI和SOX在葡萄糖和果糖積累過程中起到重要促進(jìn)作用。

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責(zé)任編輯：尹小紅英文編輯：梁 和

Sugars and the activities of related metabolic enzymes in development of ‘kairyo hakuho’ peach fruit

Jiang Fengchao1,2, Wang Yuzhu1,2*, Sun Haoyuan1,2, Yang Li1,2, Zhang Junhuan1,2
(1.Institute of Forestry and Pomoloy, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Science, Beijing 100093, China;
2.Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops (North China), Ministry of Agriculture, Beijing 100093, China)

Abstract:The content of soluble solids， total sugar，sucrose, glucose, fructose and sorbitol and the activities of sucrose-metabolizing enzymes including acid invertae(AI), neutral invertse(NI), sucrose synthase(SS), sucrose phosphate synthase(SPS) and sorbitol oxidase(SOX) were investigated during the fruit development of cultivars ‘Kairyo Hakuho’, and the correlations between sugar accumulation and the activities of enzymes were further analyzed. Results showed that the content of glucose and fructose was the highest at the 30th after full blossom, while the sucrose was the main accumulation form of sugar and its content reached the highest at the 110th after full blossom. SS activity in the direction of synthesizing increased with fruit development and reached the highest at maturity with a rate of 19.0 μmol/(h·g). SS activity in the direction of breaking down was the highest at the early fruit development, then declined rapidly and enhanced a little at the late fruit development. The activity of AI and NI at the early fruit development was the highest, and then it declined and maintained at a low level. Sucrose was significantly positive correlation with SS?SD, and negative correlation with AI and NI, but there was no correlation between sucrose and SPS. Glucose and fructose was significantly positive correlation with AI, NI and SOX. Therefore, SS?SD was a key enzyme in sucrose accumulation, but SPS was not. AI and NI played an important role in glucose and fructose accumulation.

Keywords:honey peach; sugar component; metabolic enzymes; fruit development

中圖分類號：S662.101

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1007?1032(2016)02?0157?05

收稿日期：2015–11–09 修回日期： 2016–03–01

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2014BAD16B04)；北京市博士后工作經(jīng)費(fèi)資助項(xiàng)目(2015 ZZ–72)；北京市農(nóng)林科學(xué)院博士后科研基金項(xiàng)目(2014005)；北京市科委重大項(xiàng)目(D131100000113001)

作者簡介：姜鳳超(1982—)，男，河北衡水人，博士，主要從事果樹生理生態(tài)研究，jiangfc2018@163.com；*通信作者，王玉柱，研究員，主要從事果樹資源育種與生理栽培研究， chinabjwyz@126.com