高一龍　李 冰

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犬的色覺

高一龍李 冰

俗話說犬的世界無色彩，即犬只能看到黑色和白色，犬是色盲。這其實是一直以來人們對犬色覺認知范圍的一個普遍的誤區(qū)。犬確實沒有人類（色覺正常人）所能看到的紅、橙、黃、綠、藍、靛、紫這么豐富的光譜顏色，但是近年來有科學研究表明, 犬其實可以看到更多的顏色，而不僅僅是黑色和白色，犬也并非只能識別單色，且能利用不同單色的亮度來識別不同顏色的物體。

一 、犬看到顏色的生理基礎

我們知道哺乳動物之所以能看到顏色，是因為它們的視網膜存在兩種感光細胞：視錐細胞與視桿細胞。視錐細胞在中央凹分布密集，而在視網膜周邊區(qū)相對較少。中央凹處的視錐細胞與雙極細胞、神經節(jié)細胞存在“單線聯系”，使中央凹對光的感受分辨力高。視錐細胞主司晝光覺、有色覺，光敏感性差，但視敏度高；視桿細胞在中央凹處無分布，主要分布在視網膜的周邊部，其與雙極細胞、神經節(jié)細胞的聯絡方式不變存在匯聚現象。視桿細胞對暗光敏感，故光敏感度較高，但分辨能力差，在弱光下只能看到物體粗略的輪廓，并且視物無色覺。視椎的空間分辨率高，視桿則對微弱光線更敏感。直視條件下，視野中心落在中央凹上。這樣強光條件有利，弱光條件反倒不利。概括來講，視桿細胞對弱光敏感，主要負責在昏暗環(huán)境中產生暗視覺，但只能辨別明暗，不能分辨物體的細節(jié)和顏色；視錐細胞感受強光和顏色，產生明視覺，對物體細節(jié)和顏色分辨力強。

而人類和犬都有兩種類型的顏色受體：視桿細胞和視錐細胞。人類眼睛的視錐細胞可以幫助我們看到顏色, 視力正常的人有三種視錐細胞，而犬和人類色盲只有兩種類型的視錐細胞，這意味著犬可以看到的色調有藍色、黃色和灰色，所以犬看到的色彩要比人類少得多。然而,犬有更多的“視桿細胞”在它們的眼睛,讓他們有更好的夜視系統(tǒng)，它們對遠處的東西看的較清楚，1～2米近處的東西看不清楚，對移動著的物體感覺卻比較靈敏。

二 、犬的色覺

目前人們關于犬的色覺是有爭議的。人們通常會問：（1）犬是色盲嗎?答案:是的；（2）犬能看到顏色嗎?答案:是的。說到犬是色盲，大家肯定就會質疑了，如今生活中有導盲犬，這種工作犬的主要任務就是引導盲人走路的，那導盲犬是怎么分辨紅綠燈的顏色，讓盲人安全過馬路的呢？面對上述兩個截然不同的問題，看似矛盾的答案，讓人困惑不解。下面就用科學的道理來詳細地解釋這兩個答案。

（一）犬是色盲

大約在一百年前就有人進行了一些測試,以試圖揭示犬的色覺謎題，研究人員得出結論是,犬只能感知黑白兩種顏色，色覺在一頭犬的日常生活中并不能起著很大的作用。但這些測試并不科學,大約90年后,有研究者發(fā)現犬能感知的顏色并非只有黑白。美國的內特茲、蓋斯特和雅各布斯等人（1989年）研究家犬的色覺發(fā)現以下事實:（1）犬在它們的眼睛有兩個不同顏色的受體,因此犬是二色視者；（2）一種顏色受體的感受峰值在峰的藍-紫色之間,另外一種在黃-綠色的區(qū)域。結論:犬是色盲，這是一種紅綠色盲也叫綠色盲(第二型色盲)。這個結果得到后來的研究者如1993年的雅各布斯和同事以及1995年米勒和墨菲的支持。

色盲并不表示看不到任何顏色，面對同樣的顏色你和正常視力的人看到不一樣的顏色范圍。因為任何一種色覺缺陷被稱為色盲。所以犬是色盲，因為他們僅具備兩色顏色視覺。

（二）犬能看到的顏色-色覺光譜范圍

犬和人類能看到的光譜

與大多數人的看法相反，犬不僅只能看到黑白以及深淺的灰色，也可以看到不同的顏色。在上面的圖片中，你可以看到犬和人類的色覺光譜比較圖。犬能識別的色覺光譜范圍大約是429～555 nm。人類可以看到紅色、綠色、藍色、黃色和混合這些顏色來創(chuàng)建一個漂亮的顏色數組。紅色和綠色色覺的喪失，導致犬的光譜更有限,但不限于只有黑色和白色。

一直以來人們對犬存在一個普遍的誤解，即犬只能識別單色并利用不同的亮度來識別物品的外形。然而俄國科學家現在證明了犬不僅擁有有限的顏色范圍，還能利用這個視覺光譜區(qū)分不同物體并從中選擇特定的一個。在此之前，犬的訓練者在訓練寵物執(zhí)行特定任務時，會避免使用不同顏色的物體，但這項研究發(fā)現或可以改善動物訓練的方式，以及它們能夠學習的東西。

俄國科學院感覺處理實驗室的Kasparson科研小組于2013年測試了8個不同大小和品種的犬的色覺。他們希望能夠拓展美國華盛頓大學內特茲等人進行的研究。美國的科學家杰伊·內特茲（Jay Neitz）對犬進行了實驗以測試它們是否能夠看清顏色，他發(fā)現人眼有三種監(jiān)測顏色的視錐細胞并能夠鑒別紅光、藍光、綠光和黃光，而犬只有兩種視錐細胞。這意味著犬能夠區(qū)別藍色和黃色，但無法區(qū)別紅色和綠色。因此俄國科學家打印了四張印有不同顏色的彩紙：暗黃色、暗藍色、淡黃色和淡藍色。深色調和淡色調是為了檢測犬是通過明亮程度來區(qū)別物體的理論。

人眼可以看到的光譜（左）與犬可以看到的光譜（右）

在第一項測試里，研究人員拿著（暗黃色和淡藍色）以及（暗藍色和淡黃色）的紙張組合并將其放在密閉盒子里的食物盒里。然后打開其中一個盒子，將暗黃色的紙放在包含一片肉的盒子前面，每次測試犬都試圖打開其中一個盒子。犬只進行了三次實驗就記住了哪張彩色的紙位于包含肉的盒子前面。一旦犬能夠鑒別暗黃色的紙，也即意味著食物就在附近，研究人員希望確定動物選擇這張紙是否是因為顏色的亮度。

因此，研究人員將暗藍色的紙放在一個盒子前，而暗黃色的紙放在另一個盒子前。如果犬選擇暗藍色的紙，那么科學家可以確定動物依據顏色亮度做出選擇。然而，如果它選擇了淡黃色的紙，這意味著它們的選擇是基于不同顏色。在測試里，犬必須學會暗黃色的紙總是放在有肉的盒子前。大約70%以上的時間里，每一頭犬都選擇了淡黃色的紙——這意味著它們的選擇是基于顏色。8頭犬中有6頭大約90%到100%的時間里都是選擇淡黃色的紙。

研究人員總結稱道：“我們展示了對于8頭之前從未訓練過的犬來說，在選擇亮度和色度不同的視覺刺激物時，顏色而非亮度更具有告知性。盡管在我們的實驗里犬可能會使用亮度區(qū)別不同刺激物，但它沒有。”該研究結果論證了在自然明亮的光照條件下，即使對于只有兩種光譜類型的錐體光感受器的動物來說，顏色信息仍然占支配地位。

后進晚輩若能得到劉芳、崔光的賞譽，自然格外珍視，相關記載常常見諸史傳、墓志?！对用髂怪尽?“故太傅崔光，太常劉芳，雖春秋異時，亦雅相推揖?！薄独钔δ怪尽?“太常劉貞公〔芳〕，一代偉人也，特相賞異，申以婚姻。”《北史·李謐傳》:“謐嘗詣故太常卿劉芳，推問音義，語及中代興廢之由。芳乃嘆曰:‘君若遇高祖，侍中、太常非仆有也?！笔窌杏袔讋t崔光的人物品題。例如稱贊元彧:“黑頭三公，當此人也?！狈Q贊元顯和:“風流清秀，容止閑雅，乃宰相之器?！狈Q贊元子孝:“后生領袖，必此人也?！贝送猓?、封肅、封偉伯、曹世表、李騫諸人亦曾受到崔光贊賞。

（三）犬不能辨別的顏色

由各種波長的光組成的有色光譜，對所有哺乳動物而言都是相同的。只是這些顏色的感知并不完全不同，因為犬只有兩個不同顏色的受體，所以犬們區(qū)分某些特定的顏色存在困難。比如下列一些顏色：（1）紅-橙-綠；（2）綠藍-灰色；（3）顏色深淺不一的紫色。

三 、色覺影響犬的運動與訓練

色覺對犬的各個類型的訓練都很重要，犬是紅綠色盲，不能以紅綠色為條件刺激物進行條件反射實驗。所以綠色的草坪在犬眼里是黃色的，紅色的花朵在犬眼中是棕黑色的。

訓導員在了解犬的色覺原理之后，才能更好地開展犬的訓練，比如在訓練、比賽器材（玩具）的顏色以及訓導員的衣服、鞋子的顏色方面達到最好的色覺比對效果。即使訓練家庭寵物犬,懂得這方面的知識也很有益處。比如主人命令家里的犬學會從棕綠色的草地上銜取回棕色的棍子，這將使犬很難看到棍子扔在哪里。相反, 在棕綠色的草地里使用一個藍色玩具則很容易找到。對于家里養(yǎng)的寵物犬而言, 將他們的“東西”與環(huán)境的色彩對比明顯或許是明智之舉。讓犬碗、犬床以及玩具從視覺色彩對比上顯得很明顯，會更容易吸引犬，使他們更容易辨別這些東西。注意色彩的對比，有助于犬主在訓犬時可以取得事半功倍的效果，可以幫助愛犬學習的更快、更安全。

（一）服裝的顏色

犬主/牽犬師良好的服裝色彩搭配，對于訓練和參加敏捷性比賽類的運動顯得尤為重要。

為了確保在極短的時間之內，犬主/牽犬師和愛犬之間能順利地溝通交流。犬主/牽犬師多年來訓練手法，比如像最輕微的手勢,準確的減速,適當的撫拍犬肩膀，走臺的準確定時定位，需要與犬進行及時有效的溝通，以確保犬能獲得準確的信息做出正確的動作。然而,如果一個犬主/牽犬師穿著棕色的上衣和棕色的靴子，在有深棕色擋板背景的舞臺里、且在褐色泥土跑道上帶犬奔跑，那么他之前幾個小時精心準備與犬進行準確的溝通的努力效果可能為零,因為犬可能不能夠快速清晰用視覺辨認出犬主/牽犬師。

如果犬主將在泥土賽道和骯臟的白色或灰色墻壁背景的舞臺上展示愛犬,犬主最好選擇藍色光譜的外套，這可以包括藍色紫色，甚至也可以穿黑色的。藍色可能是最好的指示色，應避免紅色、橙色、黃色和綠色，因為他們將成為黃色和棕色的陰影。同時也應避免白色，因為他們可能和白色背景墻混合。

犬主/牽犬師還需要注意短褲或長褲的顏色,他們甚至可能想考慮不穿短褲,而是選擇長褲。因為如果在泥土地上進行敏捷性比賽，所有人類皮膚的顏色與泥土表面的顏色會混淆。通過穿著不同于比賽場地背景顏色的褲子,可以凸顯犬主。

從前頁圖中可以看出，犬主身著深藍色的牛仔褲和一件主要由藍色和白色條紋的襯衫，在一個整體背景是灰色的服從比賽場地上色彩對比很明顯。然而灰色的鞋子可能與灰色的賽道相混淆，使得犬無法緊跟犬主的腳步。

（二）訓練比賽裝置（玩具）的顏色

服裝并不是唯一需要考慮如何讓犬能容易分辨的顏色對比，與犬訓練相關的設備（玩具）的顏色也很重要。

比如上圖這個藍色和黃色的訓練設備，表面上看起來與綠草地的對比反差很大。但是這樣的顏色設置并不合適，因為黃色的踏板和綠色的草地在犬的眼里將被視為淺黃色和深黃色的,差異并不明顯，而藍色的油漆將被視為一個可愛的對比鮮明的藍色。所以與草坪接觸的踏板應該設置成藍色，頂端可以設置成黃色。

而飛盤犬的訓練用具，則必須考慮環(huán)境的基本顏色和使用飛盤的顏色, 顏色對比鮮明將有助于犬比賽獲勝。如果一個飛盤比賽是在一個藍天綠草的公園里舉行,那么這個飛盤的顏色最好是深藍色、白色或黑色。如果一個飛盤比賽是在冬天公園舉行,棕色的草、灰色的天空,那么飛盤可以為藍色、白色、紫色和黑色。

在敏捷性比賽中現在的流行趨勢是，將跳臺桌子表面漆成黃色，而這會導致很大一部分比例的參賽犬會繞過這些表面是黃色的桌子。犬主可能會納悶,為什么他們的愛犬賽場表現不好，事實上是因為黃色表面的桌子與泥土的顏色太容易混淆，犬不能分辨清楚。

（三）服裝和比賽道具的色彩對比有助于保證參賽犬的安全

選擇合適的服裝和道具的顏色，不僅可以使得犬類體育運動類項目更加明亮和有趣,同時可以使得參加運動比賽的犬更加安全。

在基于速度的運動（快節(jié)奏的敏捷性）比賽中,犬主的著裝和比賽器材的色彩差異程度（在犬眼里），對于確保參賽犬的安全顯得尤為重要。所以組織比賽的俱樂部更需要關注比賽的器材顏色，需要從犬的色覺角度選擇色彩對比醒目的器材顏色，使得參賽的犬更容易地看到器材并迅速通過。例如在敏捷性運動比賽中，當犬以最快的速度通過一個障礙時。犬必須將障礙以特定的順序排列,每個線路都不同。當犬在通過障礙時，帶犬者只有極短的時間與犬溝通下一個障礙是哪一個。蹩腳不暢的溝通不僅可以導致犬接收到錯誤的信號進而采取“錯誤的線路”通過障礙,甚至會導致犬在跳轉或穿越障礙時候估計失誤,因此“碰撞”障礙,可能導致參賽犬受傷。

（本文圖片由作者提供）

（編輯：全群麗）

作者單位：（公安部南京警犬研究所，210012）